CC BY
32
2010
Известия ТИНРО
Том 163
УДК 597.213:574.523
А.В. Кучерявый1, Л.А. Пельгунова1, К.А. Савваитова2,
Д.С. Павлов1*
1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071, г. Москва, Ленинский пр-т, 33;
2 Московский государственный университет, 119991, г. Москва, Ленинские горы, 1, стр. 12
ВЛИЯНИЕ МИНОГ И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ ЖИВОТНЫХ НА УТИЛИЗАЦИЮ ВЕЩЕСТВА МОРСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
В ЛОСОСЕВЫХ РЕКАХ
Во время массовой посленерестовой гибели тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в р. Утхолок (западная Камчатка) исследовано распределение трупов лососей в разных биотопах. Определено количество морской органики (масса сырого белка и фосфора) и энергии, привносимых ими в реки. В соответствии с разработанной авторами системой оценки степени разложения тихоокеанских лососей изучена их колонизация разными макродеструкторами. Пескоройки тихоокеанской миноги появляются на трупах лососей только после превращения внутренних органов и мышц в кашицеобразную массу, когда они становятся доступным для них кормом. На основании анализа элементного состава исследованы степень выраженности "морского сигнала" (специфического соотношения химических элементов) в трупах лососей и личинках миноги. Установлено, что в организмах пескороек, извлеченных из трупов лососей, этот "сигнал" присутствует.
Ключевые слова: элементный состав, морской сигнал, тихоокеанская минога, тихоокеанские лососи, деструкция, питание, утилизация морского вещества.
Kucheryavyy A.V., Pelgunova L.A., Savvaitova K.A., Pavlov D.S. Lamprey and some other animals impact on utilization of the matter of marine origin in salmon rivers // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 163. — P. 131-140.
When Pacific salmons (Oncorhynchus) migrate to spawning grounds, they bring thousands tons of organic matter into ecosystems of salmon rivers. Decaying corpses of the fish which die after the spawning are an important source of productivity. This matter of marine origin makes significant effect on freshwater ecosystems, their structure and biological diversity. Mechanisms of the processes that determine this effect are still poorly understood. In particular, the role of lampreys is unknown yet, and an idea on ammocoetes as consumers of the lowest level which feed exclusively on low-calorie detritus prevails. There is found from the research of the Arctic lamprey (Lethenteron camtschaticum) population in the Utkholok River (West Kamchat-
* Кучерявый Александр Васильевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Пельгунова Любовь Андреевна, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Савваитова Ксения Александровна, доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Павлов Дмитрий Сергеевич, доктор биологических наук, профессор, академик, директор института, e-mail: [email protected].
ka) that both adults and larvae of this species can consume animal food: the larvae of lamprey actively feed on decaying corpses of salmons.
Role of the lamprey larvae destructors in recycling of organic matter, macro-and micronutrients brought into the river by chum and pink salmons is estimated using two approaches: 1) analysis of decomposition degree and number of scavengers for randomly selected dead corpses of salmon; 2) studying of decomposition and settlements of scavengers in trap catches. «Marine signal» (specific ratio of chemical elements in dry muscle tissue) was detected both in carcasses of salmons and bodies of lamprey larvae by means of the X-ray fluorescence spectrometer Roentek Picotax (Germany). Daily incomes of organic matter and microelements of marine origin were calculated from the number of dead salmon corpses per square meter.
Influence of the processes of marine organic matter utilization on population structure of Arctic lamprey is studied, as well. Values of the matter of marine origin in different parts of the river are different and its distribution is mosaic. Most of dead salmon corpses decay on gravel shoals and in pools with slow flow. Numbers of scavengers inside and on salmon corpses were evaluated. Ammocoetes were found within the carcasses, in all parts of the river. They belonged to different age groups (from 0+ to 4+, except metamorphic ones). The lamprey larvae appeared in the carcasses of medium decomposition (20-60 %), when the half-decayed fish tissues became available to provide the ammocoetes with fats and proteins that increased their energy status. The tissues of lamprey larvae found within dead salmon corpses had a distinctive «marine signal», while it was absent or very weak for the larvae collected in the river before mass mortality of salmons. The lamprey smolts migrating for foraging to the sea had a weak «marine signal» and their gonads were less developed in compare with the individuals remained in the river who had the highest «marine signal». These patterns indicate that the ammocoetes, transformed to resident lamprey, feed mostly on animal food of marine origin, i.e. decaying corpses of salmon. The tissues of lamprey smolts and resident juvenile lampreys also differ on such crucial indicators as phosphorus content (measure of energy reserve) and sulfur content (indirect indicator of protein): the resident lampreys have higher content of these elements, close to their content in the tissues of lamprey larvae within corpses of dead salmon. There is assumed that consumption of organic matter of marine origin influences significantly on the lamprey development and formation of strategy for future life history of this species.
Key words: elemental composition, marine signal, Arctic lamprey, Pacific salmon, destruction of organic matter, feeding, utilization of organic matter.
Введение
Мигрирующие на нерест тихоокеанские лососи (Oncorhynchus) привносят многие тысячи тонн органики морского происхождения в экосистемы лососевых рек Северной Пацифики. Разлагающиеся трупы погибших после нереста лососей являются источником повышения продуктивности водоемов за счет непосредственного поступления органических веществ в воду и служат объектом питания многих видов животных, включая медведей (Ursus arctos), лис (Vulpes vulpes), соболей (Martez zibellina), выдр (Lutra lutra), птиц (чаек Larus sp., крачек Stema sp., ворон Corvus corone, воронов Corvus corax, орланов Haliaeetus sp.) и беспозвоночных (Invertebrata) — бокоплавов (Amphipoda, Gammaridae), личинок амфибиотических и воздушных насекомых (Trichoptera, Diptera).
Значительную роль в процессе разложения трупов тихоокеанских лососей играют также грибы (Fungi), развивающиеся в местах травм еще живых рыб. На образуемой ими пленке, которая иногда покрывает все тело рыбы, поселяются водоросли (Algae) и одноклеточные (Protozoa) (Chaloner, Wipfli, 2002; Gende, 2002). Несмотря на то что морская органика существенно влияет на пресноводные экосистемы, их структуру и биологическое разнообразие, пока слабо изучены механизмы процессов, определяющих это влияние (Cederholm et al., 1999; Wipfli et al., 1999; Gende, 2002; Naiman et al., 2002), а имеющиеся представления носят самый общий характер. Количественные оценки влияния отдельных видов животных и растений на деструкцию трупов погибших лососей немногочислен-
ны. О роли миног в этом процессе ничего не известно. Более того, в литературе прочно укоренились представления о том, что личинки миног находятся на одном из нижних уровней пищевой пирамиды и являются исключительно детрито-фагами — потребителями ила и оказавшихся в нем органических частиц. В результате исследований популяции миног р. Утхолок (западная Камчатка) нами были получены сведения о том, что питаться животной пищей способны не только взрослые паразитические особи, но и пескоройки, активно проникающие в разлагающиеся трупы тихоокеанских лососей.
Цель работы заключается в определении влияния личинок тихоокеанской миноги на утилизацию органических веществ, макро- и микроэлементов, привносимых двумя видами тихоокеанских лососей — кетой и горбушей (O. keta, O. gorbuscha) — в экосистемы рек, и их влияния на структуру популяции тихоокеанской миноги (Lethenteron camtschaticum).
Материалы и методы
Материал собран в июне-сентябре 2006 г. в среднем течении типичной лососевой реки западной Камчатки — р. Утхолок, в которую заходят на нерест пять видов тихоокеанских лососей (Oncorhynchus), среди которых наиболее массовые кета и горбуша. Среднее течение реки характеризуется наибольшим разнообразием участков, так или иначе связанных с распределением трупов погибших лососей, принадлежащих к разным видам. Было выделено шесть близко расположенных друг к другу участков реки:
ГО — пологий берег, сложенный из гальки со слабыми иловыми и песчаными наносами, шириной около 2 м и длиной около 270 м;
ГМ — галечниковое мелководье у берега длиной около 270 м, шириной около 2 м с пологим слабо заиленным дном;
ТУ — тундровый участок реки у крутого склона шириной до 1 м, включающий яму с сильно заиленным дном;
ВП — вторичная протока с большим количеством донных отложений в виде ила;
З — заводь с низкой скоростью противотока;
П — перекат из мелкой и крупной гальки.
В выделенные участки помещались гибкие сетчатые конструкции, нижняя часть которых была изготовлена из пластиковой москитной сетки (ячея 2 х 2 мм), а верхняя — из проволочной (ячея 20 х 35 мм) длиной 50-70 см и шириной 3040 см, эти конструкции можно назвать ловушками для деструкторов (Thompson, 2006). Размер ячеи был подобран таким образом, чтобы исключить случайное попадание объектов в ловушку снизу и избежать потери объектов при изъятии ловушки. Гибкость конструкции позволила размещать в ней тело рыбы, оказывая на него минимальное влияние (см. рисунок).
В 51 ловушку помещали еще живых, погибающих после нереста производителей горбуши длиной 35-58 см, массой 0,8-2,5 кг и кеты длиной 58-71 см, массой 2,3-4,6 кг. Ловушки зашивали проволокой. Для контроля на разных участках были поставлены пустые ловушки и ловушки с деревянными брусками, сходными по длине и объему с трупами лососей.
Объектами исследования являлись трупы кеты (O. keta), горбуши (O. gorbuscha), личинки и ювенильные особи тихоокеанской миноги, а также бокопла-вы и ручейники.
У 1325 трупов кеты и горбуши были определены пол, длина, масса тела и степень разложения; были выявлены деструкторы (бокоплавы, пескоройки, личинки мух, колонии грибов и др.). Кроме того, прослеживали распределение трупов и динамику изменения их числа на выбранных участках речной системы.
Для анализа влияния деструкторов использовали два подхода: 1) анализ случайно выбранных трупов лососей (SNAP-анализ) на разных участках реки, при котором фиксировались степень разложения (табл. 1) и количество деструк-
Самка горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) в ловушке для CAGE-анализа
Pink salmon female in trap
торов на данный момент; 2) экспериментальный подход — исследование процесса разложения и заселения трупа макродеструкторами в ловушках — CAGE-анализ (Thompson, 2006).
Характеристика трупов тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) на разных стадиях разложения
Таблица 1
Table 1
Characteristics of the Pacific salmon corpses on certain stages of decay
D Признаки разложения
(n = 0 = 21) Нет видимых признаков разложения
1 (n -10 = 51) Один или оба глаза и мягкие ткани на плавниках отсутствуют. Кожа целая без значительных повреждений. Мышечная ткань плотная, розовая. Внутренние органы не имеют признаков разложения
11 (n -20 = 223) Появляются заметные повреждения кожи, мышечная ткань начинает размягчаться, розовая. Внутренние органы не имеют видимых признаков разложения, полость тела начинает заполняться газами
21 (n -40 320) Мышечная ткань легко отделяется от кожи, гонады и печень начинают разлагаться. Рыба раздута от заполнивших ее газов
41 (n -60 365) Мышечная ткань рыхлая, легко отделяется от костей. Гонады и печень имеют кашицеобразную консистенцию. Разлагаются сердце и почки
61 (n -80 = 231) Остатки внутренних органов и мышечной ткани образуют практически однородную кашицеобразную массу (за исключением почек и кишечника)
81-(n -100 = 114) Труп практически полностью разложился, нет мышечных тканей и органов (иногда остается кишечник). Сохраняются кости и остатки кожи
Примечание. D лососей.
степень разложения, n — количество исследованных трупов
Долю конкретных деструкторов в SNAP-aнaлизe определяли в процентах от общей встречаемости; в CAGE-aнaлизe — в процентах от биомассы деструкторов: единичные (около 1 %), редкие (меньше 5 %), обычные (30-50 %), доминирующие (более 50 %).
Измеряли общую и индивидуальную массу извлеченных из трупов пескороек (п = 586) и других деструкторов. Помимо этого, для определения возраста
134
личинок по кривым Петерсена измеряли длину их тела (n = 358) (Кучерявый и др., 2007).
Для обнаружения "морского сигнала", специфичного для морских рыб соотношения химических элементов, в трупах лососей и телах пескороек измеряли содержание элементов в 1 г высушенной мышечной ткани. Подготовку проб проводили в соответствии с существующими методиками (Wipfli et al., 2003). Анализ осуществлялся на рентгено-флюоресцентном спектрометре Roentek Picotax (Германия). В качестве внутреннего стандарта использовали селен.
Плотность распределения трупов тихоокеанских лососей во время их массовой посленерестовой гибели определяли в граммах на квадратный метр в сутки.
Для расчета массы сырого белка и массы фосфора использовали данные, полученные Хендри (Hendry et al., 1999) и Генде (Gende, 2002).
Результаты и их обсуждение
В р. Утхолок обитают 15 видов рыб, в том числе 9 видов лососевых (Salmonidae). Анадромная стратегия преобладает у большинства видов. Однако у тихоокеанской миноги соотношение внутривидовых форм значительно различается. В бассейне р. Утхолок ранее нами были обнаружены две анадромные и одна резидентная формы миног (Кучерявый и др., 2006). Подобные формы выявлены также в бассейне р. Коль:
— типично анадромные крупные миноги;
— анадромные миноги forma praecox — мелкие миноги, нагуливающиеся в море до созревания не более года (преимущественно самцы) (Берг, 1935);
— резидентные — мелкие половозрелые миноги, реализующие свой полный жизненный цикл в пресной воде.
Более 80 % половозрелой части популяции тихоокеанской миноги составляют резидентные особи, характеризующиеся относительно низкой плодовитостью, но более коротким половым циклом, что обеспечивает им большую выживаемость (Kucheryavyy et al., 2008). Полученная в ходе исследования информация о личиночном периоде онтогенеза миноги открывает новую сторону представлений о механизмах формирования внутривидового разнообразия и обеспечения стабильности экосистемы.
Тихоокеанские лососи приносят в речные системы вещества и энергию, накопившиеся за время их жизни в море. Несмотря на то что большая часть белков и жиров расходуется лососями во время миграции в реки, к моменту созревания и нереста в их телах остается еще до 16 % белка, что равно 3,5 кДж/г сырой массы (Hendry et al., 1999; Gende, 2002).
Распределение морской органики во время массовой посленерестовой гибели производителей тихоокеанских лососей на разных участках реки неодинаково и носит четко выраженный мозаичный характер. Основная масса трупов на 10 %-ной стадии разложения концентрируется на гравийной отмели (ГО) и в районе замедленного течения и ямы (ТУ). Суточный внос органического вещества и микроэлементов рассчитывали через учет количества трупов на квадратный метр (табл. 2).
Помимо морской органики лососи в большом количестве вносят в реку химические элементы, такие как натрий, калий, кальций и др. Вклад этих элементов на разных участках реки неодинаков (табл. 3).
Содержание кальция и фосфора во время миграции и нереста у лососей, нерестящихся в небольших реках, уменьшается незначительно. Считается, что содержание фосфора, поставляемого с лососями, составляет около 0,5 % массы их тела (Gende, 2002). Таким образом, в целом организмы, потребляющие трупы лососей, напрямую получают в больших количествах разнообразные жизненно необходимые вещества и элементы.
Таблица 2
Потенциальный вклад морской органики, приносимой в течение суток во время массовой посленерестовой гибели тихоокеанских лососей (Oncorhynchus)
в различные участки р. Утхолок
Table 2
Potential daily input of marine organic matter brought by Pacific salmons to certain parts of the Utkholok River
Участок min C c max mean E m pr m ph
ГО (n = 5) 1200 7500 3460 1,2 ■ 105 553,6 17,30
ГМ (n = 34) 100 4800 790 2,8 ■ 104 126,4 3,95
ТУ (n = 6) 2200 4100 3120 1,1 ■ 104 499,2 15,60
ВП (n = 6) 400 700 520 1,8 ■ 103 83,2 2,60
3 (n = 5) 400 1800 820 2,9 ■ 103 131,2 4,10
П (n = 5) 300 2200 1120 3,9 ■ 104 179,2 5,60
Примечание. п — количество проведенных учетов; Сс — концентрация трупов, г/м2 ■ сут-1; трг — масса привносимого белка, г/м2 ■ сут-1; трЬ — масса привносимого фосфора, г/м2 ■ сут-1; Е — количество привносимой энергии, кДж/м2 ■ сут-1.
Таблица 3
Потенциальный вклад химических элементов, приносимых в течение суток во время массовой посленерестовой гибели тихоокеанских лососей (Oncorhynchus)
в различные участки р. Утхолок, мг
Table 3
Potential daily input of chemical elements brought by Pacific salmons to certain parts of the Utkholok River, mg
Эле- Участок речной системы
мент ГО ГМ ТУ ВП 3 П
K* 1,97+0,18 0,450+0,040 1,861+0,160 0,398+0,030 0,467+0,040 0,637+0,050
Ca 62,80 3,280 53,60 1,91 3,53 6,59
Cr 8,20 0,430 7,0 0,25 0,46 0,86
Mn 1,32 0,070 1,12 0,04 0,07 0,14
Fe 40,80 2,130 34,80 1,24 2,29 4,27
Ni 10,42 0,540 8,88 0,32 0,58 1,09
Cu 0,79 0,0005 0,80 0,03 0,05 0,10
Zn 3,84 0,200 3,28 0,08 0,21 0,40
Pb 0,61 0,032 0,52 0,02 0,02 0,06
Sr 0,24 0,014 0,20 0,01 0,01 0,03
Ba 2,50 0,140 2,14 0,01 0,14 0,26
* Масса, г ■ м2 ■ сут-1.
Заселение трупов лососей макродеструкторами. Скорость разложения трупов зависит от множества факторов: температурного режима, местоположения трупа, скорости течения и т.д. В среднем через 18-20 сут с момента гибели рыбы масса ее тела уменьшается на 80 %. Наиболее интенсивно вымывание происходит после 10-12 сут, когда разлагающиеся ткани превращаются в кашицеобразную массу. Быстрее всего потеря массы происходит на перекатах и медленнее — в ямах и заводях. Колонизация трупов лососей деструкторами начинается еще до их гибели. Часто можно наблюдать еще живых кету и горбушу, полностью покрытых пленкой, содержащей различного рода организмы. Эта пленка развивается тем сильнее, чем больше физических травм имеет рыба (укусы миног, морских млекопитающих и др.). В ловушках (на контрольных рыбах) установлено, что бокоплавы заселяют труп лососей примерно через 10 ч, атакуя прежде всего мягкие ткани плавников и глаза. Затем они проникают в ротовую полость. Также на ранних стадиях разложения (0, 1-10) на галечниковом мелководье наблюдали ручейников. Они выступали в качестве вторичных деструкто-
ров на тех же рыбах, где доминировали гаммарусы. На более поздних этапах деструкции (21-80) нами были зафиксированы пескоройки миноги. Их число возрастало по мере разложения трупов, достигало максимума при 41-60 % разложения и затем медленно снижалось (табл. 4).
Таблица 4
Колонизация трупов тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) на разных стадиях разложения (SNAP-анализ)
Table 4
Colonization of Pacific salmon corpses on certain stages of decay
D A F G L T
0 ± ++ +++ - ±
1-10 + ++ +++ - ±
11-20 + ++ +++ - ±
21-40 ++ ++ ++ ± ±
41-60 + ++ ++ ++ ±
61-80 + ++ + + -
81-100 - - + - -
Примечание. - — деструкторы не обнаружены; ± — единичны; + — редки; ++ — обычны; +++ — часты; A — водоросли (Algae), F — грибы (Fungi), G — бокоплавы (Gammarus), L — миноги (L. camtschaticum), Т — ручейники (Trichoptera).
Из 51 CAGE-ловушки в 18 доминировали бокоплавы, в 8 — миноги, в 7 ловушках на момент изъятия были полностью разложившиеся трупы, и деструкторы в них не обнаружены, 13 ловушек были разграблены птицами, млекопитающими или снесены потоком; в двух ловушках, расположенных на гравийной отмели, доминировали личинки двукрылых. Данные по соотношению деструкторов внутри и на трупах тихоокеанских лососей представлены в табл. 5.
Таблица 5
Соотношение деструкторов в трупах тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) на разных участках реки (CAGE-анализ), %
Table 5
Portions of scavengers in dead carcasses of Pacific salmon in certain parts of the river, %
D T Am, % G L T
ГМ
1-10 (n = 1) 2 0 99,55 0 0,05
11-20 (n = 1) 5 8,33 100,0 0 0
21-40 (n = 1) 9 8,0 100,0 0 0
41-60 (n = 4) 11 8,20 0 100,0 0
81-100 (n = 1) 12 61,54 100,0 0 0
ТУ
11-20 (n = 3) 6 5,74 75,58 24,42 0
21-40 (n = 1) 6 8,0 100,0 0 0
41-60 (n = 2) 12 15,63 85,69 14,31 0
ВП
11-20 (n = 1) 6 8,33 100,0 0 0
21-40 (n = 1) 9 18,20 5,61 94,39 0
41-60 (n = 2) 12 21,88 50,0 50,0 0
П
21-40 (n = 1) 10 7,56 о 100,0 0 0
41-60 (n = 1) 12 о 7,50 28,94 71,06 0
Примечание. т — время экспозиции, сут; Дт — потеря массы трупом за время экспозиции.
Личинки миноги выступают как доминирующие или второстепенные макродеструкторы в зависимости от участка реки и стадии разложения трупа (табл. 5).
Пескоройки, обнаруженные в трупах лососей, на всех участках реки принадлежат к разным возрастным группам (от 0+ до 4+, исключая метаморф-ных). Длина их тел варьирует в пределах 13-166 мм. Только в ТУ распределение длины по моде смещается к 24 мм, что соответствует младшей возрастной группе 0+. Длина тела пескороек колеблется здесь от 20 до 118 мм (в среднем 42,0 ± 26,89 мм, п = 52). На остальных исследуемых участках распределение по длине тела имеет следующий вид: ГМ — 22-157 (56,6 ± 36,13) мм, п = 57; ВП — 13-157 (55,40 ± 28,96) мм, п = 46; З — 20-166 (65,0 ± 31,24) мм, п = 203. Это связано с тем, что тундровый участок (ТУ) по своим гидрологическим и гидрохимическим показателям соответствует местам обитания пескороек младшей возрастной группы.
Пескоройки появляются в трупах лососей на средних этапах разложения (20-60 %), когда полуразложившиеся рыбы становятся доступным кормом и могут обеспечить их жирами, белками, микроэлементами, что способствует повышению их энергетического статуса.
Доказательства потребления пескоройками морской органики, полученные по результатам элементного анализа. Содержимое кишечников пескороек из трупов тихоокеанских лососей, розовато-бурое по цвету и гомогенное по консистенции, отличается от пищи, которую они употребляют в другое время года (когда содержимое кишечника буровато-зеленое с мелкими твердыми включениями). Нами установлено, что в организмах пескороек из трупов лососей присутствует "морской сигнал", в то время как у пескороек, собранных в реке до начала массовой гибели тихоокеанских лососей, он отсутствует или выражен слабее. У смолтов миноги, скатывающихся на нагул в море, "морской сигнал" еще слабее. В то же время их гонады менее развиты, чем у остающихся резидентных особей, которые обладают самым высоким морским сигналом (табл. 6). Это свидетельствует о том, что пескоройки, которые впоследствии трансформируются в резидентных миног, питаются преимущественно животной пищей, содержащей морскую органику, т.е. разлагающимися трупами лососей. Доказательством этого является также обнаружение в ряде случаев таких химических элементов, характерных в большей степени для морских биогеоценозов, как Сг — в среднем 0,75 мг/г (у 69 % питавшихся трупами), V — 0,025 мг/г (25 %), ^ — 6,3 ■ 10-5 мг/г (13 %); Ри — 6,2 мг/г (31 %); Ре — 0,19 мг/г (6 %). Кроме того, у резидентных ювенильных миног были обнаружены элементы, не встречающиеся у смолтов миног: Os — 0,14 мг/г; ^ — 1,05 мг/г; РЬ — 0,06 мг/г; Ш — 0,16 мг/г. В целом содержание этих элементов в мышечной ткани свидетельствует об относительно интенсивном питании пескороек трупами лососей.
Смолты и резидентные ювенильные миноги различаются также по таким жизненно важным показателям, как фосфор (показатель запаса энергии) и сера (косвенный показатель количества белка), — у резидентных ювенильных миног они выше. В то же время содержание этих элементов в тканях ювенильных резидентных миног близко к показателям пескороек из трупов лососей. Из этого можно предположить, что подобный тип питания оказывает значительное влияние на созревание и формирование будущей стратегии развития.
Таким образом, впервые описано питание пескороек животной пищей и обсуждается его вероятная роль в формировании резидентной стратегии у миног. Также установлено, что на определенных этапах разложения в некоторых биотопах пескоройки могут оказывать значительное влияние на скорость разложения трупов и соответственно на характер перемещения отдельных химических элементов в экосистемах.
Таблица 6
Элементный состав мышц тихоокеанской миноги (L. camtschaticum) на разных стадиях онтогенеза, мг/г сухой ткани
Table 6
Elemental composition of muscular tissue from Arctic lamprey (Lethenteron camtschaticum) at certain ontogenetic stages, mg/g of dry weight
Элемент Пескоройки, собранные в реке до начала массовой гибели лососей, п = 23 Пескоройки из трупов, n = 40 Смолты, n = 18 Резидентные ювенильные миноги n = 12
K 2,90 6,80 3,43 6,20
P 9,65 22,60 11,40 20,60
S 50,90 34,50 10,50 50,20
Ca 8,83 5,20 3,87 13,50
Ti 0,46 0,60 0,06 0,71
Mn 1,66 0,30 0,13 0,41
Fe 5,74 13,60 1,92 9,02
Ni 0,78 0,64 - 0,31
Cu 0,11 0,66 0,05 0,16
Zn 2,42 1,53 1,24 3,44
Rb 0,05 0,08 0,03 0,08
Sr 0,03 0,05 0,03 0,04
Ba 0,40 0,70 0,20 0,48
Заключение
Тихоокеанская минога является важным и недооцененным компонентом экосистем лососевых рек Камчатского полуострова. Благодаря высокой численности она играет заметную роль в пищевых сетях и может являться объектом питания некоторых рыб, по нашим наблюдениям в аквариуме — колюшек. Минога паразитирует на взрослых лососях и их молоди. Анадромная минога участвует в переносе органического вещества из моря в реки. Учитывая высокую численность миноги, можно предположить, что биомасса погибающих после нереста миног значительна.
На формирование анадромной или резидентной жизненной стратегии у тихоокеанской миноги влияет характер питания пескороек, особенно старшего возраста, и уровень их энергетических запасов. По-видимому, особи, не достигшие необходимого для созревания энергетического уровня, развиваются по пути реализации анадромной стратегии. Напротив, пескоройки, достигшие высокого уровня энергетических запасов, остаются и созревают в реке. Анадромия реализуется двумя путями: через типично анадромную стратегию и через стратегию формы praecox среди пескороек с низким уровнем энергетических запасов.
Все это показывает двойственную роль миноги в экосистеме реки. Тихоокеанская минога не только привносит органическое, неорганическое вещество и энергию посредством анадромных особей, но и является важным звеном их накопления и перераспределения внутри речной системы — через пескороек и резидентных особей. В ряде биотопов или на некоторых этапах разложения тихоокеанских лососей она является доминантным или даже единственным макродеструктором.
В итоге отметим, что биомасса приходящих на нерест тихоокеанских лососей увеличивает продуктивность на нескольких трофических уровнях. Расширение наших знаний о пищевых сетях в лососевых реках, том числе о роли в них миног, должно способствовать защите экосистем этих рек.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых МК-1392.2009.4.
Список литературы
Берг Л.С. Экологические параллели между миногами и лососевыми // ДАН СССР. — 1935. — Т. 3(8), № 2(62). — С. 91-94.
Кучерявый А.В., Савваитова К.А., Павлов Д.С. и др. Вариации жизненной стратегии тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum из реки Утхолок (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 2007. — Т. 47, № 1. — С. 42-57.
Кучерявый А.В., Савваитова К.А., Павлов Д.С. Фенетическое разнообразие миног в некоторых реках западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 7-й Междунар. науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2006. — С. 66-69.
Cederholm C.J., Kunze M.D., Murota T., and Sibatani A. Pacific salmon carcasses: essential contributions of nutrients and energy for aquatic and terrestrial ecosystems // Fisheries. — 1999. — Vol. 24(10). — P. 6-15.
Chaloner D.T., Wipfli M.S. Influence of decomposing Pacific salmon carcasses on macroinvertebrate growth and standing stock in southeastern Alaska streams // J. of the borth American Benthological Society. — 2002. — Vol. 21. — P. 430-442.
Gende S.M. Foraging behavior of bears at salmon streams: intake, choice, and the role of salmon life-history : Ph. D thesis. — Univ. of Washington, 2002.
Hendry A.P., Berg O.K. and Quinn T.P. Breeding date, life history, and energy allocation in a population of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Oikos. — 1999. — Vol. 85. — P. 499-514.
Kucheryavyy A.V., Savvaitova K.A., Pavlov D.S. et al. The Intraspecific Structure of the Arctic lamprey Lethenteron camtschaticum and its formation in the rivers of Western Kamtchatka (by the example of the Utkholok River) // Abstracts submitted to the 8th Intern. congress on the biology of Fish. — Portland, Oregon, USA, 2008. — P. 55.
Naiman R.J., Bilby R.E., Schindler D.E., and Helfield J.M. Pacific salmon, nutrients, and the dynamics of freshwater and riparian ecosystems // Ecosystems. — 2002. — № 5(4). — P. 399-417.
Thompson A.M. The Trophic Ecology, Life History, and Distribution of Anisogam-marus kygi (Crustacea: Malacostraca: Amphipoda), a small and abundant crustacean on the Utkholok River in Kamchatka, Russian Far East : Proposal for master's thesis research. — Flathead Lake Biological Station, University of Montana Department of Biological Sciences, 2006. — 40 p.
Wipfli M.S., Hudson J.P., Caouette J.P., and Chaloner D.T. Marine subsidies in freshwater ecosystems: salmon carcasses increase the growth rates of stream-resident salmo-nids // Transactions of the American Fisheries Society. — 2003. — Vol. 132. — P. 371-381.
Wipfli M.S., Hudson J.P., Chaloner D.T., Caouette J.P. The influence of salmon spawner densities on stream productivity in Southeast Alaska // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1999. — Vol. 56. — P. 1600-1611.
Поступила в редакцию 9.08.10 г.
