CC BY
23
УДК 597.211(282.257.1)
О ВИДОВОМ СОСТАВЕ МИНОГ В ОЗЕРЕ АЗАБАЧЬЕ (КАМЧАТКА) В.И. Карпенко1, О.В. Хусаинова2, А.И. Косицына3
'Камчатский государственный технический университет, Петропавловск-Камчатский;
2 Центр гигиены и эпидемиологии в Камчатском крае, Петропавловск-Камчатский;
3КамчатНИРО, Петропавловск-Камчатский
e-mail: Karpenko_vi@kamchatgtu. ru e-mail: Khusainovaolya@mail. ru e-mail: Kositsyna. a. i@kamniro. ru
В статье приведены результаты сравнения миног озера Азабачье и представителей рода Lethentheron из других районов. Дана характеристика морфо-биологических показателей миног озера Азабачье и видового разнообразия миног на Дальнем Востоке.
Ключевые слова: миноги, пескоройки, зубные формулы, миомеры, длина и масса, плодовитость, морфометрическая характеристика.
About the species composition of lampreys in the lake Azabache (Kamchatka), V.I. Karpenko1, O.V.Khusainova2, A.I. Kositsyna3 ^Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, 2Centre of Hygiene and Epidemiology in Kamchatka, Petropavlovsk-Kamchatsky, 3KamchatNIRO, Petropavlovsk-Kamchatsky)
The paper presents the results of a comparison of the lake Azabache lampreys and the genus Lethentheron from other areas. The characteristic of morphological and biological parameters of lamprey and lake Azabache lamprey species diversity in the Far East is given.
Key words: lamprey, peskoroyki, tooth formula, myomer, length, weight, fecundity.
Введение
Миноги - древнейшие рыбообразные, предки которых появились в водоемах нашей планеты раньше рыб и в силуре и девоне достигли расцвета [1]. Почти 350 млн лет назад погибли почти все, сохранились лишь некоторые представители. В настоящее время большинство миног постоянно живут в пресной воде, немногие являются проходными, то есть обитают в море, а для размножения поднимаются в реки. Практически повсеместно, где имеют высокую численность, миноги являются ценным объектом промысла, добываемым специальными ловушками во время нерестового хода.
Хотя основы современных представлений о систематике миног Дальнего Востока были заложены еще в работах Л.С. Берга [2], но до сих пор нет единой точки зрения на систематическое положение видов этих рыбообразных. Тем не менее считается, что миноги рода Lethenteron играют важную роль в экосистемах лососевых рек. Так, в некоторых районах они наносят существенный урон лососевым запасам, паразитируя на молоди и взрослых рыбах, причем независимо от вида или размера. Кроме того, миноги являются одними из основных утилизаторов детрита и мелких водорослей, а также разложившихся трупов тихоокеанских лососей. Однако до сих пор в азиатской части ареала семейства Petromyzontidae не определено видовое разнообразие и таксономический статус миног из рек Дальнего Востока и Камчатки. Также остаются вопросы о внутривидовой структуре и жизненной стратегии, морфологических и биологических особенностях, внутри- и межвидовых отношениях и многие другие [3]. Особенно это важно для водоемов разной геоморфологии, гидрологии и условий обитания миног.
Целью данной работы является определение статуса и характеристика морфо-биологических показателей миног в оз. Азабачье в 2008 и 2012 гг.
Материал и методика
Сбор миног имеет особенности, связанные с их морфологией и биологией, что обычно приводит к получению небольших по объему материалов. Кроме того, на Камчатке районы обитания этих рыбообразных находятся в труднодоступных местах, что также ограничивает получение достаточных данных. Да и сам лов миног - специфическая процедура, требующая от исследователя терпения и тщательности, аккуратности и внимания к пойманным особям.
Материалы для настоящей работы были собраны в августе 2008 г. и в июле 2012 г. в бассейне оз. Азабачье, в частности в Дьяконовском ручье, Дьяконовской яме и в протоке Азабачья (табл. 1).
Таблица 1
Объем материала, экз.
Район Орудие сбора Время сбора Количество, экз.
Протока Азабачья Лопата Июль / 2008 30
Дьяконовская яма (проба № 1) Лопата Август / 2008 22
Дьяконовская яма (проба № 2) Лопата Август / 2008 38
Дьяконовский ручей Сачок Июль / 2012 37
Протока Азабачья Лопата Июль / 2012 10
Пробы пескороек в 2008 г. были собраны в протоке Азабачья, а также в Дьяконовской яме -всего 90 особей. Половозрелых особей выловили в Дьяконовском ручье сачком во время их нереста 12 июля 2012 г. - 37 особей; а пескороек - лопатой 18 июля 2012 г. в протоке Азабачья (собрано 10 особей).
Миног фиксировали 4%-ным формалином, так как фиксированные особи являются наиболее удобными для морфометрического анализа [4]. До камеральной обработки в лаборатории пробы хранили в темном прохладном месте.
Измерения пластических признаков миног проведено по схеме И.Ф. Правдина [5] (рис. 1).
Число миомеров определено от вертикали, проведенной через последнее жаберное отверстие, до вертикали анального отверстия.
Зубные формулы просчитаны по схеме В.Д. Лебедева с соавторами [6].
ab - вся длина; gh - наибольшая высота тела; lm - высота головы; ae - расстояние от конца рыла до первого жаберного отвертия; an - длина рыла; np - диаметр глаза (горизонтальный); pe - промежуток между глазом и жаберным аппаратом; ik - диаметр ротового диска; ao - длина головы с жаберным аппаратом; aq - антедорсальное расстояние; aA - расстояние от конца рыла до ануса; sq} - промежуток между ID и II D; qs - длина основания ID ; tu - наибольшая высота I D; qtsj - длина основания II D; tjUj - наибольшая высота II D; sjb - длина спинной части С; Ab - расстояние от ануса до конца С
Расчеты и построение графиков выполняли на компьютере с использованием программы Microsoft Excel 2007. Схемы и фотографии в программах Adobe Photoshop CS, Paint 6.1.
Авторы выражают благодарность сотрудникам биостанции «Радуга», в частности В.А. Паренскому, за помощь в сборе проб. Также благодарны И.Н. Белоусовой за помощь в отыскании икры миног; В.Л. Войтенко - в копании личинок миног и постановке ставной сети.
Обсуждение результатов
В состав ихтиофауны оз. Азабачье входит 15 видов рыбообразных и рыб: нерка, кижуч, горбуша, кета, арктический голец, трехиглая колюшка, жилая девятииглая колюшка, кунджа, микижа, камчатский хариус, серебряный карась, амурский сазан, дальневосточная ручьевая минога, звездчатая камбала и сибирский усатый голец [7]. Несомненно, определяющее значение
имеет нерка, которая не только воспроизводится в этом водоеме, но и значительное количество ее молоди заходит в озеро на нагул из других мест воспроизводства этого вида в бассейне р. Камчатка. Миноги, скорее всего, большой численности здесь не достигают и, кроме того, вряд ли играют значительную роль во влиянии на других представителей ихтиофауны.
СИСТЕМАТИКА МИНОГ
Надкласс Бесчелюстные - Agnatha
Класс Миноги - Cephalaspidomorphi
Отряд Миногообразные - Petromyzontiformes
Семейство Миноговые — Petromyzontidae
Считается, что на Камчатке встречается три вида миног - трехзубая (Entosphenus tridentatus), тихоокеанская (Lethenteron camtschaticum) и дальневосточная ручьевая (Lethenteron reissneri) [8]. Причем, если первый вид редок, то два других обычны для многих районов полуострова. Кроме того, И.А. Черешнев [9] указывает, что на Камчатке встречается и сибирская минога Lethenteron kessleri. Более широкий ареал сибирской миноги отмечает О.Ф. Гриценко [10].
Миноги имеют длинное, червеобразное, голое, покрытое слизью тело [6]. На дорзальной поверхности тела находятся два спинных плавника - остатки непарной плавниковой складки. Задний конец тела окаймлен хвостовым плавником. Осевой скелет разделяет хвостовой плавник на две равные части. Такой первично равнолопастной плавник принадлежит к протоцеркальному типу. Мышцы туловища и хвоста состоят из изогнутых сегментов миомеров, разделенных миосептами [11].
В течение жизненного цикла миноги проходят стадию метаморфоза. Личинки (пескоройки) отличаются от взрослых, живут, зарывшись в ил, и питаются детритом. Рот у них не имеет формы присасывательной воронки, лишен зубов, глаза скрыты под кожей, плавники плохо развиты, жаберные отверстия лежат в бороздке. Это вызывает трудности при определении видов.
Клод Рено [12] выделяет в семействе Petromyzontidae 8 родов. На Камчатке обитают представители двух родов: Lethenteron и Entosphenus, а количество видов - 3-4. Причем до сих пор видовой состав может считаться вряд ли точно установленным. Миноги различаются по размерам, форме и строению ротового аппарата. Если единственный представитель рода Entosphenus легко определяется, то представители второго рода определяются труднее (табл. 2).
Таблица 2
Характеристика видов рода Lethenteron
Вид Признак
Зубная формула Количество миомеров Размерно-весовая характеристика Цвет и размер икры
Lethenteron camtschaticum ST 2*, IT 6-9*, LT 3* (двураздельны) [2] 65-80 [13] 23-32 см, 42-47 г [15] темно-голубая, диаметр 0,45-0,58 (в среднем 0,48) мм [2]
L. reissneri ST 2, IT 6-7, LT 3 (двураздельны -средние и нижние) 67-71 [14] 16,5-19,5 см, 7,9-10,4 г [15] светло-желтая, диаметр 0,68-0,84 мм [2]
L. kessleri ST 2-3, IT 5-10, LT 3 (двураздельны) [13] 66-72 [13] 12,2-21,1 см, 2,2-16,8 г [16] светло-желтая, диаметр 0,9 мм [13]
Наши данные ST 2-3, IT 6-9, LT 3 (двураздельны) 66-74 15,6 см, 6,29 г светло-желтая, 0,992 х 0,884 мм 1,008 х 0,902 мм
Примечание. БТ - супраоральные (верхнечелюстные зубы), 1Т - инфраоральные (нижнечелюстные зубы), ЬТ -латеральные (боковые зубы). В квадратных скобках указан автор.
Видовые признаки миног озера Азабачье
Основными таксономическими признаками, по которым различают роды и виды сем. Petromyzontidae, являются: форма и число роговых образований, расположенных на диске ротовой воронки миноги и называемых челюстными, губными и краевыми зубами [4].
У исследованных нами особей: внутренних боковых зубов - по 3 двураздельных зуба с каждой стороны; нижнечелюстная пластинка представлена в основном 12+4-5+12 зубами (т. е. крайние зубы двураздельные, средних одновершинных 4-5), но иногда встречались 1+4-5+1, редких средних одновершинных 6 очень маленьких, у одной трудноразличимых 7 зубов; верхнечелюстная пластинка имела по краям по одному зубу, а у одной особи первый зуб двураздельный,
у другой особи между зубами имелся маленький третий зуб. Нижнегубные зубы были представлены в виде узкой полоски из одного ряда мелких зубов. Верхние губные зубы имели радиальное расположение и уменьшались от центра к периферии (табл. 3).
Челюстные пластинки и зубы у миноги имели светлую окраску, но под действием фиксатора темнели и обретали темно-желтый цвет, иногда встречались экземпляры, имеющие темно-серый цвет зубов.
Таблица 3
Количество зубов в ротовой воронке миноги озера Азабачье
Признаки Показатели
БТ - супраоральные (верхнечелюстные зубы) 2-3 2,03±0,01
1Т - инфраоральные (нижнечелюстные зубы) 6-9 6,7±0,1
ЬТ - латеральные (боковые зубы) 3
Примечание. В числителе - пределы варьирования признака; в знаменателе - среднее значение и его ошибка.
У миног зубы обычно острые, но к моменту нереста становятся тупыми [6]. У всех просмотренных особей зубы были тупые. У некоторых миног на верхнечелюстной и нижнечелюстной пластинке зубы недоразвиты. Ротовая воронка по внешнему краю окаймлена кожистой бахромой (рис. 3).
Ротовое отверстие пескороек сверху прикрыто хорошо развитой верхней губой. На нижней поверхности губы и вокруг ротового отверстия размещалось множество разветвленных ворсинок (рис. 4).
Рис. 3. Ротовая воронка исследуемой миноги Рис. 4. Ротовая воронка личинки миноги-пескоройки
По Л.С. Бергу [2], у тихоокеанской миноги есть нижнегубные зубы в виде узкой полоски из одного ряда зубов, протягивающейся посередине нижней губы между правым и левым нижними внутренними губными зубами. Зубы на ротовой воронке вне времени икрометания острые, ко времени икрометания становятся тупыми. На верхнечелюстной пластинке 2 зуба, на нижнечелюстной - чаще 6, но бывает и 7 (как исключение 9 в р. Камчатка). Боковые губные двураздельны. Верхнегубные соединены своими основаниями («мостовидны»).
У дальневосточной ручьевой миноги нижнегубных зубов обычно нет, если бывают, то слабо развитые, иногда видны лишь под лупой; в некоторых случаях на месте нижнегубных зубов бывают лишь ямочки. Зубов на нижнечелюстной пластинке обычно 6, редко 7. Зубы вне времени
икрометания острые. Верхнегубные обычно такого же типа, как у тихоокеанской миноги. Средние боковые губные зубы двураздельны, на верхнечелюстной пластинке бывает маленький серединный зуб (р. Седанка) [2]. В.Ф. Бугаев [15] отмечал, что у дальневосточной ручьевой миноги с каждой стороны ротового отверстия по 3 внутренних боковых губных зуба, средние и нижние из них двураздельны.
У сибирской миноги верхнечелюстная пластинка имеет 2 краевых зуба, которые иногда бывают раздвоенными, редко между краевыми зубами находится посередине третий мелкий зубчик. Нижнечелюстная пластинка с 6-7 (реже с 5 или 8-10, в р. Тымь 11) зубами, из которых внешние раздвоены, иногда бывают раздвоены и некоторые средние зубы. Между верхней и нижней челюстными пластинками по бокам ротового отверстия по 3 обычно раздвоенных боковых зуба, редко нижний или средний зубы бывают цельными. В период икрометания зубы становятся тупыми, вне его - острые [13].
В систематике миноговых диагностическим признаком также принято считать число туловищных миомеров, расположенных между последним жаберным отверстием и анусом [4]. У исследуемых нами половозрелых особей миног число туловищных миомеров колеблется от 66 до 74, у пескороек в 2012 г. - 66-69, а в 2008 г. - 63-69. Ширина миомеров увеличивается с длиной туловища.
По данным С.В. Шедько [14], число туловищных миомеров у L. reissneri из бассейна оз. Ханка и рек зал. Петра Великого варьирует в пределах 67-71 шт. Сходные пределы изменчивости этого признака отмечает А.Н. Полторыхина [4] для дальневосточной ручьевой миноги из бассейна Амура - 66-72 шт. Столько же миомеров выделяет у L. camtschaticum и L. reissneri в музейных экспонатах лаборатории ихтиологии Зоологического института АН СССР. О.Ф. Гриценко [10] для водоемов Сахалина выделяет у L. camtschaticum - 68-75, а у L. kessleri 6476. По И.А. Черешневу с соавторами [13], в реках Анадыря число туловищных миомеров у тихоокеанской миноги составляет 65-80, у личинок 66-74; сибирская минога имеет 66-72 миомера.
Выявленные внешние признаки строения миног оз. Азабачье имеют общие черты с представителями миног рода Lethenteron п-ова Камчатка, которые заключались в следующем. Так, ротовая воронка миног оз. Азабачье соответствует таковой у L. camtschaticum, а количество миомеров у миног оз. Азабачье сходны со всеми тремя миногами рода Lethenteron.
Размерно-весовая характеристика миног
Анализ имеющихся данных показал, что у миног в протоке Азабачья в 2008 г. длина варьировала от 7,9 до 16,9 см, средняя - 14,1 см, а масса тела от 0,74 до 5,93 г, средняя - 3,7 г (табл. 4). Модальной группой являлись особи, длина которых составляла 14 см, а масса тела 3 г (рис. 5, 6).
Таблица 4
Размерно-весовой состав миног
Признак Пескоройки Половозрелые особи
Протока Азабачья, 2008 г. (n = 30) Дьяконовская яма, 2008 г. (проба № 1 ) (n = 22) Дьяконовская яма, 2008 г. (проба № 2) (n = 38) Протока Азабачья, 2012 г. (n = 10) Дьяконовский ручей, 2012 г. (n = 37)
lim среднее lim среднее lim среднее lim среднее lim среднее
Длина, см 7,9-16,9 14,1 12,9-17,1 15,4 10-18,1 14,6 12,6-18,7 15,8 14,71-17,2 15,6
Масса тела, г 0,74-5,93 3,7 2,23-6,51 4,25 1,39-7,64 4,08 2,7-8,78 5,66 3,81-8,50 6,29
У миног в Дьяконовской яме (проба № 1) в 2008 г. длина варьировала от 12,9 до 17,1 см, средняя - 15,4 см, а масса тела от 2,23 до 6,51 г, средняя - 4,25 г. Модальную группу образовывали особи, длина которых составляла 15 см, а масса тела 5 г. У миног в этом же месте (проба № 2) в 2008 г. длина варьировала от 10 до 18,1 см, средняя - 14,55 см, масса тела - от 1,39 до 7,64 г, средняя - 4,08 г. Модальную группу составили особи длиной 16 см и массой тела 4 г.
В Дьяконовском ручье в 2012 г. длина миног варьировала от 14,1 до 17,2 см, средняя -15,6 см, а масса тела - от 3,8 до 8,4 г, средняя - 6,3 г. В модальную группу входили особи длиной 16 см и массой 5, 6 и 8 г.
В протоке Азабачья в 2012 г. длина тела миног варьировала от 12,6 до 18,7 см, средняя - 15,8 см, а масса тела от 2,7 до 8,8 г, средняя - 5,7 г. Модальными группами были особи длиной 14, 16 и 18 см и массой тела 4 г. Возможно, в данной пробе присутствовали два вида миног, так как выборка была произведена в разных участках водоема, а определить точно, разные ли это виды, было невозможно.
Анализ полученных результатов показывает, что среди миног в 2008 г. наиболее крупными размерами отличались особи в пробе № 2. При сравнении размеров пескороек в 2008 и 2012 гг.
40 35 30 25 ^ 20 15 10 5 0
60 50 40 ^ 30 20 10 0
пескоройки 2008 г. (протока Азабачья)
пескоройки 2008 г. (проба № 1)
пескоройки 2008 г. (проба № 2)
пескоройки 2012 г.
половозрелые особи 2012 г.
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Длина, см
Рис. 5. Размерный состав миног оз. Азабачье
пескоройки, 2008 г. (протока Азабачья) I)
пескоройки, 2008 г. (проба № 1)
пескоройки, 2008 г. (проба № 2)
пескоройки, 2012 г.
половозрелые особи, 2012 г.
2345 масса тела, г
Рис. 6. Весовой состав миног оз. Азабачье
видно, что в 2012 г. они были значительно крупнее. Наибольшая длина была у пескороек в Дьяконовской яме в 2008 г. (проба № 1), к ним близки по значению половозрелые особи и пескоройки в протоке Азабачья в 2008 г. По массе тела миног выделяются пескоройки в Дьяконовской яме (проба № 1), к ним близки пескоройки в протоке Азабачья в 2008 г.
В.Ф. Бугаев [15] отмечал, что в р. Камчатка встречалась тихоокеанская минога длиной 31-32 см и массой 42-47 г; а дальневосточная минога, выловленная в протоке Азабачья, имела длину 16,5-19,5 см и массу тела 7,9-10,4 г.
В бассейне р. Амур длина личинок дальневосточной миноги составляет 8-16 см. Длина тела взрослых миног в верховьях р. Амур обычно составляет 13,7-18,2 см, в р. Налео - 13-20,5 см, в р. Анадырь - 14,5-15,0 см [7].
1
6
7
8
9
Сибирская минога в реках Якутии имеет длину 13,4-23,1 см. В Анадырском бассейне длина тела зрелых миног 13,5-25,8 см. В р. Анадырь отмечены личинки длиной 2,5-18 см [13], а в реках Сахалина до 20 см [10].
Таким образом, по размерным показателям миноги оз. Азабачье сходны с таковыми характерными для двух видов - Ь. reissneri и Ь. kessleri.
Морфологические признаки миног
На основе результатов морфометрических измерений установлено, что в 2012 г. пескоройки имели большую высоту тела, чем в 2008 г., и сходны с таковой у половозрелых особей (табл. 5). У пескороек в 2012 г. высота тела составляла в среднем 5,74% длины тела, а у половозрелых особей в 2012 г. - 5,76%, тогда как у пескороек 2008 г. высота тела не превышала 4,67%.
Таблица 5
Морфометрическая характеристика миног
Признак Пескоройки Половозрелые особи
Протока Азабачья, 2008 г. (п = 30) Дьяконовская яма, 2008 г. (проба № 1) (п = 22) Дьяконовская яма, 2008 г. (проба № 2) (п = 38) Протока Азабачья, 2012 г. (п = 10) Дьяконовский ручей, 2012 г. (п = 37)
Нш среднее 1т среднее 1гш среднее 1гш среднее 1гш среднее
аЬ, см 7,9-16,9 14,07 12,9-17,1 15,44 10-18,1 14,6 12,6-18,7 15,8 14,71-17,2 15,6
ае, см 0,6-1 0,90 0,8-1,1 0,93 0,7-1,1 0,89 0,90-1,20 1,08 1,50-2,10 1,84
В % длины тела (аЬ)
ёЬ 3,8-5,41 4,58 3,77-5,06 4,43 3,95-5,40 4,67 5,30-6,33 5,74 4,73-6,75 5,76
47,20-54,43 49,9 47,37-65,50 50,26 45,76-54,92 49,94 47,73-51,27 49,7 46,43-53,55 50,5
аА 67,55-73,42 71,02 69,28-72,73 70,79 70,17-78,69 71,81 68,54-73,42 70,6 69,46-76,60 72,9
1,27-4,84 2,89 1,36-4,68 2,99 1,71-7,63 3,24 2,38-4,49 3,49 1,94-3,51 2,85
11,29-15,57 13,72 12,26-15,22 13,14 9,22-16,95 13,46 10,37-13,29 12,2 10,76-14,37 12,5
0,6-1,33 0,75 0,12-1,31 0,57 0,28-1,43 0,69 0,53-0,79 0,64 1,50-2,70 2,17
Окончание табл. 5
Признак Пескоройки Половозрелые особи
Протока Азабачья, 2008 г. (п = 30) Дьяконовская яма, 2008 г. (проба № 1) (п = 22) Дьяконовская яма, 2008 г. (проба № 2) (п = 38) Протока Азабачья, 2012 г. (п = 10) Дьяконовский ручей, 2012 г. (п = 37)
1гш среднее 1гш среднее 1гш среднее Нш среднее Нш среднее
20,28-29,79 24,15 21,56-28,65 24,59 19,08-25,60 23,23 20,25-22,73 21,5 18,75-23,35 21,1
1,25-2,22 1,73 0,6-6,06 1,55 0,62-2,86 1,70 1,12-1,60 1,37 4,09-5,65 4,72
4,55-13,04 10,41 6,43-12,03 9,93 9,60-13,93 11,24 10,90-12,59 11,7 4,78-12,42 10,7
АЬ 26,58-32,88 29,24 27,27-30,72 29,21 17,89-29,83 27,89 27,22-29,80 28,5 24,84-31,03 27,6
ао 16,30-21,52 19,09 14,29-19,38 17,62 17,02-21,00 18,68 17,98-19,62 18,9 20,00-23,53 21,6
В % длины головы (ае)
1ш 44,44-77,78 58,39 33,64-52,50 46,01 38,89-69,00 55,52 66,67-83,33 77,17 38,10-52,94 45,8
ап* 44,44-62,50 50,95 44,44-55,56 48,28 37,50-71,43 52,44 27,27-40,00 33,51 52,38-65,79 60,5
пр* 5,56-16,67 10,67 9,09-18,00 11,56 9,09-50,00 13,33 18,18-26,09 22,19 10,00-17,65 13,6
ре* 30,00-44,44 36,34 25,00-44,44 35,00 30,00-50,00 38,48 18,18-27,27 23,10 19,44-26,32 22,5
Л 33,33-62,22 46,04 41,11-60,00 52,05 44,44-75,71 55,83 40,00-50,00 43,83 38,10-52,63 46,2
* У пескороек глаза не сформированы, и измерения провести затруднительно.
Антедорсальное расстояние у пескороек миног в пробе № 1 в среднем составляло 50,26% длины тела, что превосходит таковое у миног в остальных пробах и также близко по значению к половозрелым особям, у которых оно в среднем было 50,5%.
Расстояние от конца рыла до анального отверстия у половозрелых особей в 2012 г. в среднем на 1,1-2,3% больше, чем у пескороек.
Расстояние между первым и вторым спинным плавником у половозрелых особей заметно меньше, чем у пескороек. У половозрелых особей оно в среднем было лишь 2,85% длины тела, тогда как у пескороек 2012 г. - 3,49%. По мнению ряда авторов [2, 3 и др.], у миног расстояние между плавниками к периоду нереста сокращается.
Длина основания спинных плавников у особей в 2008 г. в среднем на 0,74-1,52% больше, чем в 2012 г. Высота плавников у пескороек значительно меньше, чем у половозрелых особей. В 2008 г. (проба № 2) средняя высота первого плавника у пескороек составила 0,69%, второго -1,7% длины тела, тогда как у половозрелых особей в 2012 г. она была больше: высота первого плавника - 2,17%, второго - 4,72%.
У пескороек в 2012 г. длина спинной части составила в среднем 11,7% длины тела, что заметно больше, чем у других особей. Близки к ним по значению только пескоройки в Дьяконовской яме (проба № 2), у которых она равна 11,24%. Расстояние от анального отверстия до конца хвостового плавника у половозрелых миног и у пескороек в 2008 г. (проба № 2) меньше, чем
у остальных особей, в среднем на 1,1-1,64% длины тела.
Длина головы с жаберным аппаратом у половозрелых особей значительно превышает таковую у пескороек. Так, у пескороек 2008 г. (проба № 1) в среднем она составляла 17,62% длины тела, а у половозрелых особей - 21,6%. Высота головы половозрелых особей в среднем составила 45,8% ее длины, что значительно меньше, чем у пескороек, особенно 2012 г., у которых она была равна 77,17%.
Диаметр ротового диска у пескороек 2008 г. (проба № 2) в среднем равен 55,83% длины головы, что значительно больше, чем у остальных особей, в частности у пескороек 2012 г. она была лишь 43,83%. Длина рыла, диаметр глаза и промежуток между глазом и жаберным аппаратом у пескороек, вероятно, нельзя определить, так как глаза у них еще не сформированы и измерения провести затруднительно.
Для изучения плодовитости миног 15 и 19 июля 2012 г. были взяты пробы грунта в месте нереста миног. Грунт пропущен через почвенные сита и тщательно исследован под бинокуляром. Икры в нем не обнаружено. Тем не менее все особи (n = 37) были вскрыты, и в их телах были остатки невыметанной икры светло-желтого цвета. У четырех особей икра была просчитана, а у двух измерена. Таким образом, у особей миноги длиной 15,5 см обнаружено 16 икринок, средним размером 0,992 х 0,884 мм; у особи длиной 16,3 см - 99 икринок, средним размером 1,008 х 0,902 мм; у особи длиной 15,9 см - 36 икринок, и у особи длиной 16,4 см - 126 икринок.
Известно, что абсолютная плодовитость тихоокеанской миноги колеблется в пределах 80-107 тыс. икринок [2]. Икра темно-голубого цвета, клейкая, диаметр зрелых икринок 0,45-0,58 (в среднем 0,48) мм. У дальневосточной ручьевой миноги абсолютная плодовитость составляет 1 720-3 360 (2 780) икринок. Икра светло-желтого цвета, диаметр зрелой икринки 0,680,84 мм [15]. У сибирской миноги из р. Хрома абсолютная плодовитость - 5 222 икринки; икра светло-желтого цвета, диаметром 0,9 мм. Сибирская минога из бассейна р. Обь имеет плодовитость 1 820-5 800 икринок [13].
Таким образом, цвет икры соответствует таковому у L. reissneri и L. kessleri, а размер -таковому у L. kessleri (см. табл. 2). Анализируя имеющиеся материалы, можно предположить, что такие общие признаки миног в камчатских водоемах связаны с общим нерестом нескольких видов, чаще всего двух, отмечаемых многими исследователями. Тем не менее О.Ф. Гриценко [10], основываясь на собственных и литературных данных, делает заключение, что «...при нересте самцы и самки миноги копулируют, и оплодотворение икры происходит в момент ее вымета. Возможность успешной копуляции особей проходной и ручьевой форм, существенно различающихся по размерам, представляется сомнительной». С этим заключением трудно не согласиться еще и вследствие того, что один вид мигрирует в море на нагул, а второй остается в пресных водах.
Заключение
В оз. Азабачье обитает минога, которая по ряду признаков сходна с миногами рода Lethenteron, обитающими на п-ове Камчатка, а именно с тихоокеанской миногой
(L. camtschaticum), дальневосточной ручьевой миногой (L. reissneri) и сибирской миногой (L. kessleri). Зубная формула имеет вид ST 2-3, IT 6-9, LT 3. У половозрелых миног в 2012 г. количество туловищных миомеров изменялось от 66 до 74; а у пескороек в 2012 г. - 66-69 и в 2008 г. - 63-69.
Наибольшую длину имели пескоройки в Дьяконовской яме в 2008 г. (проба № 1). Наибольшую массу тела также имели пескоройки в Дьяконовской яме (проба №1), тогда как пескоройки в протоке Азабачья в 2012 г. были самыми мелкими. Половозрелые миноги были самками, которые имели икру светло-желтого цвета, средний размер которой 0,992 х 0,884 мм и 1,008 х 0,902 мм.
По многим морфологическим признакам половозрелые миноги были значительно крупнее пескороек, особенно при сравнении высоты плавников и длины головы с жаберным аппаратом. У пескороек же значительное превосходство над половозрелыми особями наблюдалось лишь по длине головы.
Общие признаки миног оз. Азабачье и других миног рода Lethenteron п-ова Камчатка заключались в следующем:
- ротовая воронка миног оз. Азабачье соответствует таковой у L. camtschaticum;
- количество миомеров миног оз. Азабачье сходны со всеми 3 миногами рода Lethenteron;
- размерно-весовая характеристика сходна с таковой у L. reissneri и L. kessleri;
- цвет икры соответствует таковому у L. reissneri и L. kessleri, а ее размер - таковому у L. kessleri.
Литература
1. Токранов А.М. О «бесчешуйном звере» и других обитателях камчатских вод: Научно-попул. издание // Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. - 152 с.
2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. - М.-Л.: АН СССР. - Т. 1. -1948. - 466 с.
3. Кучерявый А.В. Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки (на примере реки Утхолок): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2008. - 26 с.
4. Полторыхина А.Н. Морфологические особенности и изменчивость сибирской миноги Lampetra japonica kessleri (Anikin) водоемов Верхнего Иртыша // Вопр. ихтиол. - Т. 14. - № 2 (85). -1974.- С. 218-230.
5. ПравдинИ.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищевая промышленность. - 1966. - 376 с.
6. Рыбы СССР / В.Д. Лебедев, В.Д. Спановская, К.А. Савваитова, Л.И. Соколов, Е.А Цепкин. -М.: Мысль, 1969. - С. 26-37.
7. Рыбы реки Камчатка / В.Ф. Бугаев, Б.Б. Вронский, Л.О. Заварина, Ж.Х. Зорбиди, А.Г Остроумов, И.В. Тиллер. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2007. - 459 с.
8. Шейко Б.А., Федоров В.В. Глава 1. Рыбообразные и рыбы. Класс Cephalaspidomorphi -Миноги. Класс Chondrichthyes - Хрящевые рыбы. Класс Holocephali - Цельноголовые. Класс Osteichthyes - Костные рыбы // Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. - Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор, 2000. - С. 7-69.
9. ЧерешневИ.А. Пресноводные рыбы Чукотки. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН. - 2008. - 324 с.
10. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). -М.: Изд-во ВНИРО. - 2002. - 248 с.
11. Константинов В.М., Шаталова С.П., Бабенко В.Г. Лабораторный практикум по зоологии позвоночных. - М.: Академия. - 2004. - 272 с.
12. Renaud C.B. Lampreys of the world. An annotated and illustrated catalogue of lamprey species known to date. FAO species catalogue for fisheries purposes № 5. - Rome: FAO, 2011. - 109 p.
13. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна / И.А. Черешнев, Л.В. Шестаков, М.Б. Скопец, Ю.А. Коротаев, А.Н. Макоедов. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 336 с.
14 Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 1. - Владивосток, 2001. - С. 229-230.
15. Бугаев В.Ф. Рыбы бассейна реки Камчатки (численность, промысел, проблемы). -Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2007. - 192 с.
16. Назаров А. В. Морфо-биологическая характеристика миноги сибирской среднего течения р. Енисей [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://conf.sfu kras.ru/sites/mn2012/
section31.html, свободный.
