CC BY
50
УДК 597.211(591.4)
О.В. Хусаинова, В.И. Карпенко
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КАМЧАТСКИХ МИНОГ РОДА ЬЕТНЕ^ТЕЯО^ И ИХ ВИДОВАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ
На основе собственных материалов и опубликованных данных по миногам Дальнего Востока анализируются основные черты биологии, размерные и некоторые морфологические показатели миног рода Lethenteron с целью установления популяционных и видовых различий этих животных. Показано, что как среди миног Камчатки, так и других дальневосточных регионов имеется значительное разнообразие, которое не всегда позволяет отнести этих рыбообразных к конкретному виду; тем более что некоторыми исследователями отмечен их совместный нерест. Решение вопроса о видовой или популяционной их принадлежности требует всестороннего использования всех систематических признаков этих животных, включая более глубокие исследования их биологии и экологии.
Ключевые слова: миноги, биология, размер, морфология, вид.
O.V. Khusainova, V.I. Karpenko
MORPHOLOGICAL FEATURES OF THE KAMCHATKA LAMPREYS OF THE GENUS LETHENTERON AND THEIR SPECIES IDENTIFICATION
On the basis of own materials and published data on the Far East lampreys of the genus Lethenteron the main lines of biology, dimensional and some morphological indicators to establish the population and specific distinctions of these animals are analyzed. It is shown that as among lampreys of Kamchatka, and other Far East regions there is a considerable variety which not always allows referring these lampreys to a concrete species; especially as some researchers have noted their joint reproduction. Further more in-depth studies are necessary for the solution of a question of specific or their population accessory.
Key words: lampreys, biology, size, morphology, species.
DOI: 10.17217/2079-0333-2017-39- 74-85
Введение
Миноги - это древнейшие и примитивные позвоночные животные, которые относятся к классу круглоротых или рыбообразных, отряду Petromyzontiformes. Предки миног известны еще из нижнего палеозоя [1]. Распространены миноги повсеместно в умеренных широтах северного и южного полушарий [2].
В водоемах п-ова Камчатка, в силу своей труднодоступности, миноги изучены слабо, об их распространении имеются лишь фрагментарные сведения. Ранее считалось, что род Lethenteron в реках Камчатки представлен двумя видами: тихоокеанской миногой (Lethenteron camtschaticum) и дальневосточной ручьевой миногой (L. reissneri), а также, по некоторым сведениям, сибирской миногой (L. kessleri) [3]. Тщательное изучение миног рода Lethenteron произвел А.В. Кучерявый [4] на р. Утхолок (западная Камчатка) и выяснил, что между проходной паразитической и жилой непаразитической миногами отсутствует репродуктивная изоляция. По его мнению, следовательно, отсутствуют различия по признаку, используемому в диагностике, и они являются единым видом, который по приоритету относится к L. camtschaticum [4, 5]. Аналогичные результаты были получены Д.Ю. Назаровым с соавторами [6] при изучении миног р. Коль (западная Камчатка).
Известно, что семейство миноговых Petromyzontidae включает 8 родов и 34 вида, среди которых род Lethenteron содержит 6 видов, в том числе 3-4 вида из них обитают на западном тихоокеанском побережье [7]. В настоящее время в дальневосточном регионе идет процесс сокращения числа видов за счет объединения выделенных ранее [4], тогда как на североамериканском континенте, наоборот, наблюдается увеличение их числа. Однако на последнем симпозиуме по
этим рыбообразным животным так и не были обсуждены вопросы о видовой структуре миног на Дальнем Востоке и в других районах их ареала; причиной этого явились большие трудности в получении материалов по ним [8].
Ранее нами были исследованы миноги оз. Азабачье (восточная Камчатка), но окончательно их видовой статус был не определен [9, 10]. В настоящей работе продолжено сравнение морфологических и биологических признаков миног рода Lethenteron Камчатки для установления по-пуляционных и видовых их различий и определения видов этих животных.
В работе использованы следующие обозначения морфологических (пластических) признаков для сравнения рыбообразных из некоторых водоемов Камчатки (рис. 1) [11]:
Рис. 1. Измерение миноговых (Petromyzontidae) [11]: ab - вся длина; gh - наибольшая высота тела; 1т - высота головы; ae - расстояние от конца рыта до первого жаберного отверстия; ап - длина рыта; пр - диаметр глаза (горизонтальный); ре - промежуток между глазом и жаберным аппаратом; ik - диаметр ротового диска; ао - длина головы с жаберным аппаратом; ац - антедорсальное расстояние; аА - расстояние от конца рыла до ануса; - промежуток между 1О и ПО; цз - длина основания IО; Ш - наибольшая высота 1О; - длина основания ПО; t1u1 - наибольшая высота 11О; - длина спинной части С; АЬ - расстояние от ануса до конца С
С этой целью исследованы миноги, выловленные в Дьяконовском ручье (бассейн озера Азабачье) сачком во время их нереста в 2012 и 2014 гг. и в нижнем течении р. Коль в районе биостанции при помощи живорыбной ловушки типа «Вентерь» в 2013 г. Всего было выловлено в 2012 г. - 37 экз., в 2013 г. - 19 экз., в 2014 г. - 145 миног.
В основу определения видовой и популяционной структуры миног были положены классические морфологические признаки, принятые ранее: строение ротового аппарата и число миоме-ров [2], а также некоторые биологические характеристики этих животных в разных регионах ареала. При анализе, кроме морфометрических измерений, определяли длину и массу тела миног, подсчитывали число боковых губных зубов, зубов на нижнечелюстной пластинке, а также, если имелась возможность, подсчитывали нижнегубные зубы и число туловищных миомеров.
Дополнительно в работе использованы наши материалы, собранные в 2012 и 2014 гг. и опубликованные ранее [9, 10], а также материалы из других дальневосточных регионов. Авторы выражают благодарность А.А. Бонку за предоставленные материалы 2013 г.
Миноги рода Lethenteron имеют червеобразное, голое тело, круглый рот в виде присоски. Парные плавники отсутствуют, имеются два спинных плавника и хвостовой. Впереди глаз расположено одно непарное носовое отверстие, а по бокам тела, за головой, имеются по семь жаберных отверстий. Мышцы туловища и хвоста состоят из изогнутых сегментов - миомеров, разделенных миосептами. У взрослых особей рот представлен присасывательной воронкой, по стенкам которой расположены роговые зубы, они имеются также на языке. У пескороек ротовое отверстие сверху прикрыто хорошо развитой верхней губой. На нижней поверхности губы и вокруг ротового отверстия размещается множество разветвленных ворсинок.
L. camtschaticum - голарктический вид из бассейнов Ледовитого и северной части Тихого океана, на севере до 70 с. ш. имеет разорванный ареал: в Европе (от р. Пасвик до р. Печора) и в Северной Америке (от п-ова Кенай на юге до р. Маккензи на севере). В России европейская часть ареала простирается от рек Пасвик и Тулома до р. Печора и Новой Земли, а азиатская часть включает р. Анадырь, п-ов Камчатка, реки побережья Охотского моря, р. Амур (от лимана до Хабаровска), Сахалина, Приморья, Корейского полуострова и Японии [5, 12-14].
Материал и методика
в
Общая характеристика, распространение
L. reissneri обитает в бассейнах Северного Ледовитого океана от рек, впадающих в Баренцево море до Чукотки. В бассейне Тихого океана населяет реки п-ова Камчатка, впадающие в Охотское и Японское моря, есть на о. Сахалин, о. Хоккайдо и в северной части о. Хонсю, обитает в реках Северной Кореи. На Курильских островах обнаружен на оз. Итуруп (реки Тихая, Китовая, Порожистая и Славная, озера Сопочное и Малое) и о. Кунашир (оз. Серебряное и Песчаное, реках Андреевка и Северянка, руч. Банный, р. Серноводка, руч. Рикорда) [5, 12-14].
На п-ове Камчатка представители рода Lethenteron обитают в бассейнах рек Пенжина, Та-ловка, Рекинники, Палана, Тигиль, Хайрюзова, Сопочная, Ича, Большая, Пахача, Анапка, Тым-лат, Камчатка, Жупанова, Авача, Паратунка [15], в р. Утхолок [4], р. Коль [6]. По опросам местных рыбаков, миног можно встретить также в р. Вилюча, реках Мильковка и Кирганик (бассейн р. Камчатка), где они попадаются обычно небольших размеров, прикрепленные своим ротовым аппаратом к лососевым. Рыбаки также отмечают необычное поведение лососей, которые выпрыгивают и бьются о воду, как бы стараясь сбить с себя паразита. По их мнению, вероятной причиной такого поведения являются прикрепленные миноги.
Нами эти рыбообразные встречены в Дьяконовском ручье (пескоройки и половозрелые миноги), протоке Азабачьей (бассейн р. Камчатка) (пескоройки и половозрелые миноги), в р. Амшарик и р. Кохидка (пескоройки).
Размеры тела миног
На величину изменчивости признаков внутри вида значительное влияние оказывают размеры особей, поскольку числовые значения индексов могут быть различными [16].
Тихоокеанская минога отличается крупными размерами тела и имеет длину до 625 мм, дальневосточная ручьевая минога имеет длину 120-180 мм [2]. В.Ф. Бугаев [17] отмечал, что в р. Камчатка встречалась тихоокеанская минога длиной 310-320 мм и массой 42-47 г; а дальневосточная минога, выловленная в протоке Азабачьей, имела длину 165-195 мм и массу тела 7,9-10,4 г. В бассейне р. Амур длина личинок дальневосточной миноги (пескороек) 80-160 мм. Длина тела взрослых миног в верховьях р. Амур обычно составляет 137-182 мм, в р. Налео -
130-205 мм, в р. Анадырь - 145-150 мм [18]. Длина японской миноги из оз. Сопочное (о. Итуруп, Южные Курильские острова) от 151 до 201 мм [19].
В реках Коль и Утхолок, где отмечены пять группировок тихоокеанской миноги, их размеры различны. По данным А.В. Кучерявого с соавторами [20], длина тела типично анадромной формы у самцов варьируется от 260 мм до 350 мм, у самок - от 174 мм до 330 мм; а масса тела самцов - от 31,4 до 87,7 г, самок - от 30,3 до 77,5 г. Анадромная форма имеет длину 145-220 мм, массу 3,2-15,0 г. Резидентная форма имеет следующие показатели: длина тела самцов 100-160 мм, самок 100-165 мм; масса тела самцов 2,1-6,0 г, самок 1,8-6,5 г. Длина тела смолтов
131-168 мм, масса тела 2,9-5,0 г. Длина тела пескороек 6,8-177 мм, масса тела 0,1-6,9 г.
Наши миноги из р. Коль имели длину 312-351 мм, среднюю - 334 мм, массу тела 49,25-79,89 г,
среднюю - 66,2 г. Миноги из бассейна оз. Азабачье имели длину 132-190 мм, среднюю - 156 мм, массу тела 3,2-12,5 г, среднюю - 6,8 г (табл. 1, рис. 2, рис. 3). Таким образом, нами встречены самые крупные миноги в р. Коль.
Таблица 1
Длина и масса тела миног в разных районах
Вид миноги, место сбора Длина, мм Масса тела, г
Ь. camtschaticum, р. Камчатка [18] 310-320 42-47
Ь. reissneri, протока Азабачья [18] 165-195 7,9-10,4
Ь. reissneri, верховья р. Амур [18] 137-182 -
Ь. reissneri, р. Налео [18] 130-205 -
Ь. reissneri, р. Анадырь [18] 145-150 -
Ь. camtschaticum, оз. Сопочное (о. Итуруп, Южные Курильские острова) [19] 151-201 -
Миноги р. Коль, наши данные 312-351 49,25-79,89
Миноги бас. оз. Азабачье, наши данные 132-190 3,2-12,5
50
40
о4
30 20
10
t-,
00
<N
,4
□ миноги оз. Азабачье Z миноги р. Коль
длина, см
Рис. 2. Размерный состав миног
0
30 25 20 ^ 15 10 5 0
И
.......
2, ,2
^Т in чо
масса тела, г
\D
□ миноги оз. Азабачье ■ миноги р. Коль
Рис. 3. Массовый состав миног
Некоторые исследователи ранее предлагали использовать размеры миног в качестве видового признака этих рыбообразных [16, 21, 22, 23]. Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод, что в оз. Азабачье встречается Ь. reissneri, а в р. Коль - Ь. camtschaticum.
Биология, нерест
Тихоокеанская минога нерестится в июне-июле, иногда в начале августа. В реках личинки до метаморфоза проводят 4-5 лет. После этого в мае-июне скатываются в море при длине 130-180 мм. В море тихоокеанская минога проводит около двух лет, паразитируя на гольцах, наваге, сельди, корюшке и других рыбах. Дальневосточная ручьевая минога нерестится в мелких речках в июне-июле [5]. В реках Коль и Утхолок минога нерестится с начала мая до начала июня [24].
У миног рода Lethenteron ярко выражен половой диморфизм. Он проявляется, прежде всего, в удлинении урогенитальной папиллы у самцов и формировании киля за анальным отверстием, подобного анальному плавнику рыб, у самок [25]. Помимо этого, у самцов задний конец хвостового отдела загибается вниз, а у самок - вверх [21, 25]. Меняется относительная длина туловищного и хвостового отделов: первый у самок удлиняется, а у самцов становится короче [25].
По наблюдениям А.В. Кучерявого с соавторами [25], на р. Утхолок отмечены две формы нерестового поведения миног: групповое - при скорости течения 0,5-0,9 м/с и парное - в прибрежной зоне, где скорость течения слабее (менее 0,5 м/с). При групповом поведении миноги образуют группы извивающихся особей, которые присасываются к камням и время от времени отрываются от них. Миноги присасываются друг к другу, образуется как бы сплошной клубок, который сплывает вниз по течению, а затем миноги уже разрозненно вновь возвращаются к месту нереста. Сама нерестовая группа формируется непосредственно перед нерестом, когда самка при помощи ротовой воронки присасывается к камню размером 5-10 см. К голове крупной самки могут прикрепляться крупные или мелкие самцы, а остальные производители присасываются к близлежащим камням. Самка миноги откладывает икру в гнездо несколькими небольшими порциями. В нерестовой группе икру одной самки могут оплодотворять разные самцы. При парном нересте поведение сходно, но самцы отгоняют других самцов. При постройке гнезда миноги углубляют ямку, приса-
сываясь к камням, перемещают их от центра к краю и очищают дно от ила. После нереста производители взмучивают песок и икру на дне ямки и закладывают ее мелкой галькой [25].
Миноги нерестуют лишь раз в жизни и после нереста самцы и самки погибают [1].
Известно, что абсолютная плодовитость тихоокеанской миноги колеблется в пределах 80-107 тыс. икринок [2]. Икра темно-голубого цвета, клейкая, диаметр зрелых икринок 0,45-0,58 мм (в среднем 0,48 мм). У дальневосточной ручьевой миноги абсолютная плодовитость составляет 1 720-3 360 икринок (средняя 2 780). Икра светло-желтого цвета, диаметр зрелой икринки 0,68-0,84 мм [18]. Обнаружение икры у миног, даже остаточной, - крайне редкое явление.
По нашим наблюдениям, нерест миног в бассейне оз. Азабачье происходил в июле. При отборе проб попадались самки с невыметанной икрой. Икра имела светло-желтый цвет, что может свидетельствовать о принадлежности их к дальневосточной ручьевой миноге (рис. 4). У одной миноги
длиной 155 мм было обнаружено 16 икринок (остатки невыметанной икры), средним размером 0,884-0,992 мм; у особи длиной 163 мм - 99 икринок, средним размером 0,902-1,008 мм.
Миноги из р. Коль были выловлены 07, 09 и 10 августа, и в них была обнаружена недозрелая икра. Ее цвет был более светлый, чем у миног из оз. Азабачье, что затрудняет видовое определение.
Морфология, зубная формула
Основными диагностическими признаками, по которым различают миног, являются степень выраженности вооруженности зубов и количество миомеров, что однако в последнее время считается недостаточным.
Зубная формула Ь. camtschaticum представлена нижнегубными зубами в виде узкой полоски из одного ряда зубов, протягивающейся посередине нижней губы между правым и левым нижними внутренними губными зубами. Зубы на ротовой воронке вне времени икрометания острые, а ко времени икрометания становятся тупыми. На верхнечелюстной пластинке два зуба, на нижнечелюстной чаще шесть, но бывает и семь (как исключение девять, р. Камчатка). Боковые губные двураздельны. Верхнегубные соединены своими основаниями («мостовидны») [2].
У Ь. reissneri нижнегубных зубов обычно нет; если бывают, то слабо развитые, иногда видны лишь в лупу. Редко на месте нижнегубных зубов бывают лишь ямочки. Зубов на нижнечелюстной пластинке обычно шесть, реже семь. Зубы вне времени икрометания острые. Верхнегубные обычно такого же типа, как у тихоокеанской миноги. Средние боковые губные зубы двураздельны [2]. В.Ф. Бугаев [17] отмечал, что у дальневосточной ручьевой миноги средние и нижние боковые губные зубы двураздельны. Изредка на верхнечелюстной пластинке бывает маленький серединный зуб (р. Седанка) [2].
У миног бассейна оз. Азабачье и р. Коль внутренние боковые губные зубы были представлены по три двураздельных зуба с каждой стороны, у одной особи р. Коль имелся трехраздель-ный зуб. Верхнечелюстная пластинка обычно имела по краям по одному зубу. Но встречались и исключения. Так, у миноги бассейна оз. Азабачье в 2012 г. и у миноги р. Коль имелся между зубами третий зуб, а еще у одной особи из р. Коль имелось два маленьких зуба между зубами, как и у миноги бассейна оз. Азабачье 2014 г. Кроме того, встречена особь, у которой первый зуб был двураздельным (из бассейна оз. Азабачье, 2012 г.).
При сравнении количества зубов на нижнечелюстной пластинке из бассейна оз. Азабачье, р. Коль и миног Южных Курил, Сахалина и Амура, оно оказалось аналогичным (табл. 1) и колеблется в пределах 6-10, с модальным значением 6-7. Но у миног из бассейна оз. Азабачье и р. Коль встречаются особи с 9 и даже 10 зубами на нижнечелюстной пластинке, а в р. Тымь и с 11 зубами (табл. 2).
Таблица 2
Число особей с разным количеством зубов на нижнечелюстной пластинке (без учета разделенности вершин крайних нижнечелюстных зубов)
Вид миноги, место сбора Количество зубов, шт. Число исследованных особей
6 7 8 9 10 11
Миноги бас. оз. Азабачье, 2012 г. 17 16 3 1 - - 37
Миноги бас. оз. Азабачье, 2014 г. 39 54 20 4 2 - 119
Миноги р. Коль, 2013 г. 7 10 1 1 - - 19
Ь. reissneri оз. Сопочное* 18 1 3 - - - 22
Ь. reissneri о. Итуруп* 38 12 - - - - 50
Ь. ^.^кН р. Тымь* 19 47 17 4 - 1 88
Ь. кв^^кН р. Очепуха* 11 3 1 - - - 15
Ь. camtschaticum оз. Сопочное* 1 8 - - - - 9
Ь. japonicum р. Даги* 10 1 2 - - - 13
Ь. japonicum р. Тымь* 11 1 1 - 1 - 14
Ь. japonicum р. Амур** 595 53 - - - - 648
* - данные О.Ф. Гриценко [5, 26]; ** - Т.А. Морозова [21];
Ь. camtschaticum и Ь. ]'аротсит - синонимы латинского названия тихоокеанской миноги [15].
Нижнегубные зубы были представлены в виде узкой полоски из одного ряда мелких зубов. Не у всех миног из оз. Азабачье удалось их просчитать из-за малых размеров. У миног из р. Коль нижнегубные зубы были более выраженными.
По данным Д.Ю. Назарова с соавторами [6], у миног р. Коль количество нижнегубных зубов варьирует от 13 до 22, в зависимости от жизненной формы миноги. У миног р. Коль, исследованных нами, было 17-24 нижнегубных зуба, а у миног оз. Азабачье 2014 г. - 17-27. Верхние губные зубы имели радиальное расположение и уменьшались от центра к периферии (рис. 5 и 6).
Рис. 5. Ротовая воронка миноги из бассейна оз. Азабачье Рис. 6. Ротовая воронка миноги из р. Коль
Как уже отмечено выше, у Ь. camtschaticum и Ь. reissneri зубы на ротовой воронке вне времени икрометания острые, а ко времени икрометания становятся тупыми [2]. У миног из бассейна оз. Азабачье в 2012 г. все зубы были тупые; у миног в 2014 г., по меньшей мере, у 16 особей, зубы были острыми, хотя миноги были выловлены во время нереста. У всех миног из р. Коль зубы были острые.
Сравнив количество зубов и их строение у исследованных нами миног из двух районов, мы пришли к заключению, что в оз. Азабачье, возможно, встречаются оба вида - Ь. camtschaticum и Ь. reissneri, а в р. Коль - Ь. camtschaticum.
Миомеры
При диагностике миног принято просчитывать количество миомеров, расположенных между последним жаберным отверстием и анусом.
По данным С.В. Шедько [27], число туловищных миомеров у Ь. reissneri из бассейна оз. Ханка и рек, впадающих в залив Петра Великого, варьирует в пределах 67-71 шт. Сходные пределы изменчивости этого признака отмечает А.Н. Полторыхина [16] для дальневосточной
ручьевой миноги из бассейна р. Амур - 66-72 шт. О.Ф. Гриценко [26] для водоемов Сахалина выделяет у Ь. reissneri 56-67 туловищных миомеров, а у Ь. camtschaticum - 68-77; у миног Ь. ]аротсип о. Хоккайдо - от 68 до 77 шт. [28]. По И.А. Черешневу с соавторами [3], в реках Анадырского бассейна число туловищных миомеров у взрослой тихоокеанской миноги составляет 65-80, а у ее личинок 66-74.
По нашим данным, у миног из бассейна оз. Азабачье в 2012 г. число туловищных миомеров колебалось в пределах 66-74, а у особей в 2014 г. - в пределах 58-75, тогда как у миног р. Коль -в пределах 61-72 (табл. 3). Таким образом, наибольшим разнообразием количества туловищных миомеров обладают миноги в оз. Азабачье, р. Тымь и на о. Хоккайдо. Последнее также может свидетельствовать, что в оз. Азабачье встречаются оба вида камчатских миног: Ь. camtschaticum и Ь. reissneri.
Количество туловищных миомеров, как и другие морфологические признаки, в частности число зубов на нижнечелюстной пластине, ранее вызвали сомнение по поводу их использования для идентификации видов Ь. ]аротсит и Ь. kessleri у О.Ф. Гриценко [26] некоторых рек о. Сахалин и о. Итуруп. В том числе возникал вопрос о реальности существования последнего -Ь. kessleri.
Таблица 3
Число особей с разным количеством миомеров в разных водоемах
Вид миноги, место сбора Количество миомеров, шт. Число исследованных особей
58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77
Миноги оз. Азабачье, 2014 г. 1 2 1 1 5 13 8 10 13 7 15 8 3 5 - - 1 1 - - 94
Миноги р. Коль, 2013 г. - - - 1 - - - 2 1 1 1 - - - 1 - - - - - 7
Ь. reissneri оз. Сопочное* 1 4 2 7 5 2 1 - - - - 22
Ь. reissneri о. Итуруп* 2 2 4 2 3 3 1 17
Ь. аяПхскгИсшп* оз. Сопочное 1 1 2 5 - - - 9
Ь. ]аротсип р. Даги* 1 1 5 2 3 1 - 1 - - 14
Ь. ]аротсип р. Тымь* 1 - 1 2 4 3 2 1 - - 14
Ь. ]аротсип о. Хоккайдо** 2 6 11 16 13 13 9 5 4 2 81
Ь. kessleri р. Тымь* 2 5 12 25 38 34 16 3 2 2 1 - - - 140
Ь. kessleri р. Очепуха* 2 2 4 2 3 3 1 17
Ь. kessleri о. Итуруп* 2 2 3 3 5 1 1 2 1 - 20
Ь. kessleri о. Хоккайдо** 3 10 10 25 27 20 17 6 5 - - - - 123
* - данные О.Ф. Гриценко [26, 5]; ** - ¡^^а е! а1. (1985);
Ь. camtschaticum и Ь. ]'аротсип - синонимы латинского названия тихоокеанской миноги [15].
Морфометрическая характеристика
В связи с представленным выше значительным разнообразием основных морфологических признаков, используемых обычно при идентификации видов миног: формулы зубов, количества миомеров, а также различиях размерного состава, - нами были произведены принятые для этих животных измерения пластических признаков.
При проведении морфометрических измерений у миног оз. Азабачье и р. Коль выявлены значительные различия. Так, максимальные значения расстояния от конца рыла до ануса и длина рыла у миног р. Коль значительно превосходили таковые у миног бассейна оз. Азабачье. А наибольшая высота тела у миног оз. Азабачье, пойманных в 2014 г., превосходит таковую у миног, пойманных в 2012 г. и миног р. Коль. Минимальное значение длины основания первого плавни-
ка, а также высота головы у миног оз. Азабачье 2014 г., превосходят таковые значения миног 2012 г. и миног р. Коль. Наибольшая высота плавников и диаметр ротового диска у миног бассейна оз. Азабачье значительно больше, чем у миног р. Коль (табл. 4). Имелись различия и в иных пластических признаках, хотя и менее существенные.
Таблица 4
Характеристика пластических признаков миног озера Азабачье и реки Коль
Признак Миноги оз. Азабачье, 2012 г. Миноги оз. Азабачье, 2014 г. Миноги р. Коль, 2013 г.
(п = 37) (п = 145) (п = 19)
Нт/М±т* б* Нт/М±т* б* Нт/М±т* б*
14,71-17,2 0,98 13,2 -19 0,94 31,2 - 35,1 1,12
аЬ, см 15,6 + 0,16 15,7 + 0,08 33,37 + 0,26
1,50 - 2,10 0,15 1,50 - 2,70 0,18 3,4 - 4,1 0,18
ае, см 1,84 + 0,01 1,9 + 0,02 3,74 + 0,04
В % длины тела (аЬ)
4,73- 6,75 0,47 5,03-12,42 1,02 5,7 - 6,82 0,31
gh 5,76 + 0,08 6 + 0,08 6,24 + 0,07
46,43-53,55 1,64 45,76 - 54,27 1,42 46,79 - 52,25 1,31
50,5 + 0,12 50,5 + 0,27 49,75 + 0,3
69,46 - 76,60 1,40 67,80- 77,93 1,65 66,67 - 86,21 3,80
aA 72,9 + 0,14 72,8+0,23 72,65 + 0,9
10,76 -14,37 0,90 9,93-15,92 1,00 11,86 -14,50 0,87
qs 12,5 + 0,08 12,8 + 0,15 13,34 + 0,2
1,50- 2,70 0,33 1,32 - 3,77 0,50 1,19 -1,83 0,18
1л 2,17 + 0,04 2,3 + 0,05 1,55 + 0,04
18,75 - 23,35 1,11 20,0 - 26,25 1,13 19,54- 24,33 1,32
21,1 + 0,09 23,7 + 0,18 22,28 + 0,3
4,09- 5,65 0,36 3,23- 6,54 0,56 3,16 - 4,13 0,31
1^1 4,72 + 0,05 4,8 + 0,06 3,61 + 0,07
4,78 -12,42 1,25 9,15-15,06 1,01 8,55-10,25 0,56
s1b 10,7 + 0,08 11,4 + 0,2 9,57 + 0,13
24,84- 31,03 1,28 25,52-31,37 1,21 24,02 - 28,84 1,24
АЬ 27,6+0,03 28,0+0,01 26,84 + 0,07
20,00 - 23,53 0,75 19,28-24,36 0,89 19,88- 22,61 0,76
ао 21,6 + 0,07 22 + 0,12 21,29+0,18
В % длины головы (ае)
38,10 - 52,94 3,09 33,33- 95,24 5,29 45- 52,94 2,04
1т 45,8 + 0,44 47,1 + 0,51 48,56 + 0,5
52,38 - 65,79 3,12 37,04 - 69,05 3,76 63,16- 97,14 7,19
ап 60,5 + 0,31 62,0 + 0,51 69,12 +1,65
10,00 -17,65 2,19 7,41-16,67 1,56 5 -10,52 1,80
пр 13,6 + 0,13 11,2 + 0,36 7,52 + 0,41
19,44 - 26,32 1,81 14,81- 26,32 1,86 21,62 - 25,71 1,42
ре 22,5 + 0,15 20,8 + 0,3 23,41 + 0,33
38,10- 52,63 3,17 29,63- 56,25 3,92 30,55 - 51,35 4,47
!к 46,2 + 0,33 46,1 + 0,52 41,85 +1,02
* - lim/M±m - пределы варьирования признака/средняя арифметическая и ее ошибка; б - среднеквадратическое отклонение.
Для оценки значимости пластических признаков и достоверности различий было проведено их сравнение по критерию Стьюдента (табл. 5). Установлено, что, если различия миног, выловленных из одного водоема (оз. Азабачье) в разные годы, имеют достоверность только по отдельным признакам, то по большинству признаков миноги из разных водоемов (оз. Азабачье и р. Коль) различаются достоверно. Так, если в оз. Азабачьем из 17 сравниваемых признаков
миног, исследованных в 2012 и 2014 гг., девять имели различия, причем четыре с высокой степенью достоверности, то при их же сравнении с миногами из р. Коль рыбообразные различались практически по всем признакам (за исключением одного - длины головы с жаберным аппаратом). По нашему мнению, такое высокое и достоверное различие по пластическим признакам миног из этих водоемов обусловлено тем, что эти рыбообразные имели различия по общей их длине (аЬ), что уже отмечалось выше, и расстоянию от конца рыла до первого жаберного отверстия (ае). Несомненно, в первую очередь, это может свидетельствовать о принадлежности миног к разным популяциям. Однако все рассмотренные меристические и пластические признаки в целом позволяют судить о принадлежности миног из двух водоемов - оз. Азабачье и р. Коль, к разным видам. Причем в первом из них - оз. Азабачье - могут встречаться оба вида.
Таблица 5
^критерий Стьюдента для миног озера Азабачье и реки Коль
Признак 11-критерий Стьюдента для миног оз. Азабачье в 2012 1-критерий Стьюдента для миног оз. Азабачье в 2012 г. 1-критерий Стьюдента для миног оз. Азабачье в 2014 гг.
и 2014 гг. и р. Коль 2013 г. и р. Коль 2013 г.
аЬ, см 0,56 58,21 64,96
ае, см 2,68 45,11 40,25
В % длины тела (аЬ)
2,12 4,52 2,26
0,00 2,32 1,86
аА 0,37 0,27 0,16
1,76 3,90 2,16
1л 2,03 10,96 11,71
Я1в1 12,92 3,77 4,06
1,02 12,90 12,91
в1Ь 3,25 7,40 7,67
АЬ 11,70 10,37 16,40
ао 2,88 1,61 3,28
В % длины головы (ае)
1т 1,93 4,14 2,04
ап 2,51 5,13 4,12
пр 6,27 14,14 6,74
Ре 5,07 2,51 5,85
!к 0,16 4,06 3,71
число степеней 180 54 162
свободы к
Примечание. Уровень значимости, %: 5 - 2,12, 1 - 2,68, 0,1 - 12,92.
Сравнение некоторых пластических признаков миног из озер Сопочное и Песчаное с миногами из оз. Азабачье и р. Коль показывает, что у миног из р. Коль вся длина, расстояние между первым и последним жаберным отверстием, расстояние от ануса до хвостового плавника больше, чем у остальных миног (табл. 6). А как отмечалось выше, эти миноги были отнесены к разным видам, для которых различие пластических признаков, наряду с меристическими, является показателем видовой принадлежности.
Таблица 6
Характеристика некоторых пластических признаков миног из озера Азабачье, реки Коль, озера Сопочное и озера Песчаное
Признак Количество Ь. camtschaticum из оз. Сопочное (о. Итуруп) и оз. Песчаное (о. Кунашир)* Ь. тззпеп из оз. Сопочное (о. Итуруп) и оз. Песчаное (о. Кунашир)* Миноги оз. Азабачье 2012 г. Миноги оз. Азабачье 2014 г. Миноги р. Коль 2013 г.
аЬ, см М ± т 16,68 ± 4,8 12,34 ± 3,3 15,64 ± 0,08 15,66 ± 0,16 33,37 ± 0,26
Ыт 15,1-20,1 9,2-16,7 14,1-17,2 13,2-19 31,2-35,1
б 14,3 14,9 0,98 0,94 1,12
ео, см М ± т 1,65 ± 0,8 1,23 ± 0,3 1,54 ± 0,02 1,54 ± 0,01 3,36 ± 0,05
Ыт 1,41-2,2 1,03-1,6 1,2-1,8 0,6-2 3,1-3,75
б 2,5 1,5 0,13 0,17 0,21
Окончание табл. 6
Ь. camtschaticum Ь. reissneri
из оз. Сопочное из оз. Сопочное Миноги Миноги Миноги
Признак Количество (о. Итуруп) (о. Итуруп) оз. Азабачье оз. Азабачье р. Коль
и оз. Песчаное и оз. Песчаное 2012 г. 2014 г. 2013 г.
(о. Кунашир)* (о. Кунашир)*
АЬ, см M ± m 4,34 ± 1,3 3,14 ± 1,0 4,31 ± 0,06 4,39 ± 0,03 8,95 ± 0,1
Lim 3,8-5,1 2,1-3,9 3,7-5,1 3,6-5,5 8-9,8
б 3,9 4,5 0,35 0,33 0,47
см M ± m 0,43 ± 0,1 0,31 ± 0,1 0,25 ± 0,007 0,21 ± 0,002 0,28 ± 0,01
Lim 0,38-0,5 0,25-0,4 0,2-0,3 0,2-0,3 0,2-0,4
б 0,4 0,4 0,04 0,03 0,47
Примечание. eo - расстояние между первым и последним жаберным отверстием. * - данные О.Ф. Гриценко [5].
Таким образом, все приведенные выше данные о значительной изменчивости различных ме-ристических и пластических признаков, размеров и других биологических показателей миног в разных водоемах Камчатки и Дальнего Востока в целом позволяют считать видовое отнесение тех или иных представителей рыбообразных весьма трудной задачей, решение которой требует более тщательного и разностороннего исследования этих древних представителей животного мира.
Заключение
Приведенные выше результаты позволяют утверждать, что миноги п-ова Камчатка по-прежнему изучены достаточно слабо. Отсутствует точная информация о распространении на территории полуострова этих рыбообразных, об особенностях их образа жизни и численности в бассейнах даже наиболее крупных камчатских рек. Все это связано с тем, что районы обитания миног находятся в труднодоступных местах. Кроме того, для их вылова необходимы специфические орудия лова, которые могли бы обеспечить достаточные уловы и соответствующие биологические данные. Видовая принадлежность этих рыбообразных также предполагает использование целого комплекса не только морфологических признаков, но и стандартных биологических параметров, характеризующих отдельные виды.
Проведенный нами сравнительный анализ миног Дальнего Востока с более детальным изучением миног бассейнов р. Коль и оз. Азабачье подтвердил трудность их идентификации. Так, при визуальном рассмотрении рыбообразных можно, казалось бы, сразу сделать вывод о принадлежности миног к разным видам: крупные, имеющие сероватую окраску тела с синим отливом миноги р. Коль внешне отличаются от мелких, имеющих болотный цвет миног оз. Азабачье. При проведении сравнительного анализа основных диагностических признаков миног, а именно: строения ротовой воронки и количества туловищных миомеров, достоверных статистически различий не выявлено из-за высокой их трансгрессии. Встречены единичные особи, имеющие иную модификацию в строении ротовой воронки, чем принятая для конкретного вида. Наблюдается высокая вариативность в размерах особей из разных регионов. Так, среди рассмотренных миног Дальнего Востока, миноги р. Коль обладают наиболее крупными размерами: длиной и массой тела. Морфометрическая характеристика также показала, что имеются существенные различия между миногами разных регионов.
Несмотря на трудности сбора материалов по миногам, только дальнейшее, более тщательное изучение миног Камчатки и других дальневосточных регионов позволит ликвидировать пробелы в установлении их видовой принадлежности, образа жизни и оценки роли в экосистемах пресных и морских водоемов.
Литература
1. Берг Л.С. Экологические параллели между миногами и лососевыми // Очерки по общим вопросам ихтиологии. - М.-Л.: Изд. АН СССР, 1953. - С. 118-121.
2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. - М.-Л.: АН СССР. - 1948. -Т. 1. - 468 с.
3. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна / И.А. Черешнев, Л.В. Шестаков, М.Б. Скопец, Ю.А. Коротаев, А.Н. Макоедов. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 336 с.
4. Кучерявый А.В. Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки: на примере р. Утхолок: дис. ... канд. биол. наук. - М., 2008. - 191 с.
5. Гриценко О.Ф. Рыбы Курильских островов. - М.: ВНИРО, 2012. - 384 с.
6. Популяционная структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum из реки Коль (Западная Камчатка) / Д.Ю. Назаров, А.В. Кучерявый, К.А. Савваитова и др. // Вопр. ихтиологии. -2011. - Т. 51, № 3. - С. 312-325.
7. НельсонДж.С. Рыбы мировой фауны. - М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. - 880 с.
8. Jawless Fishes of the World / Ed. Alexei Orlov and Richard Beamish. - 2016. - Vol. 1. - 436 p. Vol. 2. - 374 p.
9. Карпенко В.И., Хусаинова О.В., Косицина А.И. О видовом составе миног в озере Азабачье (Камчатка) // Вестник КамчатГТУ. - 2013. - Вып. 25. - С. 41-50.
10.Хусаинова О.В., Карпенко В.И. Морфологическая характеристика миног озера Азабачье (Камчатка) // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование: материалы VI Всерос. науч.-практ. конф. (24-26 марта 2015 г.). Ч. I. - Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ, 2015. - С. 150-154.
11. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 376 с.
12. Решетников Ю.С. Атлас пресноводных рыб России: в 2 т. Т. 1. - М.: Наука, 2002. - 379 с.
13. Freshwater Fishes of Japan. - Tokyo: Tokai Univ. press, 1987. - 187 p.
14. Coloured illustrations of the freshwater fishes of Korea / Choi K.C., Jeon S.R., Kim I.S., Son Y.M. - Seoul: Hyang-Moon Sa, 1990. - 277 p.
15. Шейко Б.А., Федоров В.В. Класс Cephalaspidomorphi - Миноги. Класс Chondricthyes -Хрящевые рыбы. Класс Holocephali - Цельноголовые. Класс Osteichthyes - Костные рыбы // Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. - Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. - С. 7-69.
16. Полторыхина А.Н. Морфологические особенности и изменчивость сибирской миноги Lampetra japonica kessleri (Anikin) водоемов Верхнего Иртыша // Вопр. ихтиологии. - Т. 14, № 2 (85). - 1974. - С. 218-230.
17.Бугаев В.Ф. Рыбы бассейна реки Камчатки (численность, промысел, проблемы). - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2007. - 192 с.
18. Рыбы реки Камчатка / В.Ф. Бугаев, Б.Б. Вронский, Л.О. Заварина, Ж.Х. Зорбиди, А.Г. Остроумов, И.В. Тиллер. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2007. - 459 с.
19. Сидоров Л.К., Пичугин М.Ю. Миноги рода Lethenteron озера Сопочное (о. Итуруп, Южные Курильские острова) // Вопр. ихтиологии. - Т. 45, № 3. - 2005. - С. 423-426.
20. Фенетическое разнообразие миног в некоторых реках западной Камчатки / А.В. Кучерявый, К.А.Савваитова, Д.С.Павлов, М.А. Груздева, К.В. Кузищин, Дж.А. Стэнфорд // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы VII междунар. науч. конф. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2006. - С. 82-85.
21.Морозова Т.А. Материалы по биологии и систематике тихоокеанской миноги // Вопр. ихтиологии. - 1956. - Вып. 7. - С. 149-157.
22. Полторыхина А.Н. О размножении сибирской речной миноги в бассейне Верхнего Иртыша // Проблемы экологии. - 1973. - Т. 3. - С. 167-173.
23. Савваитова К.А., Максимов В.А. О нересте тихоокеанских миног рода Lampetra в связи с проблемой таксономического статуса мелких форм // Вопр. ихтиологии. - Т. 18, вып. 4. - 1978. -С. 423-426.
24. Кучерявый А.В. и др. Фенетическое разнообразие миног в некоторых реках Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2006. - С. 82-86.
25. Половой диморфизм и некоторые особенности нерестового поведения тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum / А.В. Кучерявый, К.А. Савваитова, М.А. Груздева, Д.С. Павлов // Вопр. ихтиологии. - Т. 47, № 4. - 2007. - С. 462-466.
26. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин. Таксономия, экология, промысел. -М.: ВНИРО, 2002. - 247 с.
27. Шедько С.В. Список круглоротых и рыб пресных вод побережья Приморья // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. - Владивосток, 2001. - Вып. 1. - С. 229-230.
28. Iwata A., Goto A., Hamada K. A review of the Siberian lamprey, Lethenteron kessleri in Hokkaido // Jap. Bul. Faculty Fish. Univ. - Vol. 36, № 4. - 1985. - P. 182-190.
Информация об авторах Information about the authors
Хусаинова Ольга Викторовна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; аспирант; khusainovaolya@mail.ru
Khusainova Olga Viktorovna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Postgraduate; khusainovaolya@mail.ru
Карпенко Владимир Илларионович - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры водных биоресурсов и аквакультуры; karpenko_vi@kamchatgtu.ru
Karpenko Vladimir Illarionovich - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropav-lovsk-Kamchatsky; Doctor of Biological Sciences, Professor, Professor of Water Bioresources, Fishery and Aquaculture Chair; karpenko_vi@kamchatgtu.ru
