CC BY
16Вестник защиты растений, 2, 2005 25
УДК 630.453+630.443.3
ВЛИЯНИЕ КОРМОВОГО ФАКТОРА НА РАЗВИТИЕ БОЛЬШОГО ЕЛОВОГО ЛУБОЕДА ПЕШВОСТТОШБ МСАЛЙХСОЪЕОРТЕНА: ¡ЗСОЬУТГОАЕ)
Л.Л.Леонтьев
Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия, Санкт-Петербург
Представлены результаты изучения морфометрических показателей личинок и жуков большого елового лубоеда на северо-западе России в связи с особенностями условий развития его поселений. Установлено снижение среднего размера личинок в угнетенных поселениях. Угнетение может начаться на любой стадии развития лубоеда, и может закончиться гибелью насекомых независимо от числа личинок в поселении или их среднего возраста. В пределах древесной породы не установлено четкой связи между успешностью развития лубоеда и размерами дерева, его приростом, шириной заболони, состоянием его кроны или степенью окольцевания ствола поселениями лубоеда. Меньшие размеры большого елового лубоеда, развившегося на ели, обусловлены особенностями взаимодействия лубоеда с этой кормовой породой.
Большой еловый лубоед Dendroctonus micans Kug. - повсеместно распространенный вид короедов таежных лесов, встречается в широком спектре типов леса. Поселяясь на ели или сосне в типичных для данных пород условиях произрастания, он обычно имеет крайне низкий уровень численности в насаждении. Некоторое повышение численности может наблюдаться в угнетенных насаждениях ели (Кривошеи-на, Аксентьев, 1984) или на сосне, произрастающей на болоте (Яцентковский, 1925; Воронцов, 1951). Значительное увеличение численности наблюдалось при завозе этого вида в еловые леса Грузии и Турции (Су-паташвили, 1957; Положенцев, 1963; Benz, 1984) на лесосеменных плантациях, в культурах местных или интродуцирован-ных хвойных пород (Elton, 1950; Воолма, 1983; Bevan, King, 1983; Леонтьев, 1988; Узенбаев, Крутов, 1991; Лунев, 1998; Ко-ломиец, Богданова, 1999).
Большой еловый лубоед - самый крупный вид семейства Scolytidae в Евразии. По биоэкологии этот вид сильно отличается от остальных короедов. Его самки устраивают на деревьях одиночные поселения без участия самца. Они откладывают до 250 яиц кучкой, без яйцевых камер; личинки, питаясь, прокладывают общий семейный ход и, при успешном развитии, выгрызают большие полости под корой. Большой еловый лубоед поселяется исключительно на растущих деревьях.
Эти особенности биологии сформировали представление о высокой агрессивности большого елового лубоеда (Линде-
ман, 1981, 1985; агедйге, 1985; Массель, Петрова, 1989). Этот вид возглавляет списки последовательности заселения короедами в связи с ослаблением деревьев и сосны и ели (Катаев, Мозолевская, 1981; Катаев, 1983; Мозолевская и др., 1984; Мамаев, 1985; Кривошеина, 1987; Лунев, 1998; Коломиец, Богданова, 1999).
С другой стороны, общепризнано, что большой еловый лубоед поселяется на локально ослабленных участках стволов - на деревьях с местным, для ели, или комлевым, для сосны, типом ослабления (Мас-лов и др., 1973; Стадницкий, Душин, 1981; Лурье, 1965; Маслов (ред.), 1988; Коломиец, Богданова, 1999).
Детальный анализ биоэкологии показал высокую приспособленность этого вида к заселению локально ослабленных участков стволов на устойчивых в целом деревьях (Леонтьев, 1990 а). Успешные поселения на таких ослабленных участках стволов обычно не сопровождаются образованием смоляных воронок при внедрении самок; яйца, личинки и жуки в них постоянно сухие, не залиты и не испачканы живицей; буровая мука рассыпчатая, не пропитана смолой, в пластах - не вязкая. Снаружи любого успешного поселения в том или ином количестве обязательно имеется рассыпчатая буровая мука (Васечко, 1975; Воолма, 1983; Коломиец, Богданова, 1999; Леонтьев, 1988), что свидетельствует о значительном ослаблении участка ствола и отсутствии обильного выделения живицы.
Таким образом, большого елового лу-
боеда не следует рассматривать как агрессивный вид - он не поселяется и не способен развиваться на участках стволов кормовой породы, обладающих устойчивостью, и не способен преодолевать активные защитные механизмы дерева. Большой еловый лубоед является в высшей степени узкоспециализированным, занимающим весьма специфичную экологическую нишу. Заселяемые им участки стволов не доступны другим видам короедов не по причине их большей устойчивости, а в связи с небольшими размерами. Обитание на таких специфичных участках ослабленного луба затрагивает все аспекты биоэкологии лубоеда и обусловливает специфику взаимодействия его с кормовой породой.
Потеря устойчивости всего дерева, а тем более отдельных участков его тканей, может быть и обратимой. В результате уже заселенные лубоедом участки (ткани) восстанавливают устойчивость и становятся недоступными для лубоеда. Вскрытия поселений показывают, что очень часто и на сосне и на ели лубоед погибает, не завершив развития. В этом случае яйца, личинки, жуки и буровая мука заливаются живицей, а вокруг поселения образуется зона раневого некротического луба. Столкновение с устойчивыми участками (тканями) кормового дерева может происходить также при исчерпании пригодных для питания запасов ослабленного луба в процессе развития личинок.
Гибель поселений лубоеда в результате воздействия защитных механизмов дерева является крайним, но отнюдь не редким видом взаимодействия лубоед - кормовая порода. Сам по себе этот факт и низкая численность лубоеда в насаждениях свидетельствуют об отсутствии какой-либо агрессивности у большого елового лубоеда и о полной зависимости успешного развития вида от наличия ослабленных участков (тканей) на стволе дерева. Более того, высокий процент гибели поселений "запрограммирован" в биологии этого вида (большое число яиц, откладываемых од-
Вестник защиты растений, 2, 2005 ной самкой; крайне большая доля самок в потомстве и т.д. - особенности лубоеда, компенсирующие значительную гибель в процессе развития) (Леонтьев, 1990 а).
В то же время, гибель поселений большого елового лубоеда обычно происходит не сразу. Сталкиваясь с защитной реакцией устойчивых тканей дерева, личинки лубоеда перестают питаться. После прекращения питания личинки перестают выделять агрегационный феромон. Они разбредаются в поисках подходящего для питания участка, переходят во внешние (физиологически более инертные) слои луба и даже в пласты буровой муки и корку; в таких поселениях личинки часто прокладывают ходы в смоле и сильно просмоленной буровой муке в поисках остатков луба. В результате личинки не получают качественного корма и не питаются полноценно, что со временем вероятно может вызывать относительное уменьшение размеров их тела. Такие личинки довольно долго могут оставаться живыми, подвижными, что создает ошибочное представление о возможном преодолении лубоедом защитных механизмов дерева и, опять таки, о крайней агрессивности.
Гибель даже сильно угнетенных поселений не предопределена; повторная потеря устойчивости деревом или отдельными участками его ствола (например, при весенней засухе в начале следующего сезона или солнечного ожога) может привести к успешному завершению развития этих поселений. С этим, по-видимому, отчасти связан значительный разброс в размерах жуков большого елового лубоеда даже в пределах одной популяции (Леонтьев, 1990 б), а также возможное развитие этого насекомого как по двухлетнему, так и по одно- или трехлетнему циклу (Леонтьев, 1990 в).
В данной работе представлены результаты изучения морфометрических показателей большого елового лубоеда, как результирующей воздействия кормовой породы на личинок в связи со степенью угнетения его поселений и состоянием дерева.
Методика исследований
Сбор материала проводился в 1989- ели (ельник-кисличник), в культурах со-1993 годах в Ленинградской области на сны на отвалах карьеров открытых разра-
Вестник защиты растений, 2, 2005 боток (Кингисепп) и на сосне, произрастающей на болоте (сосняк сфагновый).
При вскрытии из каждого поселения большого елового лубоеда собирались особи всех фаз и фиксировались в спирте. У заселенных и контрольных деревьев измерялись диаметр (или длина окружности) на высоте груди и высота дерева; оценивалось состояние кроны, ствола, общая угнетенность дерева и степень его околь-цевания поселением лубоеда; с двух сторон на высоте груди высверливались керны древесины. По кернам (при 20-кратном увеличении) измерялся радиальный годовой прирост за последние 50 лет или за весь период роста, общий возраст дерева и доля (по радиусу) заболони.
Для оценки состояния заселенных лубоедом деревьев определялась послойная влажность прикамбиальных слоев заболони и луба по описанной ранее методике (Леонтьев, 2000). При этом выделялись внутренние и наружные слои заболони и камбиальные слои; луб разделялся на проводящий (внутренние слои), не проводящий (средние слои) и дилатационный (наружные слои). Во всех случаях определялась абсолютная влажность тканей су-шильно-весовым способом по общепринятой в древесиноведении методике.
Непосредственно при сборе материала каждое поселение оценивалось по занятой площади, состоянию и размещению личинок, засмоленности и т.д., то есть при вскрытии поселения давалась визуальная оценка интенсивности его угнетения. По визуальной оценке поселения относилось к одной из следующих групп.
1) Удачные поселения. Личинки живые, сухие, питаются большими группами в толще луба; непосредственно за личинками остается значительное пространство, свободное от буровой муки, буровая мука рассыпчатая; поселение большой площади, часто окольцовывает ствол более чем на 50%, не вытянутое вдоль ствола; личинок обычно много, часто более 100.
2) Удачные поселения с угнетением личинок последних возрастов. Личинок много, они питаются группой или вразброд. Личинки могут уходить в наружные слои луба и даже корку и буровую муку, оказываться ниже уровня грунтовых вод (под
корой), или подниматься в зону более сухого и тонкого луба вверх по стволу после полного окольцевания ствола (последние -для сосны). В целом состояние поселения хорошее, площадь поселения может быть большой, но по форме оно часто бывают вытянутым вдоль волокон (ствола).
3) Угнетенные поселения. Личинок немного (часто значительно меньше 100), они могут быть испачканы смолой, питаются группой или вразброд в пределах раневой зоны луба или в корке. Поселения часто примыкают к старым сухобочинам, поселениям прошлых лет и сильно вытянуты вдоль волокон.
4) Погибающие поселения. Личинки поодиночке или небольшими группами (обычно до 10) в пределах раневого луба или в буровой муке, обильно пропитанной смолой, часто уходят в корку. Питания личинок лубом за пределами раневой зоны не происходит никогда. Личинок мало, они заливаются смолой и постепенно погибают. Поселения очень небольшой площади, сравнимой с площадью маточного хода. К последней группе относились также неудачные внедрения жуков (оставленные ходы) и неудачные поселения (поселения с погибшими личинками).
На аналогичные группы разделялись и деревья с соответствующими поселениями лубоеда.
В лабораторных условиях у собранных особей измерялась максимальная ширина головной капсулы личинок (при 40-кратном увеличении), максимальная ширина переднеспинки и общая длина тела жуков. Личинки разделялись по возрастам. В удачных поселениях с угнетением (группа 2) личинки в каждом поселении разделялись на две подгруппы: а) более молодые личинки, перелинявшие в свой возраст до начала действия угнетающего фактора и б) личинки старшего возраста, перелинявшие в свой возраст после появления угнетающего фактора и подвергшиеся его действию в предыдущем возрасте; в дальнейшем эти две подгруппы обрабатывались по отдельности. Условный средний возраст поселения определялся как средневзвешенное значение возрастов всех особей в поселении (принимая возраст личинок первого возраста за 1, второго - за
2, и т.д., куколок - за 6, жуков - за 7).
Сравнение размеров тела жуков большого елового лубоеда, развившихся в различных частях ареала, на различных кормовых породах или в различные годы, проведенное на обширном коллекционном материале (включая собственные сборы), выявило значительную изменчивость морфометрических показателей. Эта изменчивость обусловлена целым рядом факторов, в конечном счете определяющих различия в состоянии популяций. Сопоставление морфометрических данных
Вестник защиты растений, 2, 2005 по различным географическим точкам, различным породам или датам принципиально возможно только в условиях повышенной численности лубоеда, так как требует большого числа измерений во многих поселениях с целью выявления состояния популяции. Поскольку в данной работе не проводилась сравнительная оценка состояния популяций или кормовой базы в различные годы и на различных участках, в задачи исследования не входило и сопоставление морфометрических данных между различными точками учета.
Результаты и
Проведенные ранее исследования мор-фометрии большого елового лубоеда не выявили достоверной связи между размерами тела самки, с одной стороны, и числом и размером отложенных ею яиц, или размером вылупившихся личинок младших возрастов, с другой. С другой стороны и размер яиц и ширина головных капсул личинок I возраста не зависят от пищевых факторов.
На этом этапе развития поселений действие защитной реакции дерева проявляется довольно редко, поскольку самки избегают явно не пригодных для развития личинок участков ствола. Проведенный анализ не выявил различий в морфометрических показателях яиц и личинок I возраста. Так, на сосне, произрастающей по болоту (Вырицкий лесхоз, 1993 г.), в удачных поселениях средняя ширина яиц составила 0.665 ± 0.004, средняя длина яиц 1.256 ± 0.014, средняя ширина головной капсулы личинок I возраста 0.494 ± 0.003 мм. Аналогичные показатели в угнетенных поселениях были 0.669 ± 0.008, 1.250 ± 0.030 и 0.494 ± 0.005 мм, а в погибающих поселениях - 0.670 ± 0.018, 1.286 ± 0.038 и 0.486 ± 0.007 мм, соответственно. Все различия не достоверны.
Воздействие защитной реакции дерева на личинок лубоеда прослеживалось со II личиночного возраста.
Основным фактором, вызывающим угнетение личинок младших возрастов, является контакт с устойчивыми тканями дерева, возможно из-за восстановления их устойчивости через некоторое время после поселения лубоеда. Если в нормально
развивающихся поселениях личинки младших возрастов не испачканы смолой и активно питаются, то в угнетенных поселениях ходы и личинки в большей или меньшей степени в смоле, а площадь выгрызенного луба обычно небольшая. Угнетения от иных факторов на этом этапе развития обычно не проис-ходит.
У личинок старших возрастов фактор восстановления устойчивости дерева также может вызывать гибель поселений. Встречались поселения, в которых крупные личинки ГУ-У возраста были залиты живицей по всему фронту питания и погибли, не успев разбрестись. Наряду с этим, у личинок старших возрастов угнетение часто возникает по другим причинам и не связано с влиянием защитных механизмов заселенного дерева. Было отмечено угнетение из-за повышенной влажности (за счет подтопления поселения при развитии личинок ниже уровня грунтовых вод), от пересыхания при полном окольцевании и питании личинок вверх по стволу, в результате действия межличиночной конкуренции в больших поселениях (возможно также сочетание двух последних факторов). В некоторых случаях, при резком подъеме грунтовых вод, наблюдалась гибель поселений лубоеда, оказавшихся под водой, без какого-либо угнетения личинок.
Установлена четкая положительная зависимость между интенсивностью угнетения особей в поселении, с одной стороны, и относительным уменьшением размеров личинок с другой (табл. 1 и 2). С переходом в любую последующую более
угнетенную группу поселении средняя ширина головной капсулы личинок достоверно (при Р<0.999) уменьшалась не-
зависимо от возраста, причем тем больше, чем сильнее было угнетение.
Таблица 1. Показатели развития поселений большого елового лубоеда в зависимости _от состояния поселения (Ленинградская область, 1989-1991)._
Место и дата
Сравниваемый показатель
Состояние поселения*
Удачные Удачные Удачные с Угне- Погибаю-(жуки) (личинки) угнетением тенные_щие
Кингисеппское л-во, 23.08.1989, сосна, культуры
Стадия развития Ширина лич. 3 возр. головной лич. 4 возр. капсулы лич. 5 возр.
4.3+0.04 0.9+0.1 н 1.3+0.01 1.6+0.01
3.9+0.02 0.9+0.01 н 1.2+0.01 н
3.1+0.08 0.9+0.01 н 1.2+0.02 н
Стадия развития Кингисеппское „
л-во, 9-18.10.1991, Ширина лич. 3 возр.
головной лич. 4 возр.
сосна, культуры
_капсулы лич. 5 возр.
7.0+0.00
4.6+0.06 3.9+0.02 3.7+0.05
- 0.9+0.02 н 0.9+0.01 н
1.3+0.01 1.2+0.01 н 1.2+0.01 н
1.6+0.01 - -
Вырицкое л-во, 8.11.1989, сосна, болото
Стадия развития Ширина лич. 3 возр. головной лич. 4 возр. капсулы лич. 5 возр.
6.6+0.40
4.8+0.03
1.3+0.01 1.7+0.01
4.0+0.00
1.3+0.01
3.9+0.01 0.9+0.01 1.2+0.01
Рылеевское л-во, 8.11.1989, ель, кисличник
Стадия развития Ширина головной капсулы личинок _5 возраста_
7.0+0.00 5.0+0.00 н 5.0+0.00 н 5.0+0.01 н
1.7+0.01 1.6+0.01 н 1.6+0.01 н
*Значения в пределах одной точки и даты сбора, отмеченные буквой "н", между собой не различаются.
"Условная средневзвешенная стадия развития.
Таблица 2. Показатели развития личинок большого елового лубоеда в зависимости от состояния
поселения (Вырицкий лесхоз, август-ноябрь 1993) (кормовая порода - сосна обыкновенная, _возраст 50-120 лет, естественное происхождение, болото)*_
Условный Ширина головной капсулы личинок по возрастам
Характеристика средний II III IV V
поселений и личинок возраст
личинок шт. мм шт. мм шт. мм шт. мм
Удачные поселения 3.69+0.01 70 0.704+0.003 691 0.969+0.002 1131 1.329+0.002н 108 1.824+0.005
Удачные с началом
слабого угнетения**:
- не угнетенные лич. 97 0.681+0.002 353 0.945+0.002 21 1.332+0.005н - -
- угнетенные лич. 3.56+0.01 - - 340 0.922+0.002 865 1.261+0.001 99 1.711+0.004
Удачные с более силь-
ным угнетением**:
- не угнетенные лич. 235 0.689+0.001 94 0.951+0.002 - - - -
- угнетенные лич. 3.01+0.01 - - 638 0.905+0.001 136 1.225+0.003 57 1.613+0.005
Угнетенные поселения 2.69+0.01 249 0.667+0.001 514 0.893+0.001 11 1.175+0.012 - -
Погибающие поселения 2.48+0.01 195 0.651+0.002 319 0.898+0.002 - - - -
Пары средних значений, отмеченные буквой "н", между собою не различаются. В каждом поселении угнетенные личинки последнего возраста отделялись от не угнетенных личинок всех предшествующих возрастов, и в дальнейшем обрабатывались по отдельности.
У не угнетенных личинок при линьке из одного возраста в другой происходило большее увеличение ширины головной капсулы, чем у личинок, подвергшихся угнетению (по данным 1993 г. в 1.37-1.41 раза и в 1.28-1.35 раза, соответственно (табл. 2)).
Угнетение поселений может начинаться на любой стадии развития лубоеда и может закончиться гибелью насекомых независимо от числа особей в поселении или среднего условного возраста особи в поселении.
С усилением угнетения среднее число личинок в поселениях уменьшалось (от 155 в удачных до 97 в угнетенных и 46 в погибающих поселениях на сосне, произрастающей на болоте), однако достоверными были различия только между угнетенными и погибающими (Р>0.99) поселениями (при сравнении соседних групп), а в каждой группе поселений наблюдалась большая вариация (от 30 до 77%) и полное перекрывание всех групп между собой по крайним значениям. Наличие поселений с небольшим числом личинок младших возрастов (или немногих яиц при отсутствии в поселении самки) постоянно отмечалось и для сосны и для ели. В некоторых поселениях было обнаружено всего лишь от 2 до 5 личинок лубоеда. Это доказывает, что самка может прекращать яйцекладку, по-видимому, при изменении состояния окружающего луба.
На снижение числа яиц в поселении с ухудшением условий питания и развития короедов указывают и другие авторы, например, А.В.Яцентковский (1925) для ТоткиярШрвгсСа Ь. и Г.В.Линдеман (1978) для р. Беотия
С другой стороны, часто встречаются поселения с немногими личинками старших возрастов или даже имаго. Это подтверждает возможность успешного развития нескольких особей при крайнем дефиците ослабленного луба. Такая ситуация возникает либо при гибели большей части личинок в поселении, например из-за недостатка корма, либо при небольшой изначальной яйцекладке. В любом случае, обеспеченность кормом немногих особей значительно выше и, следовательно, выше их шансы (и шансы вида в целом) на вы-
живание.
Одновременно отмечено снижение условной средней стадии развития лубоеда в поселении с усилением степени угнетения личинок (табл. 1 и 2).
Лёт и яйцекладка большого елового лубоеда значительно растянуты во времени: на северо-западе яйцекладки лубоеда отмечались с мая до начала августа. Однако на конкретных выделах и участках насаждений с повышенной численностью лубоеда период яйцекладки был значительно более сжатым. Кроме того, к концу вегетации обычно наступает более засушливый период: в конце лета деревья испытывают определенный водный стресс, который является толчком для начала образования поздней древесины хвойных пород (Козловский, 1969; Антонова, 1999). Следовательно, личинки из более поздних яйцекладок, как минимум, не будут сталкиваться с более высокой устойчивостью деревьев по сравнению с более ранними поселениями на том участке насаждений.
Изменение условного среднего возраста личинок в поселениях лубоеда в насаждении сосны по болоту за период с августа по ноябрь представлено на рисунке 1.
5 л
4 ■
- - ■ "Д '
О X
-1-
август сентябрь
удачные угнетенные —удачные — угнетенные
октябрь
1-1
ноябрь
О Д
удачные с угнетение погибающие -удачные с угнетение погибающие
Рис. 1. Изменение условного среднего возраста личинок в поселениях большого елового лубоеда в течение августа-ноября 1993 г. Кормовая порода - сосна обыкновенная естественного возобновления, болото
Независимо от времени вскрытия поселений, условный средний возраст личинок был всегда меньше в поселениях с более сильным угнетением. В то же время осенью встречались удачные поселения с ли-
>? з -
2
чинками II - III возраста, а угнетенные
поселения - III - IV возраста.
С учетом вышесказанного логично предположить, что отмеченное в различные годы, на различных породах и на различных участках постоянное закономерное снижение условной средней стадии развития лубоеда с усилением угнетения его поселений определяется не датой яйцекладки (вероятность угнетения ранних поселений выше, чем поздних), а действием именно угнетающих факторов.
Изучение личинок лубоеда показало, что на поверхности их тела часто встречаются зарубцевавшиеся раны, нанесенные, вероятно, в процессе группового питания соседними личинками (питание личинок происходит бок о бок). Эти раны обычно располагались в передней половине тела личинок (то есть в зоне, недоступной для проникновения каких-либо хищников при групповом питании личинок лубоеда) и часто имели относительно большой размер, соответствующий скорее размеру мандибул личинок лубоеда, чем мандибул хищников. Из хищников в поселениях большого елового лубоеда значительно чаще других встречались имаго и личинки жука-ризофага - Rhizophagus grandis Gull. - специализированного хищника большого елового лубоеда.
Совершенно очевидно, что при дефиците подходящего для развития корма (по меньшей мере у личинок лубоеда средних и старших возрастов) межличиночная конкуренция будет усиливаться. Количество поранений, нанесенных личинками лубоеда друг другу в этих условиях, может возрастать, а процессы зарубцевания этих ран у ослабленных личинок будут замедляться или вовсе отсутствовать.
Следовательно, ризофагу не требуется нападать на жизнеспособных личинок лубоеда: практически в любом поселении он может найти достаточное количество сильно ослабленных, погибающих или погибших личинок лубоеда. При вскрытии множества поселений большого елового лубоеда на различных породах и в различных условиях не было отмечено ни одного случая значительного уничтожения личинок лубоеда ризофагом. Во многих поселениях ризофаги отсутствовали во-
все, а там, где встречались - встречались единично. По нашим наблюдениям, в поселениях лубоеда ризофаги концентрируются почти исключительно в старых пластах буровой муки или среди отставших от основного фронта питания личинок, то есть именно там, где и встречаются погибающие особи. Таким образом, ризофаг не является фактором, регулирующим численность лубоеда в поселении, и сам, в определенной степени, зависит от состояния поселения лубоеда, а, следовательно, и от устойчивости дерева (участка ствола).
Угнетение личинок лубоеда может происходить и при большом их количестве в поселении и при почти полном окольцева-нии дерева. Нами не установлено четкой связи между состоянием поселения и степенью окольцевания им дерева. Окольце-вание стволов сосны, произрастающей на болоте, изменялось от 10 до100% почти во всех группах деревьев, однако в группе с погибающими поселениями и неудачными попытками поселений оно в большинстве случаев не превышало 20-25%. Следует сказать, что оценка влияния степени окольцевания часто осложнялась наличием на некоторых деревьях старых сухобо-чин, удачных или неудачных поселений прошлых лет, ходов дополнительного питания жуков, а также угнетения личинок старших возрастов, не связанного с воздействием защитных реакций дерева.
У деревьев с удачными поселениями большого елового лубоеда часто встречалась ядровая гниль ствола и сухие участки в заболони (даже на высоте груди, где поселений лубоеда не было), что свидетельствует о развитии процессов физиологического старения и отмирания, а, следовательно, и потери устойчивости дерева. Такие изменения в растущих деревьях часто сопровождаются повышением численности и других стволовых насекомых (Катаев, Мозолевская, 1981).
Установлено отсутствие связи между состоянием поселения лубоеда и возрастом дерева. Развитие личинок может завершиться успешно или закончиться гибелью при поселении лубоеда как на деревьях относительно небольшого размера (культуры или относительно молодые деревья естественного происхождения), так
и на крупных перестойных деревьях.
Не обнаружено зависимости между состоянием поселения и показателями прироста по радиусу или размером заболони (в % по радиусу) на высоте груди. Только у деревьев сосны и ели естественного возобновления, заселенных лубоедом, отмечено существенное снижение прироста по радиусу за ряд лет, предшествующих поселению. В очаге большого елового лубоеда на сосне, произрастающей на болоте, (кв.120 Вырицкого лесничества) наблюдалась сильная депрессия всего насаждения в течение последних 5 лет. В этом насаждении средний прирост по радиусу за последние 5 лет был в несколько раз меньше среднего прироста за предыдущие 15 лет, а у многих деревьев он вообще полностью или частично отсутствовал. При этом средний прирост последних 5 лет у незаселенных контрольных деревьев был выше, чем во всех остальных группах с поселением лубоеда, но по отдельным деревьям этот показатель сильно варьировал. Таким образом, судя по приросту, в естественных насаждениях лубоед выбирает для поселения ослабленные деревья. Однако, ослабление деревьев, а, тем более, отдельных участков стволов, далеко не всегда связано со снижением прироста. В культурах сосны, например, большой еловый лубоед выбирает для поселения как раз более крупные деревья с повышенным приростом (Воолма, 1983; Габеев, Гнат, 1987; Леонтьев, 1988; Гнат, 1989; Коломи-ец, Богданова, 1999).
Насаждения сосны естественно произрастающей по болоту, предпочитаемые для поселения большим еловым лубоедом, отличаются значительной угнетенностью. Влажность камбиальных слоев, проводящего луба и даже луба без разделения по слоям в этих насаждениях мало изменяется в течение сезона и значительно (в летний период - примерно в два раза) меньше, чем на растущих рядом деревьях в черничнике или брусничнике (рис. 2). При этом влажность заболони (вне сухих зон) обычно не отличалась меньшими значениями, что крайне важно при длительном развитии лубоеда.
%
600
400 -
IV V
-©ет ■ о- -о ''
VII VIII IX
- - Д- - ■ камбиальные слои, сосна по болоту ...... проводящий луб, сосна по болоту
- - О- - ■ луб, всего, сосна по болоту
— -А — камбиальные слои, сосняк черничник ---проводящий луб, сосняк черничник
— -в — луб, всего, сосняк черничник
-А-камбиальные слои, сосняк брусничник
-проводящий луб, сосняк брусничник
-О луб, всего, сосняк брусничник
Рис. 2. Динамика влажности камбиальных слоев, проводящего луба и общей влажности луба сосны на высоте 1.3 м в различных типах леса.
Вырицкий лесхоз
Не установлено однозначной связи между состоянием поселения лубоеда и размерами дерева или состоянием его кроны. В культурах сосны и еловых лесах все заселенные деревья имели нормальную, зеленую развитую крону. Определенные закономерности наблюдались только на сосне естественно произрастающей по болоту, где незаселенные контрольные деревья имели нормальную крону в 85% случаев, деревья с угнетенными или погибающими поселениями - в 60%, а деревья с удачными поселениями - лишь в 37% случаев. В то же время, деревья с сильно угнетенной кроной встречались во всех группах, включая контроль и деревья с неудачными или погибающими поселениями. Средняя длина окружности ствола на высоте груди в этом насаждении была наибольшей как раз у деревьев с удачными поселениями, а наименьшей - у неповрежденных лубоедом деревьев, но по отдельным деревьям верхние и нижние границы этого показателя практически полностью совпадали во всех выделенных группах.
1000 -
«00 -
200 -
Таким образом, для основания новых поселений на деревьях естественного возобновления лубоед предпочитает относительно крупные деревья в насаждении с пониженным приростом за последние годы и наличием ядровых гнилей или сухих зон в заболони. Однако успешное развития потомства лубоеда не зависит ни от возраста дерева, ни от размеров его ствола или кроны, ни от прироста по радиусу или ширины заболони.
Уменьшение размеров личинок при развитии в неблагоприятных условиях (при дефиците пригодного для питания корма) очевидно, объясняет и меньшие размеры тела жуков, прошедших развитие на ели (Леонтьев, 1990а). В большинстве случаев жуки, развившиеся на ели, имели меньшую ширину переднеспинки и длину тела (Леонтьев, 1990б). В целом на северо-западе России соотношение размеров тела самок большого елового лубоеда, прошедших развитие на ели или на сосне, имеет ту же тенденцию (табл. 3).
Изучение морфометрических показателей других видов короедов, одинаково часто заселяющих основные кормовые породы большого елового лубоеда - сосну и ель, - фиолетового лубоеда Ну1игдорБ раШаЬиэ Оу11. и гравера Рйуодепеэ сЬаСодгарЬиэ Ь.- показало отсутствие различий в средних размерах тела этих жуков при развитии на сосновых или на еловых бревнах. Так, ширина переднеспинки фиолетового лубоеда, развившегося на ели, составила 1.080 ± 0.005 мм (п=197, ^6.0%), а развившегося на сосне -1.071±0.005 мм (п=177, v=6.3%); общая длина тела жуков была 2.904±0.014 мм (п=170, ^6.1%) и 2.881±0.013 мм (п=171, ^5.9%) соответственно. Вышеприведенные размеры жуков различных видов, развившихся на сосне или на ели, достоверно не различались (Р>0.95), что указывает на более или менее одинаковую пищевую ценность луба обеих пород для короедов.
В то же время имеется принципиальное различие во взаимодействии с кормовой породой между большим еловым лубоедом и другими короедами: первый вид селится исключительно на живых деревьях, а фиолетовый лубоед и гравер - обычно на необратимо ослабленных, погибаю-
щих или погибших деревьях, ветровале, бревнах и т.п.
При поселении на ели большой еловый лубоед обычно заселяет достаточно крупные деревья (вплоть до перестойных деревьев ели !а бонитета, Гатчинский лесхоз) с нормальной кроной, может поселяться от корневой шейки (и основания корней) до высоты 10-15 м и чрезвычайно редко полностью окольцовывает ствол своими поселениями. Это неизбежно приводит к более частому столкновению с устойчивыми, здоровыми тканями, окружающими ослабленный участок, и повышает вероятность удлинения сроков развития и уменьшения размеров развившегося потомства.
При развитии на ели поселения лубоеда обычно отличаются более вытянутой вдоль волокон формой - типичная форма при наличии угнетения поселения, связанная со значительно большей вытянутостью зоны ослабления вдоль ствола (вдоль перерезанных волокон), чем поперек (в направлении не перерезанных волокон).
На сосне наблюдается совсем другая картина. Заселяемые большим еловым лубоедом стволы по сравнению с елью имеют относительно небольшой диаметр, относительно небольшую и редкую крону - отличительные характеристики сосны в условиях болота (а в культурах сосны -крайне небольшой размер дерева и более вероятную его ослабленность). Крона сосен значительно удалена от основания дерева, а поселения концентрируются исключительно в узкой прикорневой зоне ствола. В этих условиях полное окольце-вание ствола при успешном развитии большого количества личинок в поселении наблюдается относительно часто. Неудачные поселения, основанные выше корневой шейки, как и на ели, часто имеют вытянутую вдоль волокон форму. Подобная тенденция для сосны отмечалась и другими авторами (Воолма, 1983; Коломиец, Богданова, 1999). Кроме того, в древесине сосны сильнее развита смолоносная система, в связи с чем угнетенные из-за восстановления устойчивости дерева (участка ствола) личинки имеют значительно меньше шансов на выживание и чаще погибают - происходит отсев более мел-
ких (за счет угнетения) особей при развитии на сосне.
Особый интерес вызывает развитие большого елового лубоеда в культурах ели по осушенному болоту (табл. 3). В отличие от деревьев ели естественного происхождения, заселяемых лубоедом, эти деревья имели небольшой диаметр и были сильно ослаблены. Несмотря на подчас значительный прирост, наблюдалась постоянная гибель деревьев в указанных культурах ели, которая продолжалась без видимых причин (отсутствие каких-либо насекомых или грибов) длительное время и
Вестник защиты растений, 2, 2005 после прекращения вспышки размножения большого елового лубоеда.
Вне зависимости от породы средние размеры тела самок большого елового лубоеда в данных условиях были практически одинаковыми при развитии и на сосне и на ели, что лишний раз подтверждает равную пищевую ценность этих кормовых пород. В то же время, размеры самок, развившихся в ослабленных культурах ели по осушенному болоту, были значительно больше, чем в среднем при развитии на ели естественного происхождения.
Таблица 3. Морфометрические показатели самок большого елового лубоеда при развитии на
различных кормовых породах.
Кормовая порода Ширина переднеспинки самок, мм Длина тела самок, мм
М ± т V, % N шт. М ± т V, % N шт.
Ель, культуры, осушенное болото 2.928 ± 0.019 5.1 60 7.606 ± 0.060 5.9 56
Ель в целом, северо-запад 2.886 ± 0.006 3.9 409 7.344 ± 0.025 6.6 384
Сосна, естественное происхождение, осушенное болото 2.943 ± 0.032 5.0 21 7.708 ± 0.093 5.4 20
Сосна, культуры, осушенное болото 2.932 ± 0.008 4.6 317 7.706 ± 0.020 4.3 286
Сосна в целом, северо-запад 2.987 ± 0.004 4.7 1455 7.748 ± 0.011 5.2 1400
1. Основным фактором, вызывающим угнетение личинок младших возрастов, является контакт с устойчивыми тканями дерева. У личинок старших возрастов, кроме того, угнетение часто наблюдается и при отсутствии защитных реакций заселенного дерева.
2. С усилением угнетения личинок лубоеда в поселении со временем происходит относительное уменьшение их размеров. Угнетение поселений может начаться на любой стадии развития лубоеда и может закончиться гибелью насекомых независимо от числа особей в поселении.
3. С усилением угнетения среднее число личинок в поселении уменьшается. Однако, при наличии достаточного количества пригодного для питания луба, личинки могут успешно завершить развитие и в поселениях с немногими особями.
4. Отмечено снижение условной сред-
ней стадии развития лубоеда в поселении с усилением степени его угнетения.
5. Для основания новых поселений на деревьях естественного возобновления лубоед предпочитает относительно крупные деревья в насаждении с пониженным приростом за последние годы и наличием ядровых гнилей или сухих зон в заболони, а на сосне - и ослабленные насаждения. Однако успешное развития потомства лубоеда не зависит ни от возраста дерева, ни от размеров его ствола или кроны, ни от прироста по радиусу или ширины заболони.
6. Меньшие, в целом, размеры тела жуков большого елового лубоеда, развившихся на ели, по сравнению с жуками, развившимися на сосне, связаны не с различиями в питательности корма, а с особенностями развития поселений лубоеда на этих породах.
Литература
Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных. Новоси- с.86-89 бирск, Наука, 1999, 232 с.
Васечко Г.И. Взаимосвязь короедов и кормовых деревьев. /Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, Киев, 1975, с.19-26.
Вилкс М.К. Вредители лесосеменных плантаций сосны и борьба с ними. /Семенные плантации в лесном семеноводстве. Рига, 1985, с .47-51.
Воолма К.К. Короед Беп(1гос1;опш шгсаш К^. в Северной Прибалтике (Распространение, экология, хозяйственное значение, принципы защиты леса). Автореф. канд. дисс., Красноярск, 1983, 20 с.
Воронцов А.И. Вредные лесные насекомые Полесской низменности. /О лесах Полесья, Минск, 1951, с.102-124.
Габеев В.Н., Гнат Е.В. Лесоводственно-физиологическая характеристика деревьев, поврежденных дендроктоном. /Изв. СО АН СССР, Сер. биол. наук, 3, 18, 1987, с.24-28.
Гнат Е.В. Изучение условий произрастания культур сосны в лесостепи Западной Сибири в связи с их повреждаемостью дендроктоном. Автореф. канд. дисс., Красноярск, 1989, 23 с.
Катаев О.А., Мозолевская Е.Г. Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер борьбы). Л., 1981, 88 с.
Катаев О.А. Особенности размножения стволовых насекомых в ельниках. /Лесная энтомология, Тр. ВЭО, 65, Л., Наука, 1983, с.54-108.
Козловский Т. Водный обмен растений. М., 1969, 248 с.
Коломиец Н.Г., Богданова Д. А. Большой еловый лубоед в сосновых лесах Сибири. Новосибирск, Наука, Сиб. предпр. РАН, 1999, 112 с.
Кривошеина Н.П. Формирование комплексов стволовых насекомых на основных лесообразую-щих породах лесной зоны Европейской части СССР. /Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения, М., 1987, с.16-65.
Кривошеина Н.П., Аксентьев С.И. Короед-дендроктон в еловых насаждениях. /Лесоведение, 5, 1984, с.63-68.
Леонтьев Л.Л. Короед-дендроктон на северо-западе РСФСР. /Создание высокопродуктивных лесных культур. Сб. научн. тр., ЛенНИИЛХ, Л., 1988, с.112-117.
Леонтьев Л.Л. К вредоносности короеда-дендроктона в сосновых культурах. /Молодые ученые - лесному хозяйству. М., ВНИИЛМ, 1989, с.53-54.
Леонтьев Л.Л. Экологические адаптации денд-роктона к обитанию на ели. /Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология. Л., Наука, 1990а, с.74-76.
Леонтьев Л.Л. О морфометрических показателях короеда-дендроктона. /Интенсификация лесного хозяйства в Западном регионе СССР, Гомель, 1990б,
Леонтьев Л.Л. К вопросу о фенологии короеда-дендроктона. /Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней. М., 1990в, с.55-57.
Леонтьев Л.Л. Динамика влажности луба и древесины некоторых древесных пород. /Строение, свойства и качество древесины - 2000. Материалы 3 международного симпозиума, Петрозаводск, 2000, с.143-146.
Линдеман Г. В. Пути приспособления короедов-заболонников (Со1еор1ега, 8со1уИ(1ае) к обитанию на мало ослабленных деревьях. /Экология, 6, 1978, с.61-67.
Линдеман Г.В. Особенности поведения насеко-мых-ксилофагов, обитателей обратимо ослабленных деревьев. /Поведение насекомых как основа разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, Минск, 1981, с.153-156.
Линдеман Г.В. Насекомые-ксилофаги и стабильность лесных биогеоценозов. /Стабильность и продуктивность лесных экосистем, Тарту, 1985, с.80-82.
Лунев А.Г. Короед-дендроктон как высокоагрессивный ксилофаг. /Лесоведение, 4, 1998, с.72-76.
Лурье М.А. Группировки стволовых вредителей ели в южной подзоне тайги Европейской части СССР. /Зоол. журнал, 44, 10, 1965, с.1473-1484.
Мамаев Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока. М., 1985, 208 с.
Марков В. А. Короед-дендроктон в лесах Рязанской области. /Лесное хозяйство, 9, 1985, с.59-60.
Маслов А.Д., Кутеев Ф.С., Прибылова М.В. Стволовые вредители леса. М., 1973, 144 с.
Маслов А. Д. (ред.) Защита леса от вредителей и болезней. Справочник, 2-е изд. М., 1988, 414 с.
Массель Г.И., Петрова Е.И. Физиолого-биохимические механизмы заселения большим еловым лубоедом сосны обыкновенной. /Лесопатологические исследования в Прибайкалье, Иркутск, 1989, с.64-70.
Мозолевская Е.Г., Катаев О.А., Соколова Э.С. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. М., Лесная промыш., 1984, 152 с.
Положенцев П. А. О некоторых исследованиях дендроктона в лесах Боржомского ущелья. /Защита лесных насаждений от вредителей и болезней, 2, М., 1963, с.21-22.
Стадницкий Г.В., Душин В.П. Об условиях заселения деревьев большим еловым лубоедом. /Поведение насекомых как основа разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, Минск, 1981, с.220-223.
Супаташвили Ш.М. К изучению большого елового лубоеда в Грузии. /Сообщ. АН Груз. ССР, 19, 5, 1957, с.611-612.
Узенбаев С.Д., Крутов В.И. Короед-дендроктон (Беп(1гос11опш тюаш К^., Со1еор1ега, Бсо1уШае) в
Карелии. /Энтомол. исследования в заповеднике "Кивач", Петрозаводск, 1991, с.138-145.
Яцентковский А. Питание, возраст и продолжительность жизни сосновых лубоедов (сем. Ipidae). /Зап. Белорусск. гос. института сельск. и лесн. хозяйства, 9, Минск, 1925, 27 с.
Яцентковский А.В. Вредные насекомые Тихвинского учебно-опытного леспромхоза. Ч.1. (Обследование дач "Березовик" и "Шомушская" и постановка опытов по борьбе с вредителями). /Записки лесной опытной части Тихвинского учебно-опытного леспромхоза, 2, Тихвин, 1931, 118 с.
Benz G. Dendroctonus micans in Turkey: the situa-
Вестник защиты растений, 2, 2005 tion today. /Biological control of bark beetles (Dendroctonus micans), Brussels, 1984, p.43-47.
Bevan D., King C.J. Dendroctonus micans Kug. - a new pest of spruce in U.K. /Common. For. Rev., 62, 1, 1983, p.41-51.
Elton E.T.G. Dendroctonus micans Kugel., a pest of Sitka spruce in the Netherlands. /Proceedings of Eight International Congress of Entomology, Stockholm, 1950, p.759-764.
Gregoire J.-C. Host colonization strategies in Dendroctonus: larval gregariousness or mass attack by adults? /The role of the host in the population dynamics of forest insects., 1985, p.147-154.
THE INFLUENCE OF TROPHICS ON DEVELOPMENT OF EUROPEAN SPRUCE BEETLE DENDROCTONUSMICANSKUG. (COLEOPTERA: SCOLYTIDAE) L.L.Leont'ev
Results of studying the morphometric parameters of larvae and adults of the European spruce beetle Dendroctonus micans in northwestern Russia are submitted in connection with conditions of development of its settlements. It has been established that average size of larvae in broods decreases with increase of a degree of depression of the broods. Depression of the broods can begin at any stage of D. micans development, and can cause death of insects independently of the number of individuals in a brood or of their average age. For a host tree species the significant correlation between successful D. micansdevelopment and size of a tree, its radial growth, width of sapwood, state of its crone or ringed damage rate of a trunk by the beetle has not been established. The smaller sizes of D. micansdeveloping on spruce are caused by features of its interaction with this host tree.
