ВОПРОСЫ лесной энтомологии
- Первый (пришовный) промежуток
между точечными бороздками густо покрыт светлыми чешуйками почти до основания надкрылий, на остальных промежутках чешуйки покрывают надкрылья на большей части их поверхности..................13
13. Длина от 4 мм, тело широкоовальное, коэффициент отношения длины тела к ширине составляет 1,7; у самцов первый (пришовный) промежуток между точечными бороздками на диске надкрылий приподнят; тело покрыто темно-бурыми и красно-бурыми чешуйками; первый (пришовный) промежуток между точечными бороздками покрыт чешуйками от основания до вершины надкрылий, чешуйки на остальных промежутках закрывают большую часть поверхности на большей части диска надкрылий (рис. 12); на Fraxinus mandshurica; Хабаровский Край,
Южное Приморье, Япония 4,0-4,8 мм.......
................H. laticollis Blandford, 1894
- Длина до 2,1 мм, тело продолговато-овальное, коэффициент отношения длины тела к ширине составляет 1,85; первый (при-шовный) промежуток между точечными бороздками на диске надкрылий слабо приподнят (рис. 13 ); на Fraxinus sp.; С.-В. Китай,
Маньчжурия; 1,8-2,1 мм..................
.............H. mandschuricus Eggers, 1922
Библиографический список
1. Криволуцкая, Г.О. Семейство Scolytidae - Короеды / Г.О. Криволуцкая // Определитель насекомых
Дальнего Востока России. Т. 3., ч. 3. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - С. 312- 317.
2. Мандельштам, М.Ю. Об изменениях в систематике восточноазиатских короедов (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) / М.Ю. Мандельштам, А.В. Петров, М.В.Л. Баркли, М. Книжек, Р.А. Бивер // Russian Entomological Journal. 2007. - 16(1).
- С. 459-464.
3. Петров, А.В. Новый вид и новый синоним в роде Hylesinus Fabricius (Coleoptera, Scolytidae) / А.В. Петров // Энтомологическое Обозрение, LXXXI, 1, 2002. - С. 121-125.
4. Петров, А.В. Новый синоним в роде Hylesinus Fabricius (Coleoptera: Scolytidae) / А.В. Петров, М.Ю. Мандельштам // Far-Eastern Entomologist.
- 2002. - № 119. - Р. 12-13.
5. Петров, А.В. Новый вид жуков лубоедов рода Hylesinus из Олигоцена Франции (Insecta: Coleoptera: Scolytidae) / А.В. Петров, В.В. Жерихин // Палеонтологический журнал. - 2004. - № 2. - С. 69-71
6. Старк, В.Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Короеды / В.Н. Старк. - М.-Л.: Издательство Академии Наук СССР. Т. 31. - 1952. - 462 с.
7. Alonzo-Zarazaga M.A. A catalogue of family and genus group names in Scolytinae and Platypodinae with nomenclatural remarks (Coleoptera: Curculionidae) / M.A. Alonzo-Zarazaga, Ch.H.C. Lyal / Zootaxa. 2009. 2258. 134 pp.
8. Pfeffer A. Zentral- und Westpalaarktische Borken- und Kernkafer (Coleoptera: Scolytidae, Platypodidae) // Entomologica Basiliensia. 1994. Vol. 17. P. 5 - 310.
9. Wood S.L. A reclassification ofthe genera of Scolytidae (Coleoptera)// Great Basin Naturalist Memoirs, 1986.
10. P.126.
10. Wood S.L. A catalog of Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera)/ S.L. Wood., D.E. Bright // Part 2: taxonomic index. Great Basin Naturalist Memoirs 1992. 13(A), 1- 833; 13(B), 835 - 1553.
НАСЕКОМЫЕ-КСИЛОФАГИ ОБИТАТЕЛИ ЛЕСОВ,
лесо- и пиломатериалов среднетаежных лесов республики коми
Е.В. ЮРКИНА, проф. Сыктывкарского лесного института, д-р биол наук
В большинстве районов европейского Севера, расположенных в подзоне средней тайги, важнейшими отраслями являются лесодобывающая и лесоперерабатывающая. Их рост влечет ухудшение качества окружающей среды, исчезновение малонарушенных лесных территорий и сокращение лесных площа-
дей. Ксилофильные насекомые выполняют в лесных экосистемах разнообразные функции и играют важную роль в биологическом круговороте веществ [1, 8]. Нередко их деятельность сопряжена с экономическим ущербом, выражаемом в усыхании жизнеспособных деревьев, повреждении заготовленного лесо-
24
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
материала. По данным Н.Б. Никитского [5], на территории России только жесткокрылых насекомых ксилобионтов обитает более 2500 видов (не менее чем из 70 семейств). В биоценозах средней тайги А.Ф. Татариновой [7] было зарегистрировано 464 вида ксилобион-тных жесткокрылых насекомых. Несмотря на большой региональный интерес к группе [2, 4, 9, 6], остается слабоизученным их видовой состав, характер распределения по биоценозам и древесным породам, состояние карантинных представителей.
Основой данной работы послужили сборы насекомых, проведенные в таежных лесах на протяжении более 30-летнего периода. Всего исследованиями охвачено девять административных районов Республики Коми (10 лесничеств). В результате были определены главные точки наблюдений. В основу их выбора положены данные, полученные в лесничествах, а также результаты опросов специалистов предприятий, работающих в отрасли. Объемы лесозаготовок в среднетаежных лесах постоянно растут. Этот рост в основном обеспечен за счет увеличения заготовок на предприятиях «Монди». Столь активное их наращивание за счет дальнейшей механизации рубок с помощью импортных лесных машин привело к тому, что в республике в 2008-2009 гг. возник кризис перепроизводства. Сегодня в лесах лежат тысячи кубометров невостребованного лесного сырья. Поэтому в 2007-2010 гг. проведены дополнительные сборы в местах складирования лесо- и пиломатериалов. Их целью являлось выявление видов, обладающих карантинным статусом. Обследованы лесные земли Усть-Куломского, Усть-Немского, Помоздин-ского лесничеств, включающих Деревянское, Белоборское, Югыд-Ягское, Усть-Немское, Усть-Куломское, Пузлогское и др. (более 20) участковые лесничества. Изучены делянки с пиломатериалами, арендные базы ООО «Ко-милесбизнес», «Монди СЛПК», сосновые и еловые леса разного возраста искусственного и естественного происхождения. В общей сложности пройдено 2/3 лесных территорий района (847, 579 тыс. га).
Материал собирался с живых древесных растений, с деревьев на гарях, ветровалах,
с пней, дровяной древесины, разлагающейся трухлявой древесины, в местах складирования лесо- и пиломатериалов. Использованы обычные методы, принятые в энтомологии: стандартный энтомологический сачок, ручной сбор, почвенные и оконные ловушки.
Всего на данный период зарегистрировано 134 вида насекомых, в различной степени связанных с древесиной. Среди представителей, которые участвуют в цепях разложения органики, в данной работе мы приводим только тех, которые являются фитофагами и связаны с древесными растениями или по пищевой специализации близки к ним. Эти виды включены в приведенную ниже таблицу. Настоящие миксомицетофаги и мицетофаги, сапрофаги и сапро-некрофа-ги другие ксилобионты (хищники, паразиты) исключены из анализа.
Как видно из таблицы, собственно ксилофаги (94 вида) присутствуют в 4 отрядах и 12 семействах. Ядро энтомокомплекса составляют широко распространенные и хорошо известные в таежной зоне виды: Buprestis rustica (Coleoptera, Buprestidae), Monochamus galloprovincialis, M. sutor, Rhagium inquisitor (Coleoptera, Cerambycidae), Hylobius abietis (Coleoptera, Curculionidae), Hylastes brunneus, Pityogenes chalcographus, Tomicus minor, T. piniperda, Trypodendron lineatum, Ips sexdentatus (Coleoptera, Scolytidae), Petrova resinella (Lepidoptera, Tortricidae). На границе средней и южной тайги в культурах вредит подкорный сосновый клоп - Aradus cinnamomeus (Hemiptera, Aradidae).
Для региональной энтомофауны новым видом жесткокрылых является усач дубильщик Tragosoma depsarium (сем. Cerambycidae). Его единственный экземпляр получен с Сысольской лесосеменной плантации 2.07.1989 с растущей сосны. В республике он известен по нескольким экземплярам, обнаруженным в средней тайге. Вид занесен в Красную книгу Республики Коми. Из насекомых ксилобионтов в Красной книге присутствует коротконадкрыл большой, известный по единичным находкам в Удорском районе и еще в четырех точках, расположенных в подзоне средней тайги [3].
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
25
ВОПРОСЫ ЛЕСНОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
Таблица
Распределение насекомых ксилофагов по различным породам и типам древесного субстрата
№ Систематическое положение ^Дре- весная порода ***Эко- логи- ческая группа Распределение насекомых по типам древесного субстрата
Жизне- способные деревья Усыхающие, сухие деревья Разрушающийся, мертвый материал Круглый лесоматериал, пиломатериал
Отр. Hemiptera Сем. Aradidae клопы подкорники
1 Aradus cinnamomeus Panz. подкорный сосновый клоп С кс + +
2 A. crenaticollis R. Sahlb. подкор-ник кренатиколлис С кс + +
3 A. depressus F. С, Е, Л кс-м + +
Отр. Coleoptera Сем. Buprestidae златки
4 Agrilus subauratus Gebl. узкотелая златка осиновая вершинная Ив, Т кс +
5 A. viridis L. златка зеленая Б, Ив, Ос кс +
6 Anthaxia quadripunctata L. златка 4-точечная С, Хв кс +
7 Buprestis haemorrhoidalis Hbst. темная златка Хв кс +
8 B. (Ancylocheira) octoguttata L. златка восьмиточечная С кс +
9 B. rustica L. обыкновенная златка С, К кс +
10 Chalcophora (Buprestis) mariana L. златка большая С, Е, П кс +
11 Chrysobothris chrysostigma L. Хв, С, Е кс +
12 Dice^a (Melanophila) acuminata Pall. С, Е, П Б. кс +
13 D. alni Fisch. Б, Ол кс +
14 Melanophila (Phaenops) cyanea F. златка пожарищ С кс +
Сем. Anobiidae точильщики
15 Hadrobregmus confusus Kraatz. Ив кс +
16 H. pertinax L. Хв, реже Б, Ос, Ол кс +
Сем. Melandryidae (Serroi palpidae) тенелюбы
17 Xylita laevigata Hell. С, Хв кс-м +
Сем. Cerambycidae усачи
18 Acanthocinus aedilis L. усач длинноусый С, К, реже хв. кс + + +
19 A. griseus F. дровосек серый длинноусый С, Б, Ив, Ос кс + +
20 Acmaeops (Gnathacmaeops) pratensis Laich. гнатакмеопс светлокрылая Хв п +
21 A. septentrionis Thoms. акмеопс таежная Хв кс +
22 Anoplodera (Corymbia) livida F. Хв, Л кс +
23 A. (Corymbia, Anastrangalia) reyi (Heyd.) inexpectata Jansson et Sjoberg анастрангалия Рея С, Е, реже П, К кс +
24 A. (Corymbia) rubra L. красная лептура С, Е, П кс +
25 A. (Leptura, Lepturobosca) virens L. лептуробоска зеленая Хв, Л са-кс-м +
26
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Продолжение таблицы
№ Систематическое положение **Дре- весная порода ***Эко- логи- ческая группа Распределение насекомых по типам древесного субстрата
Жизне- способные деревья Усыхающие, сухие деревья Разрушающийся, мертвый материал Круглый лесоматериал, пиломатериал
26 Arhopalus (Criocephalus) rusticus L. усач деревенский С, реже Е,П,К кс +
27 Asemum striatum L. асемум ребристый С, Хв кс + +
28 Callidium coriaceum Payk. дровосек плоский бронзовый Е, П, Хв кс +
29 C. violaceum L. усач фиолетовый С, Б, Ив, Ос кс + +
30 Gaurotes virginea L. усач черногрудый Е, С, П, кс +
31 Judolia sexmaculata L. юдолия шестипятнистая Е, С, Ив кс +
32 Lamia textor L. ивовый корневой дровосек Ив кс + +
33 Leptura (Stenurella, Strangalia) melanura L. стенурелла затемненная Б, Ос, реже С, Е cа-кс-м +
34 L. (Lepturalia) nigripes De Geer лептуралия черноногая Б, Ос cа-кс-м +
35 L. (Strangalia) quadrifasciata L. странгалия четырехполосая Б, Ол, Ос кс +
36 Molorchus minor L. неполнокрыл малый С, Е, Л, Б кс +
37 *Monochamus galloprovincialis Oliver. сосновый усач С, К., реже Хв кс + + +
38 *M sutor L. усач пихтовый (малый) черный еловый усач Е, С, П кс + + +
39 *M urussovii Fisch. большой черный усач Е, П, К, Хв кс + + +
40 Necydalis major L. коротконад-крыл большой Б, Ос, Ол, Л са-кс-м + +
41 Oxymirus (Toxotus) cursor L. окси-мирус хвойный С, Е, Б са-кс-м + +
42 Pachyta quadrimaculata L. пахита четырехпятнистая С, Е, П кс +
43 Pogonocherus fasciculatus De Geer усачик вершинный сосновый С, К, реже Е, П кс +
44 Rhagium inquisitor L. рагий -сыщик С, Е, Хв, редко Б кс + +
45 Rh. mordax De Geer рагий колючий Б, Ос, Ол, Ив, Л, С, Е, Хв са-кс-м + +
46 Saperda carcharias L. скрипун осиновый (большой) Ос, Ив, Т кс + +
47 S. populnea L. скрипун осиновый (малый) Б, Ос, Ив кс + +
48 Tetropium castaneum L. блестящегрудый еловый дровосек Е, С, Хв кс +
49 T. fuscum F. дровосек хвойный матовогрудый Е, С, Хв кс +
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
27
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Продолжение таблицы
№ Систематическое положение **Дре- весная порода ***Эко- логи- ческая группа Распределение насекомых по типам древесного субстрата
Жизне- способные деревья Усыхающие, сухие деревья Разрушающийся, мертвый материал Круглый лесоматериал, пиломатериал
50 Tragosoma depsarium L. усач дубильщик С, Е, Б са-кс-м + +
51 Xylotrechus rusticus L. усач осиновый Б, Ив, Ос кс +
Сем. Curculionidae долгоносики
52 Cryptorhynchus lapathi L. Ол кс +
53 Eremotes ater L. Б, Ив, Ол, Л, Хв са-кс-м +
54 *Hylobius abietis L. большой сосновый долгоносик С, Е кс, р + + +
55 H. piceus De Geer Е, Хв кс + +
56 H. pinastri Gyll. хвойный слоник Хв кс + +
57 Magdalis carbonaria L. С, Б, Р кс +
58 M. phlegmatica Hbst. темно-фиолетовый долгоносик С, Е кс +
59 M. violacea L. синий долгоносик С, Е кс +
60 Pissodes castaneus De Geer, (notatus F.) точечная смолевка С кс + +
61 P pini L. смолевка сосновая С, Ли кс + + +
62 P validirostris Sahlberg. смолевка шишковая С ка, кс + +
63 P piniphilus Hrbst. сосновая жердняковая смолевка С кс + +
Сем. Scolytidae (Ipidae) короеды
64 Crypturgus cinereus Hbst. короед крошка сосновый С, реже Е кс + +
65 C. pusillus Gyll. короед крошка еловый Е кс + +
66 *Dendroctonus micans №g. большой еловый лубоед, короед дендроктон Е, Хв кс + +
67 Dryocoetes autographus Ratz. короед лесовик автограф Е, С кс +
68 *Hylastes ater Pk. черный корнежил сосновый С, Е кс + +
69 *Hylastes brunneus Erichson. (aterrimus Eggers) корнежил сосновый С кс +
70 Hylurgops (Hylastes) glabratus Zet. черно-бурый лубоед Е, реже С, К кс +
71 H. palliatus Gill. лубоед малый еловый С, Е, Хв. кс +
72 Ips duplicatus R. Sahlb. короед двойник С, Е кс + +
73 *I. sexdentatus Born. короед шестизубый С кс +
28
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Окончание таблицы
№ Систематическое положение ^Дре- весная порода ***Эко- логи- ческая группа Распределение насекомых по типам древесного субстрата
Жизне- способные деревья Усыхающие, сухие деревья Разрушающийся, мертвый материал Круглый лесоматериал, пиломатериал
74 *I. typographus L. короед типограф Е кс +
75 Orthotomicus proximus Eichhoff. короед валежниковый С, Е кс + +
76 Orthotomicus laricis F. малый лиственничный короед Хв кс + +
77 O. suturalis Gill. короед пожарищ С, Е кс + +
78 Pityogenes chalcographus L. гравер обыкновенный Е, Хв. кс + +
79 Pityophthorus glabratus Eich. микрограф сосновый С кс + +
80 Poligraphuspoligraphus L. пушистый полиграф Е кс + +
81 Scolytus ratzeburgi Jans. заболон-ник березовый Б кс + +
82 *Tomicus (Blastophagus) minor Hart. малый лесной садовник С кс + + +
83 *T (Blastophagus) piniperda L. большой лесной садовник С кс + +
84 Trypodendron (Xyloterus) lineatum Ol. полосатый древесинник П, Е кс + +
85 Xyleborus dispar F. западный непарный короед Ос, Ол кс- м +
86 Xylechinus pilosus Ratz. пальцеходный лубоед П, К, Е, Ли кс + + +
Отр. Lepidoptera Сем. Sesiidae стеклянницы
87 Aegeria spheciformis Den. et Schiff. ольховая стеклянница Ол, Б кс +
Сем. Cossidae древоточцы
88 Cossus cossus L. древоточец пахучий Б, Ос, Ив кс +
Сем. Tortricidae листовертки
89 Petrova resinella L. побеговьюн смолевщик С кс +
Отр. Hymenoptera Сем. Siricidae рогохвосты
90 Paururus juvencus L. рогохвост синий С, Е кс + +
91 P noctilio F. рогохвост фиолетовый С, П, Ли кс +
92 Tremex fuscicornis F. рогохвост черноусый Б, Л кс +
93 Urocerus gigas L. большой хвойный рогохвост С, Е кс +
Сем. Xiphydriidae ксифидрии
94 Xiphydria camelus L. ольховый рогохвост Б, Ос, Ол, Р кс +
* Виды, имеющие в Российской Федерации карантинный статус. ** С - сосна; К - кедр; Е - ель; П - пихта; Ли - лиственница; Хв - виды хвойных; Б - береза; Ос - осина; Ол - ольха; Ив - ива; Т - тополь; Л - виды лиственных. *** Кс - ксилофаги; м -мицетофаги; са - сапрофаги; р - ризофаги; к - карпофаги; п - пантофаги.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
29
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Все собранные насекомые распределены среди четырех выделенных групп (таблица). Хотя это достаточно условно, однако имеет смысл при анализе экологической приуроченности. В первую группу включены те из насекомых, которые обитают на растущих, жизнеспособных деревьях. В дальнейшем такие деревья могут использоваться для нужд народного хозяйства и населения в качестве деловой древесины и в строительных отраслях. Отдельные виды ксилофагов способны наряду с другими фитофагами первой волны заселять различные породы растений различного возраста, которые не имеют признаков ослабления. Так, фитофаги первой волны, заселяющие сосны без признаков ослабления, представлены широким спектром насекомых - филлофа-гов, бластофагов. Помимо них на растениях могут встречаться виды карпофаги, ксилофаги, иногда - ксиломицетофаги, ризофаги. Последние представлены жуками, которые на стадии имаго проходят на ветвях, коре растений дополнительное питание. Так, ослаблению сосняков способствуют насекомые, повреждающие почки и побеги: Tomicus minor, Tpiniperda (Coleoptera), Petrova resinella (Lepidoptera). Во время дополнительного питания побеги и хвою поражают усачи р. Monochamus. На границе средней и южной тайги вредоносным является Aradus cinnamomeus - сосновый подкорный клоп. Совсем редким северным представителем, занесенным в Красную книгу Карелии, является клоп подкорник кренатиколлис A. crenaticollis. При этом следует принимать во внимание тот факт, что хвойные деревья гибнут гораздо чаще от повреждений насекомых, чем лиственные породы. Это связано с их различной способностью восстанавливать ассимиляционный аппарат после повреждения. В случае выживания деревьев хвойные на протяжении ряда лет отстают в росте и развитии.
Среди ксилофагов на здоровых деревьях (первая группа) отмечен 31 вид, относящийся к четырем отрядам и семи семействам насекомых. Клопы могут осваивать хвойные и лиственные деревья. Жесткокрылые, чешуекрылые, перепончатокрытые зарегистрированы на видах хвойных (сосна, кедр, ели, пихты, лиственница) и лиственных (береза,
осина, ива). Монофагия среди ксилофагов нечаста. Среди тех, кто предпочитает одну древесную или кустарниковую породу, выявлены клопы Aradus cinnamomeus, A. crenaticollis (сосна), жуки долгоносики Pissodes castaneus,
P. piniphilus (сосна), Cryptorhynchus lapathi (ольха), усачи Lamia textor (ива), короеды Pityophthorus glabratus, Tomicus minor (сосна), Scolytus ratzeburgi (береза), бабочки Petrova resinella (сосна).
Во вторую группу включены те из насекомых, которые отмечены на ослабленных, усыхающих, сухих деревьях, свежих пнях и свежей дровяной древесине. Если особи бывают обнаружены на жизнеспособных растениях, то, как правило, при их дополнительном питании (Monochamus galloprovincialis, M. sutor, M. urussovii, Hylobius abietis, Pissodes castaneus, P. piniphilus и др.). К фитофагам второй волны принадлежат такие виды грызущих насекомых, как Buprestis rustica, B. mariana, Crypturgus cinereus, H. abietis (отр. Coleoptera), Urocerus gigas (отр. Hymenoptera). Широко распространены на усыхающих хвойных представители родов Hylobius, Pissodes, Crypturgus, Hylastes, Ips, Tomicus. Среди ксилофагов данной группы нередки Paururus juvencus, P. noctilio (Hymenoptera, Siricidae), которые не относятся к региональным вредителям, но активно участвуют в разложении мертвого органического вещества, что важно для жизнедеятельности лесного сообщества. Кроме того, при нападении на живые деревья, например, синий сосновый рогохвост является не только техническим, но и физиологическим вредителем, так как способствует дальнейшему ослаблению деревьев. Приуроченный к лиственным деревьям, зараженным грибами, нечаст клоп подкорник Aradus depressus.
С ослабленными растениями связано четыре отряда (10 семейств) насекомых (таблица). Видовое разнообразие насекомых - обитателей таких стаций довольно высокое. 80 видов входят в их число. Экологические группы представлены в основном ксилофагами, реже - сапроксиломицетофагами, ксило-мицетофагами, ризофагами. Всеяден только усач гнатакмеопс светлокрылая. Древесину
30
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
хвойных и лиственных деревьев способно осваивать ограниченное число видов жесткокрылых насекомых: сем. точильщиков (Hadrobregmus confusus, H. pertinax), усачей (Acanthocinus griseus, Lepturobosca virens, Callidium violaceum и др.). Большинство предпочитает хвойные или лиственные породы, причем на вторых видовое разнообразие ксилофагов ниже. Каждая древесная порода обладает своими особенностями, но в тайге наиболее биоценотически важными видами являются насекомые, живущие на хвойных деревьях. Ксилофагов второй волны, которые связаны с хвойными, насчитывается 62 вида. Среди них явное предпочтение одной породе отдают, например, некоторые жуки златки Melanophila cyanea (сосна), долгоносики Pissodes castaneus (сосна), короеды Crypturgus pusillus, Ips typographus (ель), Ips sexdentatus (сосна), Scolytus ratzeburgi (береза).
В третью группу включены насекомые, которые встречены на разрушающейся и разрушенной древесине. Гнилая древесина почти полностью теряет механические свойства, сильно понижается ее плотность; она непригодна к использованию в строительстве. В лесах она регулярно появляется в силу различных факторов: стихийных бедствий, критического возраста дерева.
Со старой, измененной временем и грибками сухой древесиной связаны виды из отряда жесткокрылые, относящиеся к четырем семействам. Фитофагами третьей волны, осваивающими трухлявую древесину, которые еще в некоторой степени сохраняют предпочтения при выборе пищевого субстрата, является 9 видов. Например, это златки Anthaxia quadripunctata (хвойные), Agrilus viridis (лиственные), усачи Leptura quadrifasciata (лиственные породы). Экологические группы наряду с сапроксиломице-тофагами представлены ксилофагами и кси-ломицетофагами.
На практически полностью разрушенном растительном субстрате присутствуют фитофаги четвертой волны, которые не специализируются на видовой принадлежности древесной породы. Это могут быть как ксило-мицетофаги, так и сапрофаги и сапроксило-
мицетофаги. Они питаются смесью подгнившей коры или древесины и пронизывающего ее мицелия грибов. Так, на различных типах гниющей древесины хвойных, лиственных отмечены Cetonia aurata, Trichius fasciatus, Ampedus pomorum, A. tristis, Cryptophagus dorsalis, Cerylon histeroides, Mycetochara obscura (отр. Coleoptera), Xylota rufipes, X. segnis (отр. Diptera) и другие, которые не включены в анализ из-за их неопределенной пищевой специализации.
В лесах и специальных местах хранения находится большой объем лесо- и пиломатериалов. Это деловая древесина, идущая на дальнейшую переработку и в строительные отрасли. К таким участкам приурочены насекомые различных экологических групп. Здесь они успевают пройти жизненный цикл, что нередко происходит со сменой стаций и пищевого субстрата. Так, усачи длинноусый, сосновый, еловый, большой сосновый долгоносик, смолевка сосновая, малый лесной садовник входят в комплекс хозяйственно значимых вредителей хвойных и нередки на лесо- и пиломатериалах. К четвертой группе насекомых, обитающих на лесо- и пиломатериалах, относится 21 вид из отряда жесткокрылых, (три семейства). Поверхностная и неглубокая червоточина - результат жизнедеятельности короедов, усачей и златок. Глубокое повреждение древесины обычно является результатом прокладывания ходов черными хвойными усачами, рогохвостами. В первом случае поверхностные червоточины опасны из-за возможности поражения древесины спорами грибов. Их обычно разносят жуки короеды. Глубокие поражения способствуют снижению механических свойств пиломатериалов. В процессе хранения строительного материала насекомые в большей степени повреждают хвойные лесоматериалы.
Экологические группы, связанные с такими стациями, представлены насекомыми ксилофагами. Среди них присутствуют как обитатели пневой древесины, так и корней. На сухостойных деревьях и на лесо- и пиломатериалах отмечены усачи Acanthocinus aedilis, Monochamus galloprovincialis, жуки долгоносики Pissodes pini, Hylobius abietis,
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
31
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
короеды Tomicus minor, Trypodendron lineatum и др.
Среди обнаруженных видов насекомых карантинный статус (по данным европейской и средиземноморской организации по защите растений, которая на 2007 г. включает 44 страны) имеют 11 видов (таблица). Основная часть представленных в данной группе видов способна заселять жизнеспособные деревья, встречаться на валеже и лесоматериалах. Короед дендроктон срубленные деревья не заселяет.
Несмотря на мощное антропогенное давление на леса в целом они сохраняют структуру своего сообщества. Инвентаризация энтомофауны группы ксилофагов среднетаежных лесов Республики Коми подтверждает это. Здесь присутствуют типично лесные представители из всех экологических групп насекомых. Относительно невысокое видовое разнообразие и доминирование видов, связанных в основном с хвойными древесными породами, четко просматривается на примере исследуемой группы. Наибольшее распространение получают виды полифаги хвойных пород. Они большей частью не имеют существенного хозяйственного значения. Число представителей, способных вызвать интенсивное повреждение древостоя, невелико. Их функция заключается в поддержании стабильности биогеоценозов. Хозяйственно значимые виды наличествуют в основном среди жесткокрылых.
Ряд охраняемых видов насекомых развивается под корой старых деревьев хвойных пород (коротконадкрыл большой), в разлагающейся древесине (усач дубильщик). Они приурочены к уникальными природным территориями, в которых преобладают старовозрастные малонарушенные леса. Их сохранение должно быть долгосрочным. Ряд видов - индикаторы уязвимых местообитаний и в связи с этим они основные претенденты для включения в Красную книгу Республики Коми.
Примером распределения насекомых ксилофагов в лесах различного типа могут быть сосновые биоценозы. Условно они подразделены на три группы: малонарушенные,
нарушенные и искусственного происхождения. Первые представлены зарегистрированными заказниками республиканского значения и массивом потенциальных девственных лесов территории Пузлинского участкового лесничества ГУ «Помоздинское лесничество» (данные организации Taiga Rescue Network, полученные на основании космических снимков). Вторые включают послепожарные участки, вырубки, ветровалы, антропогенно загрязненные территории. К третьей группе относятся лесные культуры, лесосеменные плантации и участки. Число видов ксилофагов, обнаруженных в сосняках малонарушенных, составляет 67, в сосняках естественных нарушенных - 36, а в сосняках искусственного происхождения - 29. Показатели в разных биотопах варьируют, но, несмотря на это, данное соотношение сохраняется, и нет ни одного экотопа, где бы присутствовали все выявленные виды.
Видовое разнообразие ксилофильных насекомых древесных и кустарниковых пород значительно варьирует. Максимальное количество видов ксилофагов связано с сосной обыкновенной (57), видами елей (43) и пихт (14). На кедре и лиственнице соответственно выявлено 9 и 2 вида. Это связано, прежде всего, с нечастым их присутствием на исследуемой территории. Среди лиственных древесных виды берез заселяет 24 ксилофильных представителя. На осинах встречается 16, ивах 13, ольхе 9 видов. Рябину повреждают 2 вида.
Наибольший биоценотический и хозяйственный вес имеют такие виды, как хвойные долгоносики, черные усачи, некоторые короеды и в перспективе, возможно, рогохвосты.
Большой сосновый долгоносик является массовым и широко распространенным в Палеарктике видом - опаснейшим вредителем сосновых культур и молодняков. В нашей стране основная зона вредоносности данного представителя расположена в многолесных районах, где ведутся рубки. Широкое распространение соснового долгоносика в Республике Коми можно объяснить обилием необходимого для развития
32
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
личинок субстрата на вырубках и созданием лесных культур на нераскорчеванных вырубках. В регионе вид распространен повсеместно. Его ареал простирается далеко на север, захватывая часть подзоны северной тайги. Вредит лесным культурам сосны и ели. Генерация H. abietis в условиях подзоны средней тайги 2-3 года. При нормальном цикле развития на пнях осенне-зимнего сезона рубки леса установлена двухгодовая генерация. Трехлетняя генерация возможна на летних вырубках, где яйцекладка происходит в конце лета и личинки зимуют дважды, то есть протекает по измененному циклу развития.
Впервые на территории Усть-Кулом-ского района в 2010 г. нами выявлен карантинный вид Dendroctonus micans (Coleoptera, Scolytidae). В Республике Коми известен в одной точке - Ухте. Он обнаружен на соснах, заселивших переувлажненные участки. Насаждение включает старовозрастные деревья (80-100 лет), растущие на заболоченной территории рядом с мелиоративным каналом (Деревянское участковое лесничество). Лубоед заселял крайние и одиночные деревья как без признаков ослабления, так и ослабленные. На момент исследования (27.07.2010 - 30.07.2010) популяция вредителя была представлена личинками младших возрастов. Преимущественно повреждает ель обыкновенную по всему ее ареалу. Среда обитания дендроктона - хвойные деревья. Пищей для большого елового лубоеда служит кора хвойных деревьев. Дополнительное питание имаго происходит в здоровых стволах или корнях здоровых елей, начиная с лета одного и кончая летом другого года. Только в конце июня-июля следующего года лубоеды размножаются вновь. Генерация лубоеда двулетняя. Наибольшее хозяйственное значение дендроктон имеет в быстрорастущих культурах сосны и ели, в ослабленных лесах, в изреженных насаждениях, в зонах активной рекреации, в участках, пострадавших от ветровала, и ослабленных лесах. Еловый лубоед совершает небольшие перелеты, но в новых районах он может появляться и в связи с перевозкой древесины.
На делянках с лесо- и пиломатериалами массовым видом был короед Ips sexdentatus - самый крупный представитель рода Ips. Шестизубый короед развивается под толстой корой на сваленных, спиленных деревьях крупного диаметра, чаще тех, которые лежат на открытых местах. Живет исключительно в области толстой и переходной коры. Заселяет толстомерные сортименты и части хлыстов осеннее-зимней и летней заготовок. Глубоко в штабеля не проникает. Шестизубый короед является одним из широко распространенных технических вредителей хвойной лесопродукции. Стенограф нападает на ослабленные или мертвые, но еще сочные стволы сосен. В европейской части России встречается чаще в насаждениях 50-100-летнего возраста. В районе исследования присутствовал на спиленных сосновых и кедровых деревьях 80-100- летнего возраста летней заготовки, лежащих на открытых местах. Наши находки (27.07.2010-30.07.2010) связаны с личинками младших возрастов, заселившими в основном кедр, рубка которого в Усть-Куломском районе запрещена, но определенное количество растений попадает на делянки. Повреждает все хвойные породы, в первую очередь сосну и кедр.
Представители р. Monochamus являются наиболее опасными как физиологическими, так и техническими вредителями преимущественно хвойных деревьев. Жуки всех видов проходят дополнительное питание корой тонких побегов, чаще хвойных, реже лиственных деревьев. Обозначенные три вида усачей (Monochamus galloprovincialis, M. sutor, M. urussovii) обычны повсюду на территории среднетаежных лесов Республики Коми. Их личинки заселяют ослабленные, отмирающие и свежеотмершие деревья. Они также обитают на заготовленных хлыстах и бревнах. В расстроенных лесах при вспышках массового размножения способны заселять практически здоровые деревья. Летом 2010 г. наблюдался рост их численности повсюду на участках, где ранее прошли мощные ураганы. Очаги сформировались на территории Удорс-кого района на границе с Архангельской областью.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
33
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Крупными и опасными разрушителями древесины являются рогохвосты (Siricidae, Hymenoptera). Они приносят технический вред, истачивая древесину ствола дерева. Способны заселять как срубленные деревья, так и активно нападать на внешне здоровые, при этом выбирая стволы с механическими повреждениями. Виды, которые в республике изучены недостаточно, хотя в целом область распространения известна. Рогохвосты встречаются повсюду, где имеются массивы хвойных. Это прежде всего средняя тайга. Массовое размножение рогохвостов возможно только при стрессорном воздействии на экосистему. При наступлении такой ситуации они могут стать очень опасными. Леса республики в видовом отношении достаточно однородны, и избыток пищевого ресурса позволит насекомым реализовать свой потенциал и стать настоящей катастрофой для экосистемы. В настоящее время в результате прошедших пожаров, ветровалов и антропогенного фактора создан огромный запас древесины, которую рогохвосты способны уничтожить.
Таким образом, ксилофильные насекомые, наряду с другими деструкторами входят в число важных организмов - участников минерализации древесного субстрата Они интенсифицируют процесс круговорота веществ в экосистеме. Некоторые виды кси-лофильных насекомых являются показателями состояния лесных биогеоценозов и могут стать модельными объектами. В результате проведенных исследований выявлено 94 вида собственно насекомых ксилофагов. Анализ их распределения по четырем типам древесного субстрата показал, что некоторые виды приспособились к обитанию как в природной среде, так и способны осваивать антропогенный субстрат. Ряд видов на разных фазах жизненного цикла может быть приурочен к нескольким типам трофического субстрата.
Типичными таежными обитателями являются представители р. Monochamus с самыми распространенными видами - Monochamus galloprovincialis, M. sutor, р.
Ips с наиболее крупным представителем - I. sexdentatus. Впервые на территории Усть-Ку-ломского района обнаружен еловый лубоед Dendroctonus micans, относящийся к числу карантинных видов. В лесных культурах особую опасность может представлять большой сосновый долгоносик - Hylobius abietis. В данной группе установлены редкие виды, требующие охраны. Для их сохранения необходимо, в первую очередь, беречь местообитания: почвенный покров, оставлять некоторое количество поваленных и старовозрастных деревьев, сухостоя, а также деревьев разных пород и возрастов.
Библиографический список
1. Иллюстрированный справочник жуков-ксилофа-гов - вредителей леса и лесоматериалов Российской Федерации / С.С. Ижевский, Н.Б. Никитский,
О.Г. Волков и др - Тула: Гриф и К, 2005. - 220 с.
2. Каталог жуков комплексного заказника «Белоярский» / М.М. Долгин, А.А. Колесникова, А.Ф. Татаринова и др. - Сыктывкар: науч. центр Уро РАН, 2002. - 104 с.
3. Красная книга Республики Коми: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / под ред. А.И. Таскаева. - М. : ДИК, 1998. - 528 с.
4. Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми / А.И. Таскаев, Ю.А. Паутов и др.; под ред.: Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. - М.: Дизайн. Информация. Картография, 2000. - 512 с.
5. Никитский, Н.Б. Основные комплексы жесткокрылых ксилобионтов и их региональная специфика: автореф. дис. ... докт. биол. наук / Н.Б. Никитский.
- М., 1994. - 56 с.
6. Савельева, Л.Ю. Сообщества жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л.Ю. Савельева. - Сыктывкар, 2010. - 20 с.
7. Татаринова, А.Ф. Фауна и экология ксилобионт-ных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) европейского северо-востока России: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Москва, 2002. - 22 с.
8. Татаринова, А.Ф. Усачи, или Дровосеки (Coleoptera, Cerambycidae) / А.Ф. Татаринова, Н.Б. Никитский, М.М. Долгин. - СПб.: Наука, 2007. - 301 с.
9. Юркина, Е.В. Состав, структура и биоценотичес-кая значимость фауны насекомых в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми: автореф. дис. ... докт. биол. наук. / Е.В. Юркина. - М., 2004.
- 36 с.
34
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011