CC BY
0
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 58.073
ВЛИЯНИЕ КОНКУРЕНЦИИ И ПОЧВЕННЫХ РЕСУРСОВ НА ОТАВНОСТЬ РАСТЕНИЙ ПРОДУКТИВНОГО АЛЬПИЙСКОГО СООБЩЕСТВА: ФАКТОРНЫЙ ЭКСПЕРИМЕНТ
Марьям Манафовна Эркенова1' 2, Джамал Кемалович Текеев3, Рада Башировна Семенова1, Асем Алиякпаровна Ахметжанова4, Владимир Гертрудович Онипченко2-4
1 Северо-Кавказская государственная академия Карачаево-Черкесский государственный университет им. У. Д. Алиева 3ФГБУ Тебердинский национальный парк
4 ФГБОУВО Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова Автор, ответственный за переписку: Владимир Гертрудович Онипченко, vonipchenko@mail.ru
Аннотация. Восстановление надземной биомассы после ее отчуждения фитофагами может зависеть от ценотических отношений и доступности ресурсов. Проведен трехлетний полнофакторный эксперимент по влиянию трех режимов дефолиации (контроль, 1-й и 2-й укосы на уровне почвы за сезон), обогащению почвы N и P и удалению соседних растений (снижение конкуренции) на численность побегов и надземную биомассу трех видов растений продуктивных гераниево-копеечниковых лугов в Тебердинском национальном парке (Geranium gymnocau-lon, Hedysarum caucasicum, Festuca brunnescens). Показано, что дефолиация резко снижает образование генеративных побегов. В большинстве случаев дефолиация значимо снижала численность и надземную биомассу растений после трех лет эксперимента. Итоговая отавность азотфиксирующего бобового растения, как и Festuca brunnescens не зависела от доступности почвенных ресурсов. Численность генеративных побегов Geranium gymnocaulon становилась несколько выше при внесении N и P в почву, а общая численность была немного выше при удалении соседних растений. Обогащение почвы элементами минерального питания и удаление соседних растений не имели существенного влияния на восстановление надземной биомассы продуктивного альпийского луга в отличие от таковой для низкопродуктивных альпийских пустошей. Восстановление надземной биомассы у растений продуктивного луга было ниже, чем на пустошах, что может быть связано с ограниченностью вегетационного периода в первом случае.
Ключевые слова: почвенные ресурсы, дефолиация, альпийские луга, Кавказ, удобрения, бобовые, азот, фосфор
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2024-129-2-31-44
Финансирование. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (проект № 19-14-00038п).
Для цитирования: Эркенова М.М., Текеев Д.К., Семенова Р.Б., Ахметжанова А.А., Онипченко В.Г. Влияние конкуренции и почвенных ресурсов на отавность растений продуктивного альпийского луга: факторный эксперимент // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып. 2. С. 31-44.
© Эркенова М.М., Текеев Д.К., Семенова Р.Б., Ахметжанова А.А., Онипченко В.Г., 2024
ORIGINAL ARTICLE
INFLUENCE OF COMPETITION AND SOIL NUTRIENTS ON PLANT REGROWTH ABILITY IN PRODUCTIVE ALPINE MEADOW: FACTORIAL EXPERIMENT
Mariam M. Erkenova1, 2, Dzhamal K. Tekeev3, Rada B. Semenova1, Asem A. Akhmetzhanova4, Vladimir G. Onipchenko2-4
1 North Caucasian State Academy
2
Karachay-Cherkess State University named after U.D. Aliyev
3 Teberdinsky National Park
4 Lomonosov Moscow State University
Corresponding author: Vladimir Gertrudovich Onipchenko, vonipchenko@mail.ru
Abstract. Restoration of aboveground biomass after its defoliation by phytophages may depend on biotic relationships and resource availability. A 3-year full-factorial experiment was conducted on the influence of three defoliation regimes (control, 1 and 2 cuttings at soil level per season), soil enrichment with N and P and the removal of neighboring plants (reduced competition) on the number of shoots and above-ground biomass of 3 species of productive Geranium-Hedysarum meadows in Teberda National Park (Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum, Festuca brunnescens). It has been shown that defoliation sharply reduces the formation of generative shoots. In most cases, defoliation significantly reduced the number and above-ground biomass of plants after 3 years of experiment. The final yield of the nitrogen-fixing legume plant (Hedysarum caucasicum), as well as grass Festuca brunnescens, did not depend on the availability of soil resources. The number of generative shoots of Geranium gymnocaulon was slightly higher when NP was added to the soil, and the total number was slightly higher when neighboring plants were removed. In general, both the enrichment of the soil with mineral nutrition elements and the removal of neighboring plants did not have a significant effect on the restoration of above-ground biomass of a productive alpine meadow, in contrast to that for low-productive alpine heaths. The restoration of aboveground biomass in plants of the productive meadow was lower than in alpine lichen heath, which may be due to the limited growing season in the first case.
Keywords: soil resources, defoliation, alpine meadows, Caucasus, fertilization, legumes, nitrogen, phosphorus
Financial Support. The work was carried out with the financial support of the Russian Science Foundation (project No. 19-14-00038p).
For citation: Erkenova M.M, Tekeev D.K., Semenova R.B., Akhmetzhanova A.A., Onipchenko V.G. Influence of competition and soil nutrients on plant regrowth ability in productive alpine meadow: factorial experiment // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 2. P. 31-44.
В формировании травяных растительных сообществ, в том числе высокогорных, большую роль играют фитофаги, отчуждающие значительную часть надземной первичной продукции (Абатуров и др., 2008; Абатуров, 2021; Zamora et al., 1999; Schowalter, 2006; Olofsson et al., 2007; Agrawal, 2011). Изучение отавности - способности восстанавливать надземную биомассу после повреждений, таких как дефолиация, позволяет
оценить устойчивость популяций растений при разных формах антропогенного (выпас, кошение) и естественного влияния фитофагов (Benot et al., 2009). Способность восстанавливать биомассу зависит как от свойств растений (жизненной формы, структуры надземных и подземных побегов и др.) (De Bello et al., 2005), так и от доступности почвенных ресурсов, обеспечивающих рост (Vesk, Westoby, 2001; Sardans
et al., 2006, Fanselow et al., 2011). Важнейшими ресурсами выступают вода и элементы минерального питания (ЭМП), поступление которых зависит и от конкуренции со стороны соседних растений. Вопрос, насколько отавность высокогорных растений определяется непосредственным недостатком ЭМП и конкуренцией, важен для понимания функционирования альпийских фитоценозов, но он остается практически не исследованным (Эркенова и др., 2020).
Роль диких (Соколов, Темботов, 1993, ОшрсИепко, 2004) и домашних (включая завезенных яков - Энеев, 1985, Онипченко, Ежелев, 2010) копытных в формировании альпийских растительных сообществ весьма значительна (Körner, 2003). При этом дикие копытные (серны Rupicapra rupicapra, туры Capra caucasica, кабаны Sus scrofa) используют значительную часть продукции растений, особенно в зимнее время на малоснежных участках гребней и склонов. Длительное отсутствие выпаса ведет к снижению роли травянистых растений и усилению роли кустарников, кустарничков, мхов и лишайников (Körner, 2003), т.е. переходу к сообществам, сходным с горными тундрами и редколесьями. Сильный выпас оленей в тундрах Норвегии приводит к смене кустарничко-вой тундры злаковыми сообществами (Olofsson, 2006), а исключение выпаса в тундрах Аляски резко увеличивает участие лишайников (Gough et al., 2008).
Ранее (Эркенова и др., 2020) нами была исследована отавность трех видов растений низкопродуктивных сообществ альпийских лишайниковых пустошей в условиях факторного эксперимента с удалением соседних растений (снижение конкуренции) и внесении N, P (увеличение доступности ЭМП). В этих условиях снятие конкуренции в отличие от внесения удобрений N, P не улучшает восстановления биомассы после дефолиации. Влияние соседних растений и обогащение почвы ресурсами принципиально по-другому влияет на рост и отавность азот-фиксирующего бобового растения: увеличение доступности почвенных ресурсов снижает численность его побегов и не оказывает влияния на прирост биомассы (Эркенова и др., 2020). Обогащение почвы доступными формами азота и фосфора улучшает прирост небобовых растений независимо от режима дефолиации.
Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) - это относительно продуктивные разнотравные альпийские растительные сообщества, приурочен-
ные к склонам и небольшим западинам со значительной зимней аккумуляцией снега (до 2-3 м). По флористической классификации их относят к ассоциации Hedysaro caucasicae - Geranietum gymnocauli Rabotnova et Onipchenko 2002, союза Hedysaro caucasicae - Geranion gymnocauli, порядка Nardetalia Oberd. ex Preising 1949 (Onipchenko, 2002). Годовая продукция оценивается в 550 г/м2, при надземной биомассе сосудистых растений 318 г/м2 и надземной мортмассе 240 г/м (Онипченко, 1990). Роль
конкуренции
между растениями очень важна для формирования этих сообществ (Onipchenko et al., 2009). В то же время для большинства растений ГКЛ, как и других альпийских сообществ, свойственно преобладание стресс-толерантной стратегии (Онипченко и др., 2020). Поэтому изучение реакции видов этого сообщества на дефолиацию представляет значительный интерес (Аджиева, Онипченко, 2006).
Цель настоящей работы - изучение влияния снижения конкуренции и обогащения почвы ЭМП на восстановление биомассы после дефолиации (отчуждения) у трех видов растений гераниево-копеечниковых лугов. Мы проверили гипотезу о том, что в более благоприятных условиях отавность этих растений не будет сильно зависеть от конкуренции и богатства почвы, и отрастание после дефолиации происходит лучше, чем в низкопродуктивных сообществах.
Объекты и методы исследования
Полевой эксперимент. Работа проведена на территории Тебердинского национального парка на стационаре «Малая Хатипара». В 2009 г. были заложены экспериментальные площадки на гераниево-копеечниковых лугах и предварительно (до экспериментального воздействия) проведен подсчет вегетативных и генеративных побегов. Исследованы три вида травянистых растений: Geranium gymnocaulon (Geraniaceae), Festuca brunnescens (Poaceae) и Hedysarum caucasicum (Fabaceae) (номенклатура по Зернов и др., 2015).
Для каждого вида были заложены 12 вариантов эксперимента в 10-кратной повторности (всего 3 вида х 12 вариантов х 10 повторно-стей = 360 круглых площадок). Каждая площадка была огорожена от соседних металлическим кольцом из алюминиевой проволоки на уровне почвы и отмечена биркой с номером варианта. Размер одной площадки 314 см2. Для изучения
способности растений восстанавливать надземную биомассу после повреждений имитировали отчуждение биомассы путем среза побегов. Перед срезанием проводили подсчет вегетативных и генеративных побегов. Однократное срезание тестовых растений осуществляли в конце июля, двукратное - в конце июля и конце августа (табл. 1). Срезание проводили ножницами у поверхности почвы. Укосы помещали в бумажные пакеты, подсушивали на воздухе, а затем в сушильных шкафах при температуре 80 °С в течение 7-8 ч. Удобрения в сухом виде вносили каждый год после схода снега, по всей площади круга. В конце июня - начале июля (табл. 2) был внесен двойной суперфосфат Са(Н2Р04)2 из расчета 0,5 г в каждый круг и мочевина С0(КН2)2 - 0,6 г в кольцо (расчетные дозы 43 кг/га Р и 90 кг/га К). В варианте «удаление соседей» проводили многократное срезание соседних с тестовым видом растений (Эрке-нова и др., 2020).
Для оценки итоговой отавности в 2013 г. (без экспериментального воздействия) был проведен подсчет вегетативных и генеративных побегов и однократное срезание надземной биомассы во всех вариантах, включая контроль. Таким образом, результаты учитывали по следующим характеристикам: 1) изменение численности вегетативных и генеративных побегов в 2010-2013 гг.; 2) биомасса отдельных укосов и
итоговая биомасса по каждому варианту в 2013 г. (Эркенова и др., 2020).
Статистический анализ. Влияние исследуемых факторов на отрастание биомассы и восстановление численности побегов оценивали для каждого вида индивидуально. Эта оценка основана на итоговой биомассе и численности на следующий год (2013) после трехлетнего эксперимента. После логарифмической трансформации (по основанию натурального логарифма) распределение величин биомассы не отличалось от нормального (критерий Колмогорова - Смирнова) и позволило провести трех-факторный дисперсионный анализ. Анализируемые независимые факторы: частота укосов (У: 0 - контроль, 1 - один укос за сезон, 2 - два укоса за сезон), внесение элементов минерального питания - удобрений (ЭМП: 0 - без внесения, 1 - с внесением), удаление соседей (С: 0 - с удалением, 1 - без удаления), зависимая переменная - надземная биомасса. В связи с сильным отклонением от нормальности значений численности в 2013 г., численности и биомассы укосов в предшествующие годы, а также практическим отсутствием взаимодействия между факторами по результатам дисперсионного анализа биомассы влияние каждого фактора было оценено также индивидуально непараметрическим однофакторным дисперсионным анализом (Kruskal - Wallis ANOVA). Все расчеты произведены в программе Statistica 12.0.
Т а б л и ц а 1
Сроки проведения укосов
Год Вид
2010 Geranium gymnocaulon Festuca brunnescens Hedysarum caucasicum
1-й укос 4-5 августа 31 июля 5-6 августа
2-й укос 21 августа 21 августа 21 августа
2011
1-й укос 6-7 августа 13-14 августа 15-16 августа
2-й укос 8 сентября 8 сентября 8 сентября
2012
1-й укос 5 августа 3 августа 4-5 августа
2-й укос 3 сентября 3 сентября 3 сентября
2013 31 июля - 1 августа 25-26 июля 1-2 августа
Т а б л и ц а 3
Значимость влияния факторов эксперимента на численность побегов и надземную биомассу Festuca brunnescens (Kruskal - Wallis ANOVA)
Т а б л и ц а 2
Сроки внесения элементов минерального питания
Год Geranium gymnocaulon Festuca brunnescens Hedysarum caucasicum
2010 4 июля 3 июля 4 июля
2011 26 июня 26 июня 26 июня
2012 3 июля 3 июля 3 июля
Год Показатель Значимость влияния фактора (p)
Удобрение Соседи Укос
2010 численность генеративных побегов 0,464 1,000 0,523
численность вегетативных побегов 0,068 0,465 0,100
суммарная численность побегов 0,273 0,465 0,157
2011 численность генеративных побегов 0,116 0,050 0,0000
численность вегетативных побегов 1,000 0,273 0,842
суммарная численность побегов 0,715 0,273 0,596
биомасса 1ого укоса 0,074 0,655 0,049
биомасса 2-го укоса 1,000 0,527 -
2012 численность генеративных побегов 0,0104 0,942 0,0000
численность вегетативных побегов 0,068 0,0106 0,346
суммарная численность побегов 0,0176 0,0176 0,0366
биомасса 1-го укоса 0,0017 1,000 0,535
биомасса 2-го укоса 0,870 0,870 -
2013 численность генеративных побегов 0,067 0,272 0,0000
численность вегетативных побегов 0,715 0,068 0,0017
суммарная численность побегов 1,000 0,144 0,0000
биомасса 0,068 0,465 0,0000
П р и м е ч а н и е. Полужирным шрифтом выделено значимое влияние (р < 0,05), курсивом - пограничные величины (0,05 <р < 0,1).
Результаты
В год начала экспериментального воздействия (2010) заложенные площадки для разных вариантов значимо не различались между собой по численности побегов (табл. 3-5). Исключение составляла численность побегов у Geranium
gymnocaulon, которая показала значимые различия по фактору частоты скашивания (численность генеративных побегов исходно была значительно выше на будущих «укосных» вариантах по сравнению с контрольными, а численность вегетативных побегов, наоборот, была ниже).
Т а б л и ц а 4
Значимость влияния факторов эксперимента на численность побегов и надземную биомассу Geranium
gymnocaulon (Kruskal - Wallis ANOVA)
Год Показатель Значимость влияния фактора (p)
удобрение соседи укос
2010 численность генеративных побегов 0,356 0,580 0,0016
численность вегетативных побегов 0,144 0,465 0,0000
суммарная численность побегов 0,100 0,361 0,0000
2011 численность генеративных побегов 0,715 0,144 0,530
численность вегетативных побегов 0,068 0,715 0,079
суммарная численность побегов 0,361 0,855 0,122
биомасса 1-го укоса 0,655 0,655 1,000
биомасса 2-го укоса 0,342 0,113 -
2012 численность генеративных побегов 0,602 0,0488 0,464
численность вегетативных побегов 0,273 0,0285 0,407
суммарная численность побегов 0,099 0,099 0,646
биомасса 1-го укоса 0,0017 1,000 0,202
биомасса 2-го укоса 0,0267 0,342 -
2013 численность генеративных побегов 0,0218 0,144 0,0006
численность вегетативных побегов 0,269 0,065 0,581
суммарная численность побегов 1,000 0,0285 0,061
биомасса 0,465 0,0106 0,0000
П р и м е ч а н и е. Полужирным шрифтом выделено значимое влияние (р < 0,05), курсивом - пограничные величины (0,05 <p < 0,1).
Все изученные факторы действовали на отрастание растений практически независимо, поскольку трехфакторный дисперсионный анализ не показал значимых взаимодействий между ними (табл. 6). Лишь для Festuca brunnescens отмечено взаимодействие «удаление соседей» х «частота скашивания» (p < 0,01), при этом на контрольных площадках растения образовывали большую биомассу в присутствии соседей, а на одноукосных - меньшую биомассу с соседями (рисунок). Это может свидетельствовать о положительном влиянии фитоценоти-ческого окружения на рост растений этого вида без дефолиации и негативном влиянии соседей на восстановление после дефолиации. Рассмотрим влияние отдельных изученных факторов
на численность побегов и биомассу модельных растений.
Фактор дефолиации (срезания надземных побегов) после 3 лет эксперимента оказал значимое негативное влияние на все исследованные параметры растений, за исключением численности вегетативных побегов у Geranium gymnocaulon, которая в отличие от биомассы значимо не снижалась даже в варианте двукратной дефолиации за сезон (табл. 7). Наиболее резко отчуждение надземной биомассы сказалось на численности генеративных побегов, которая многократно снизилась у Festuca brunnescens и Hedysarum caucasicum, а у Geranium gymnocaulon после укосов генеративные побеги практически не формировались (табл. 3-5, 7). После трех лет
Т а б л и ц а 5
Значимость влияния факторов эксперимента на численность побегов и надземную биомассу Hedysarum caucasicum (Kruskal - Wallis ANOVA)
Год Показатель Значимость влияния фактора (p)
удобрение соседи укос
2010 численность генеративных побегов 0,067 0,714 0,079
численность вегетативных побегов 0,142 0,714 0,065
суммарная численность побегов 0,0361 0,0443 0,0033
2011 численность генеративных побегов 0,272 0,0104 0,0235
численность вегетативных побегов 1,000 1,000 0,0000
суммарная численность побегов 0,855 0,0172 0,0094
биомасса 1-го укоса 0,371 0,180 0,670
биомасса 2-го укоса 0,677 0,677 -
2012 численность генеративных побегов 0,715 1,000 0,0000
численность вегетативных побегов 0,067 0,067 0,0001
суммарная численность побегов 0,0172 0,099 0,3533
биомасса 1-го укоса 0,371 0,655 0,082
2013 численность генеративных побегов 0,143 0,464 0,0000
численность вегетативных побегов 0,456 0,456 0,0396
суммарная численность побегов 0,273 0,465 0,0136
биомасса 1,000 0,715 0,0000
П р и м е ч а н и е. Полужирным шрифтом выделено значимое влияние (р < 0,05), курсивом - пограничные величины (0,05 <р < 0,1).
дефолиации более сильное снижение биомассы отмечено у Festuca brunnescens (примерно десятикратное), у Hedysarum caucasicum снижение биомассы было примерно трехкратным, а у Geranium gymnocaulon - двукратным (табл. 7). Интересно отметить, что во всех случаях биомасса растений в вариантах одно- и двукратного скашивания значимо не различалась.
Фактор «удобрения» к концу эксперимента имел значимое положительное влияние только на биомассу Festuca brunnescens, особенно в сочетании с дефолиацией. В процессе эксперимента на третий год (2012) отмечено увеличение биомассы и численности побегов этого вида при внесении удобрений. Для Geranium gymnocaulon в год обогащения почвы ЭМП наблюдали увеличение биомассы, а также значи-
мое увеличение численности генеративных побегов после эксперимента. Напротив, у бобового Hedysarum caucasicum в 2012 г. суммарная численность побегов при использовании N и P была ниже, чем без внесения удобрений. В остальных случаях не отмечено положительного влияния внесения N и P на показатели участия изученных видов. Таким образом, в итоге обогащение почвы элементами минерального питания не имело существенного влияние на отавность изученных видов растений (рис. 2).
Фактор «удаление соседних растений» в большинстве случаев не оказывал значимого влияния на восстановление численности и биомассы растений после дефолиации. Для Geranium gymnocaulon в 2012 г. отмечено увеличение численности вегетативных побегов и
Т а б л и ц а 6
Результаты трехфакторного дисперсионного анализа изменения надземной биомассы исследованных видов через три года после экспериментального воздействия (укос, внесение удобрений, удаление соседних
растений)
Факторы SS V MS F p
Geranium gymnocaulon
Intercept 19,67 1 19,67 36,5 <0,0001
Удобрение 0,614 1 0,614 1,14 0,288
Соседи 0,396 1 0,396 0,735 0,393
Укос 17,95 2 8,97 16,64 <0,0001
Удобрение х соседи 0,548 1 0,548 1,016 0,316
Удобрение х укос 0,106 2 0,053 0,098 0,907
Соседи х Укос 0,364 2 0,182 0,338 0,714
Удобрение х соседи х укос 0,478 2 0,239 0,443 0,643
Error 58,25 108 0,540
Festuca brunnescens
Intercept 125,7 1 125,7 60,5 <0,0001
Удобрение 13,98 1 13,98 6,73 0,011
Соседи 0,0024 1 0,0024 0,0012 0,973
Укос 138,9 2 69,5 33,5 <0,0001
Удобрение хсоседи 0,476 1 0,476 0,229 0,633
Удобрение хукос 6,84 2 3,42 1,65 0,197
Соседи х укос 24,5 2 12,3 5,9 0,004
Удобрение хсоседи хукос 2,88 2 1,44 0,69 0,502
Error 224,2 108 2,08
Hedysarum caucasicum
Intercept 217,0 1 217,0 299,9 <0,0001
Удобрение 0,382 1 0,382 0,529 0,469
Соседи 0,204 1 0,204 0,282 0,597
Укос 19,17 2 9,58 13,25 <0,0001
Удобрение хсоседи 0,099 1 0,099 0,137 0,712
Удобрение хукос 1,31 2 0,657 0,908 0,406
Соседи х укос 0,047 2 0,023 0,032 0,968
Удобрение хсоседи хукос 0,774 2 0,387 0,535 0,587
Error 78,12 108 0,723 - -
П р и м е ч а н и е. Для всех видов анализ проведен после логарифмической трансформации по основанию натурального логарифма для соответствия нормальному распределению. Полужирным шрифтом выделено значимое влияние (р < 0,05).
О б о з н а ч е н и я: 88 - сумма квадратов, V - степени свободы, М8 - средний квадрат, Б-Б - статистика, р - вероятность ошибки 1 рода.
Влияние удобрений на биомассу растений в различных вариантах кошения: I - без укоса, II - 1 укос, III - 2 укоса (итоговая надземная биомасса в 2013, г / площадку, среднее и его ошибка, n = 40)
снижение численности генеративных побегов при удалении соседних растений (снижение конкуренции). После окончания эксперимента общая численность побегов этого вида также была несколько большей в случае удаления соседей, при этом биомасса значимо не различалась. У Festuca brunnescens в 2011 г. при удалении соседей несколько снизилась численность генеративных побегов, а в 2012 г., напротив, численность побегов была выше в отсутствие соседних растений, в итоговом 2013 г. влияние этого фактора не установлено. У Hedysarum caucasicum в начале эксперимента численность генеративных побегов была выше в случае удаления, позднее эти различия не проявлялись. В 2013 г. не отмечено значимого влияния этого фактора на итоговую надземную биомассу изученных видов.
Обсуждение
Нами исследована реакция трех типичных видов растений наиболее продуктивных альпийских лугов на ежегодное одно- и двукратное удаление надземной биомассы (дефолиацию). Для всех видов и большинства изученных па-
раметров дефолиация оказывала отрицательное воздействие на дальнейшее отрастание растений в текущем и последующем сезонах, что согласуется с результатами экспериментов как в высокогорных сообществах (Аджиева, Онип-ченко, 2006; Текеев, Онипченко, 2007; Текеев и др., 2012; Wyka, 1999), так и в травяных равнинных экосистемах (Green, Detling, 2000, Ferraro, Oesterheld, 2002). Наиболее резко при дефолиации снижается образование генеративных побегов, что обусловлено их закладкой в годы, предшествующие цветению (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984, Körner, 2003). Этот факт был также отмечен у многих авторов (Аджиева, Онипченко, 2006; Mueggler, 1967; Brys et al., 2011; Wedel et al., 2021).
Наиболее интересным представляется сравнение данных по отавности растений гераниево-копеечникового луга с таковыми для низкопродуктивной альпийской пустоши, полученными по той же методике и в те же сроки (Эркенова и др., 2020). Сравнивая число значимых по влиянию факторов (табл. 3-5) в нашем случае и на пустошах, можно отметить их совпадение (в обоих случаях по 41) и сходное распределение
Т а б л и ц а 7
Средняя биомасса и численность побегов растений после трех лет экспериментального воздействия (2013 г.) во всех вариантах эксперимента (приведены значения среднего и его ошибки, во всех случаях
N = 10)
Уд С Ук Общая численность Генеративные побеги Вегетативные побеги Биомасса на площадку, г
среднее ошибка среднее ошибка среднее ошибка среднее ошибка
Festuca brunnescens
0 0 0 74,3 11,5 6,1 2,0 68,2 10,3 1,43 0,24
0 1 0 70,4 13,1 22,0 6,7 48,4 11,6 3,25 0,82
1 0 0 84,0 16,4 13,7 5,8 70,3 13,3 2,06 0,52
1 1 0 74,3 15,3 22,2 8,5 52,1 10,5 3,05 0,68
0 0 1 54,8 10,7 0,7 0,6 54,1 10,5 0,47 0,13
0 1 1 22,5 9,4 1,7 1,6 20,8 8,7 0,27 0,14
1 0 1 70,6 11,6 1,9 1,2 68,7 12,0 0,87 0,21
1 1 1 36,6 8,2 2,8 1,0 33,8 8,1 0,58 0,19
0 0 2 33,4 18,2 1,1 1,1 32,3 17,1 0,28 0,19
0 1 2 33,5 7,7 0,3 0,3 33,2 7,8 0,23 0,04
1 0 2 38,9 13,6 0,7 0,5 38,2 13,7 0,29 0,09
1 1 2 24,5 5,5 2,2 1,1 22,3 5,4 0,51 0,23
Geranium gymnocaulon
0 0 0 12,2 1,4 0,4 0,2 11,8 1,4 2,64 0,57
0 1 0 12,7 1,6 0,5 0,3 12,2 1,4 2,79 0,48
1 0 0 12,9 1,2 1,1 0,3 11,8 1,1 3,30 0,50
1 1 0 12,2 1,5 1,5 0,6 10,7 1,4 3,04 0,37
0 0 1 12,3 1,7 0,0 0,0 12,3 1,7 1,08 0,10
0 1 1 9,5 1,3 0,4 0,2 9,1 1,2 1,50 0,17
1 0 1 10,2 1,4 0,0 0,0 10,2 1,4 1,29 0,23
1 1 1 10,5 2,0 0,3 0,2 10,2 2,0 1,67 0,24
0 0 2 12,5 2,5 0,3 0,3 12,2 2,4 1,54 0,39
0 1 2 10,7 1,2 0,0 0,0 10,7 1,2 1,36 0,23
1 0 2 12,8 1,8 0,2 0,1 12,6 1,8 1,61 0,38
1 1 2 7,6 0,8 0,6 0,4 7,0 0,8 1,20 0,24
Hedysarum caucasicum
0 0 0 21,2 2,1 10,0 2,5 11,2 1,4 7,30 1,01
0 1 0 22,1 3,4 13,2 3,2 8,9 1,6 9,87 2,20
1 0 0 16,6 2,3 8,4 1,4 8,2 1,7 7,52 1,55
1 1 0 19,7 3,1 7,3 1,4 12,4 3,3 7,72 0,99
0 0 1 17,7 2,6 4,6 1,5 13,1 2,0 4,36 0,84
Окончание табл. 7
Уд С Ук Общая численность Генеративные побеги Вегетативные побеги Биомасса на площадку, г
среднее ошибка среднее ошибка среднее ошибка среднее ошибка
1 0 1 15,0 1,8 2,9 1,2 12,1 1,7 2,86 0,52
1 1 1 17,0 2,0 5,1 1,2 11,9 1,9 4,14 0,64
0 0 2 14,3 1,9 3,4 1,1 10,9 1,6 3,53 0,54
0 1 2 11,6 1,7 1,7 0,7 9,9 1,1 2,96 0,63
1 0 2 17,2 3,1 7,6 3,3 9,6 1,9 4,36 1,05
1 1 2 14,7 2,4 3,4 1,0 11,3 1,5 3,91 0,82
О б о з н а ч е н и я: Уд - удобрение (1 - внесение, 0 - без внесения), С - соседи (1 - с соседями, 0 - удаление соседей), Ук - укос (0 - без укоса, 1 - однократный укос, 2 - двукратный укос).
с доминированием влияния фактора «укос». Однако при сравнении реакции растений сходных жизненных форм выявляется неожиданная закономерность - растения низкопродуктивных местообитаний на бедных почвах восстанавливают свою биомассу после дефолиации существенно лучше, чем растения более продуктивных лугов. Так, после завершения эксперимента (на 4-й год) большую долю биомассы (в процентном соотношении к контролю) образовали Festuca ovina по сравнению с Festuca brunnescens (59 и 8% соответственно), представитель разнотравья Anemone speciosa по сравнению с Geranium gymnocaulon (78 и 54% соответственно), азот-фиксирующее бобовое Oxytropis kubanensis по сравнению с таковым Hedysarum caucasicum (43 и 36% соответственно). В среднем по трем видам соотношение составило 60 и 33% - почти двукратная разница!). C.D. Ficken и J.P. Wright (2019) показали, что отрастание после нарушений связано с запасами веществ в многолетних (подземных) органах. Однако в нашем случае различия в отавности растений разных сообществ не связаны с подземными запасами растений - абсолютные запасы на гераниево-копе-ечниковых лугах примерно втрое выше, чем на пустошах, а отношение подземной биомассы к надземной одинаково (Онипченко, 1990). Видимо, основным фактором, лимитирующим вос-
становление биомассы после отчуждения на изученных лугах, выступает длительность вегетационного периода (здесь она составляет приблизительно три месяца, а на альпийских пустошах - пять месяцев (Онипченко, Устинова, 1993). В то же время растения альпийских пустошей лучше восстанавливаются при обогащении почвы элементами минерального питания (Эркенова и др., 2020), что мы почти не наблюдали в случае продуктивных лугов. В тундровых сообществах полного восстановления Festuca ovina не происходило также и в условиях богатых почв (Barthelemy et al., 2019).
Нами почти не отмечено усиления отавности при снижении конкуренции (удалении соседних растений), поэтому этот фактор, как и обогащение почвы, не имел существенного влияния на отавность растений гераниево-копеечникового луга. Это также может быть связано с лимитированием отавности и продукции длительностью вегетационного периода. Таким образом, мы не подтвердили большую роль конкуренции при восстановлении биомассы, которая ранее была показана для ряда растений, у которых снижение конкуренции положительно сказывалось на восстановлении надземной биомассы и семенной продукции после дефолиации или повреждения фитофагами (Briske, 1996; Hartnett, Fay, 1998; del-Val E., Crawley, 2004; Sardans et al., 2006).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Абатуров Б.Д. Питание и кормовые ресурсы диких растительноядных млекопитающих в степных экосистемах. М.: КМК, 2021. 208 с. [Abaturov B.D.
Pitanie i kormovye resursy dikikh rastitel'noyadnykh mlekopitayushchikh v stepnykh ekosistemakh. M., 2021. 208 s. (in Russ.)].
Абатуров Б. Д., Дмитриев И. А., Жаргалсайхан Л., Омаров К.З. Утилизация фитомассы и отложение экскрементов копытными млекопитающими на степных пастбищах Восточной Монголии // Изв. РАН. Сер. биол. 2008. № 3. C. 350-359 [Abaturov B.D., Dmitriev I.A., Zhar-galsfikhan L., Omarov K.Z. Utilization of phytomass and deposition of excrement by ungulate mammals on steppe pastures of Eastern Mongolia. Izv. RAS. Biological series 2008. № 3. P. 350-359 (in Russ.)].
Аджиева Р. Б., Онипченко В. Г. Реакция растений альпийских ковров и гераниево-копеечниковых лугов на разные режимы дефолиации // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111. Вып. 1. С. 24-36. [Adzhieva R.B., Onipchenko V.G. Reaction of plants of alpine snow beds and Geranium-Hedysarum meadows to different defoliation regimes // Byul. MOIP. Otd. biol. 2006. V. 111. N. 1. P. 24-36 (in Russ.)].
Зернов А.С., Алексеев Ю.Е., Онипченко В.Г. Определитель сосудистых растений Карачаево-Черкесской Республики. М., 2015. 459 с. [Zernov A.S., Alekseev Yu.E., Onipchenko V.G. The determinant of vascular plants of the Karachay-Cherkess Republic. M., 2015. 459 p. (in Russ.)].
Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л., 1984. 123 с. [Nakhutsrishvili G.Sh., Gamtsemlidze Z.G. Zhizn' rastenii v ekstremal'nykh usloviyakh vysokogorii (na primere Tsentral'nogo Kavkaza). L., 1984. 123 s. (in Russ.)].
Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. № 6. С. 52-62 [Onipchenko V.G. Phyto-mass of the alpine communities in the North-western Caucasus // Byul. MOIP. Otd. biol. 1990. T. 95. № 6. S. 52-62 (in Russ.)].
Онипченко В.Г., Ежелев З.С. Экологические последствия выпаса яков в Карачаево-Черкесии // Экологический вестн. Северного Кавказа. 2010. Т. 6. № 1. С. 45-57. [Onipchenko V.G., Ezhelev Z.S. Ecological consequences of yak grazing in Karachay-Cherkessia // Ekologicheskii vestnik Severnogo Kavkaza. 2010. Т. 6. № 1. S. 45-57 (in Russ.)].
Онипченко В.Г., Дудова К.В., Ахметжанова А.А., Хомутовский М.И., Джатдоева Т.М., Текеев Д.К., Елумеева Т.Г. Какие стратегии растений способствуют их доминированию в альпийских сообществах? // Журнал общей биологии. 2020. Т. 81. № 2. С. 37-46 [Onipchenko V.G., Dudova K.V., Akhmetzhanova A.A. et al. Which Plant Strategies Are Related to Dominanсе in Alpine Communities? // Журнал общей биологии. 2020. Т. 81. № 2. С. 37-46 (in Russ.)].
Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 6. С. 71-79. [Onipchenko V.G., Ustinova Ya.A. Seasonal dynamics of alpine plant communities in Teberda Reserve (the north-west Caucasus) // Byul. MOIP. Otd. biol. 1993. Т. 98. Vyp. 6. P. 71-79 (in Russ.)].
Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие: Копытные. М., 1993. 528 с. [Sokolov V.E., Tem-botov A.K. Mlekopitayushchie: Kopytnye. M., 1993. 528 s. (in Russ.)].
Текеев Д.К., Онипченко В.Г. Реакция альпийских растений малоснежных местообитаний на экспериментальную дефолиацию // Экологический вестник Северного Кавказа. 2007. Т. 3. № 2. С. 5-13. [Tekeev D.K., Onipchenko V.G. Response of snowless alpine plants on experimental defoliation // Ekologicheskii vestnik Severnogo Kavkaza. 2007. Т. 3. № 2. S. 5-13 (in Russ.)].
Текеев Д.К., Семенова Р.Б., Онипченко В.Г. Интегральная оценка отавности альпийских растений // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. 2012. Т. 67. № 1. С. 36-40 [Tekeev D.K., Semenova R.B., Onipchenko V.G. Integral assessment of the regrow capacity of alpine plants // Moscow University Biological Sciences Bulletin. 2012. Т. 67. No. 1. S. 31-35 (in Russ.)].
Энеев С.Х. Этология яков в Кабардино-Балкарии // Труды Кубанского СХИ. 1985. Вып. 264. С. 50-54. [Eneev S.Kh. Yak etology in Kabardino-Balkariya // Trudy Kubanskogo SKhI. 1985. Vyp. 264. S. 50-54 (in Russ.)].
Эркенова М.М., Текеев Д.К., Семенова Р.Б., Ахметжанова А.А., Онипченко В.Г. Ресурсная регуляция отавности растений альпийских пустошей: факторный эксперимент // Экология. 2020. № 5. С. 332-340 [Erkenova M.M., Tekeev D.K., Semenova R.B., Akhmetzhanova A.A., Onipchenko V.G. Resource regulation of the regrow capacity of plants in alpine heaths: factorial experiment // Russian Journal of Ecology. 2020. Vol. 51. N 5. S. 406-416 (in Russ.)].
Agrawal A.A. Current trends in the evolutionary ecology of plant defense // Functional Ecology. 2011. Vol. 25. N 2. Р. 420-432.
Barthelemy H., Dorrepaal E., Olofsson J. Defoliation of a grass is mediated by the positive effect of dung deposition, moss removal and enhanced soil nutrient contents: results from a reindeer grazing simulation experiment // Oikos. 2019. Vol. 128. N 10. P. 15151524.
Benot M.-L., Mony C., Puijalon S. et al. Responses of clonal architecture to experimental defoliation: a comparative study between ten grassland species // Plant Ecology. 2009. Vol. 201. N 2. Р. 621-630.
Briske D.D. Strategies of plant survival in grazed systems: a functional interpretation // Foraging strategies of grazing animals / Hodgson J., Illius A.W. Eds. Wallingford: CAB International, 1996. P. 37-67.
Brys R., Shefferson R.P., Jacquemyn H. Impact of her-bivory on flowering behaviour and life history tradeoffs in a polycarpic herb: a 10-year experiment // Oecologia. 2011. Vol. 166. N 2. P. 293-303.
De Bello F., Leps J., Sebastia M.-T. Predictive value of plant traits to grazing along a climatic gradient in the Mediterranean // J. of Applied Ecology. 2005. Vol. 42. N 5. P. 824-833.
del-Val E., Crawley M.J. Interspecific competition and tolerance to defoliation in four grassland species // Canadian J. of Botany. 2004. Vol. 82. N 7. P. 871-877.
Fanselow N., Schönbach P., Gong X.Y. et al. Short-term regrowth responses of four steppe grassland species to grazing intensity, water and nutrient in Inner Mongolia // Plant and Soil. 2011. Vol. 340. N 1-2. P. 279-289.
Ferraro D.O., Oesterheld M. Effect of defoliation on grass growth. A quantitative review // Oikos. 2002. Vol. 98. N 1. P. 125-133.
Ficken C.D., Wright J.P. Nitrogen uptake and biomass resprouting show contrasting relationships with resource acquisitive and conservative plant traits // J. Vegetation Science. 2019. Vol. 30. N 1. P. 65-74.
Gough L., Shrestha K., Johnson D.R., Moon B. Long-term mammalian herbivory and nutrient addition alter lichen community structure in Alaskan dry heath tundra // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2008. Vol. 40. N 1. P. 65-73.
Green R.A., Detling J.A. Defoliation-induced enhancement of total aboveground nitrogen yield of grasses // Oikos. 2000. Vol. 91. N 2. P. 280-284.
Hartnett D.C., Fay P.A. Plant populations: patterns and processes // Grassland dynamics / Knapp A.K., Briggs J.M., Hartnett D.C., Collins S.L. eds. New York, Oxford, 1998. P. 81-100.
Körner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2-nd ed. Berlin e.a.: Springer, 2003. 349 p.
Mueggler W.F. Response of Mountain grassland vegetation to clipping in southwestern Montana // Ecology 1967.Vol. 48. N 6. P. 946-949.
Olofsson J. Short- and long-term effects of changes in reindeer grazing pressure on tundra heath vegetation // J. Ecol. 2006. Vol. 94. N 2. P. 431-440.
Olofsson J., de Mazancourt C., Crawley M.J. Contrasting effects of rabbit exclusion on nutrient availability and primary production in grasslands at different time scales // Oecologia, 2007. Vol. 150. N 4. P. 582-589.
Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwest Caucasus // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, H. 130, 2002. 168 p.
Onipchenko V.G. (ed.) Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Dordrecht, 2004. 407 p.
Onipchenko V.G., Blinnikov M.S., Gerasimova M.A., Volkova E.V., Cornelissen J.H.C. Experimental comparison of competition and facilitation in alpine communities varying in productivity // J. Vegetation Science. 2009. Vol. 20. N 4. P. 718-727.
Sardans J., Penuelas J., Roda F. The effects of nutrient availability and removal of competing vegetation on resprouter capacity and nutrient accumulation in the shrub Erica multiflora // Acta Oecologica. 2006. Vol. 29. N 2. P. 221-232.
Schowalter T.D. Insect ecology. An ecosystem approach. 2-nd edit. Amsterdam, 2006. 572 p.
Vesk P.A., Westoby M. Predicting plant species' responses to grazing // J. Applied Ecology. 2001. Vol. 38. N 5. P. 897-909.
Wedel E.R., Nippert J.P., Hartnett D.C. Fire and browsing interact to alter intra-clonal stem dynamics of an encroaching shrub in tallgrass prairie // Oecologia, 2021. Vol. 196. N 4. P. 1039-1048.
Wyka T. Carbohydrate storage and use in an alpine population of the perennial herb, Oxytropis sericea // Oecologia, 1999. Vol. 120. N 2. P. 198-208.
Zamora R., Hodar J.A., Gomes J.M. Plant-herbivore interaction: beyond a binary vision // Handbook of functional plant ecology / Pugnaire F.I., Valladares F. Eds. N.Y., Basel, 1999. P. 677-718.
Информация об авторах
Марьям Манафовна Эркенова - директор Центра довузовской подготовки Института открытого образования ФГБОУ «Северо-Кавказская государственная академия» (ioo@ncsa.ru);
Джамал Кемалович Текеев - зам. директора по науке Тебердинского национального парка, канд. биол. наук (jamal_09@mail.ru);
Рада Башировна Семенова - доцент кафедры биологии Северо-Кавказской государственной академии, канд. биол. наук (semenkazim@yandex.ru);
Асем Алиякпаровна Ахметжанова - ст. науч. сотр. кафедры экологии и географии растений биологического факультета МГУ, канд. биол. наук (assemok@ mail.ru).
Владимир Гертрудович Онипченко - зав. кафедрой экологии и географии растений Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук (vonipchenko@mail.ru).
Information about the authors
Erkenova M.M. - Director of the Center for Pre-University Training, Institute of Open Education, North Caucasus State Academy (ioo@ncsa.ru);
Tekeev D.K. - deputy Director for Science of Teberdinsky National Park, Ph.D. biol. sciences (jamal_09@mail.ru);
Semenova R.B. - Associate Professor, Department of Biology, North Caucasus State Academy, Ph.D. biol. sciences (semenkazim@yandex.ru);
Akhmetzhanova A.A. - Senior Researcher Department of Ecology and Plant Geography Faculty of Biology, Moscow State University (assemok@mail.ru);
Onipchenko V.G. - Head of the Department of Ecology and Plant Geography Faculty of Biology, Moscow State University, Doctor of Science (vonipchenko@mail.ru).
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 13.06.2023; одобрена после рецензирования 17.11.2023; принята к публикации 22.11.2023.
The article was submitted 25.06.2023; approved after reviewing 13.06.2023; accepted for publication 22.11.2023.
