CC BY
14
УДК 581.524.31
ВОССТАНОВЛЕНИЕ НАДЗЕМНОЙ БИОМАССЫ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ ПОСЛЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ДЕФОЛИАЦИИ
© 2007 г. Д.К. Текеев
We studied a response of plants from alpine lichen heaths and Festuca varia grasslands on experimental defoliation. During 2002-2004 the total biomass, shoot number and biomass of individual tillers were measured under the different defoliation regimes (defoliation once, twice or three times during the season). All studied species showed low resistance to the total removal of aboveground biomass. The most resistant species in alpine lichen heath was Oxytropis kubanensis, the least resistant - Festuca ovina.
Растения, приуроченные к альпийскому поясу Кавказа, произрастают при постоянном отчуждении надземной биомассы (НБ) фитофагами - дикими и домашними копытными, грызунами, насекомыми. Устойчивость этих видов растений и растительных сообществ к периодической потере НБ имеет большое значение как для сохранения экосистем, так и для оптимизации хозяйственной деятельности человека.
Под устойчивостью растительности к отчуждению мы вслед за Б. Д. Абатуровым [1] понимаем способность растений или фитоценозов выдерживать без снижения продуктивности трофическое воздействие фитофагов. Хотя термин «дефолиация» означает удаление листьев, мы под ним понимаем удаление всей или части НБ растений [2].
Реакция на дефолиацию у различных видов растений может быть разной. Например, в тундровых фи-тоценозах, образованных осокой (Carex concolor) и вейником (Calamagrostis landsdorffii), урожай надземной фитомассы у осоки не снизился даже при интенсивной обрезке, тогда как у вейника при этом же воздействии значительно уменьшился [3]. При удалении листьев и стеблей альпийского вида Oxytropis sericea биомасса отросших листьев значительно ниже, чем на контроле, 13 % от удаленных. Растения после дефолиации генеративные побеги (ГП) совсем не образовывали [4]. Анализ работ, касающихся устойчивости растений и растительных сообществ к периодическому удалению НБ, показывает противоречивость и нерешенность этой проблемы, а также почти полное отсутствие подобных работ для высокогорной растительности Кавказа.
Цель настоящей работы - изучение способности растений двух высокогорных сообществ - альпийских лишайниковых пустошей и пестроовсяницевых лугов -восстанавливать НБ после ее отчуждения в ходе 3-летнего эксперимента.
Работа проведена в течение 2002-2004 гг. на высокогорном стационаре «Малая Хатипара» в Тебердин-ском заповеднике (Северо-Западный Кавказ). Исследованные фитоценозы значительно отличаются по своей структуре, составу и продуктивности. Альпийские лишайниковые пустоши - это низкопродуктивные сообщества с доминированием кустистых лишайников и низким травостоем до 10 см высоты. Пе-строовсяницевые луга - продуктивные сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков Festuca varia и Nardus stricta (латинские названия сосудистых растений здесь и далее даны по [5]). Они широко рас-
пространены на Кавказе в субальпийском и альпийском поясе гор [6].
Всего нами рассмотрено 24 вида альпийских растений - 12 на альпийских лишайниковых пустошах и 12 на пестроовсяницевых лугах. Реакцию растений на дефолиацию исследовали в условиях природных сообществ, т.е. при наличии естественных конкурентных отношений, воздействий фитофагов, экологических факторов и т.п. Эксперимент проведен в течение 3 лет при разных (от одного до трехкратного) режимах отчуждения надземных органов в следующие сроки: июль, июль-август, июль-август-сентябрь. В таблицах и в тексте режимы дефолиации отмечены римскими цифрами (I, II, III), а сроки срезания - арабскими (1, 2, 3).
Срезание проводили у поверхности почвы ножницами, что имитировало выпас овец. Как известно из [7] и из наших личных наблюдений, при выпасе овец или коз побеги растений стравливаются вблизи поверхности почвы. Поэтому в нашем эксперименте был применен такой низкий уровень срезания. Перед срезанием учитывали численность вегетативных и ГП. Для эксперимента использовали группы побегов или особей отдельных растений в зависимости от их морфологии. Срезание проводили на небольших площадках (не более 50 см2), включающих группу побегов. Растения, с которыми проводили эксперимент, огораживали от соседних на уровне почвы цветной проволокой, и отмечали биркой с номерами варианта и по-вторности.
Опыт для каждого вида растений проводили по схеме: контроль и 3 варианта: 1-, 2-, и 3-кратное срезание за сезон в разные сроки [8]. На контрольных площадках в первые 2 года производили только подсчет побегов растений, а их срезание выполнено только на третий (2004) год. В первом варианте растения срезали 1 раз в начале июля, во втором - 2 раза: в начале июля и августа, в третьем - 3 раза: в начале июля, августа и сентября. Конкретные сроки наблюдений в каждый год и некоторые исходные данные по отавности альпийских растений опубликованы нами ранее [8]. Повторность учета в каждом варианте - 15-кратная. Отчужденную биомассу высушивали в поле до воздушно-сухого состояния, а затем в сушильном шкафу до постоянного веса при t = 1050 (3-5 ч) и взвешивали на аналитических электронных весах фирмы OHAUS марки AR2 140 с точностью до 0,1 мг.
Результаты опыта учитывали по 3 характеристикам: биомассе на учетных площадках по каждому режиму
отчуждения; изменению численности побегов (подсчитывали число побегов в момент каждого укоса); средней массе побега, рассчитанной делением биомассы на число побегов, отросших к данному укосу.
Изменение численности побегов определяли путем прямого подсчета. На основании полученных данных для каждого показателя рассчитывали средние значения и статистическую ошибку среднего. Для оценки среднего веса побега использовали формулу среднего из неравных выборок [9]. Сравнение между вариантами проводили на основании расчета средних значений, ошибки среднего и критерия Стьюдента.
Результаты и обсуждение
По результатам 1-го года эксперимента выяснилось, что все изученные виды реагируют на дефолиацию отрицательно. Компенсирующий прирост после дефолиации не отмечен ни у одного из исследованных видов. У всех изученных видов происходило снижение НБ от 1-кратного срезания к 3-кратному (табл. 1). Все изученные виды, кроме Trifolium poly-
phyllum и Oxytropis kubanensis, после однократного отчуждения ко второму сроку срезания снижают ее более чем на 50 %. Самая высокая степень отавности была выявлена у Trifolium polyphyllum. Это вид после 1-кратного удаления ко второму сроку срезания на варианте с 2-ратным удалением восстановил около 94 % своей НБ по отношению к первоначальной. У Oxytropis kubanensis этот показатель на тех же вариантах -54 %. На вариантах с 3-кратным удалением у Trifolium polyphyllum восстановление НБ ко второму сроку срезания составило 21 %, а у Oxytropis kubanensis - 57 %. У всех остальных исследованных растений ко второму сроку срезания восстанавливалось менее 34 %. Наилучшее восстановление среди этих растений замечено у Anemone speciosa (около 33 %), Campanula triden-tata (около 24 %) и Plantago atrata (около 30 % от первоначальной НБ). Хуже других восстановили НБ такие растения, как Festuca ovina (около 2 %), Carex sempervirens (около 8 %), Carex umbrosa (около 7,8 %), Antennaria dioica (около 7 %) и Arenaria lychnidea (около 10 % от первоначальной) (табл. 1).
Таблица 1
Восстановление НБ растений альпийских лишайниковых пустошей, %
Вид Год I-1 II-1 II—2 III—1 III—2 III—3
Anemone speciosa 2002 100 100 32 100 33 0
2003 55 57 7,1 47 6,1 0
2004 44 32 5,9 27 5,2 0
Antennaria dioica 2002 100 100 8 100 6 1
2003 18 11 2,6 4,1 2,3 0
2004 6,5 0,4 0,4 0 0 0
Arenaria lychnidea 2002 100 100 9,5 100 12 6
2003 28 22 11 18 12 3
2004 24 13 6,6 11 6,8 0
Bromus variegatus 2002 100 100 17 100 17 3
2003 39 16 9,5 10 5,4 2
2004 31 8,8 4,4 2 1 0
Carex umbrosa 2002 100 100 8,2 100 7,1 2
2003 33 20 3,6 13 4,3 3
2004 24 11 2,8 4,7 1,6 1
Carex sempervirens 2002 100 100 8 100 7,9 3
2003 51 32 7,5 36 6,8 4
2004 45 17 3,7 16 2,9 2
Carum caucasicum 2002 100 100 12 100 10 1
2003 47 54 10 27 9,1 3
2004 33 14 5 9,5 2,7 0
Campanula tridentata 2002 100 100 22 100 25 3
2003 52 28 7 26 7,6 3
2004 25 15 4,3 5,1 2 1
Festuca ovina 2002 100 100 1,7 100 2,2 1
2003 10 5,3 0 5,1 0 0
2004 5,5 1,4 0,7 0,4 0 0
Oxytropis kubanensis 2002 100 100 54 100 57 8
2003 114 74 24 49 14 4
2004 100 34 13 20 5,8 1
Plantago atrata 2002 100 100 30 100 31 2
2003 52 21 8 18 6,6 1
2004 36 10 3 6,4 1,9 1
Trifolium polyphyllum 2002 100 100 94 100 21 6
2003 82 64 19 138 33 9
2004 72 54 14 91 30 3
Примечание. I, II, III - варианты, 1, 2, 3 - номера укоса в течение года; за 100 % принята начальная биомасса каждого вида в каждом варианте в первый укос 2002 г. эксперимента.
К третьему сроку срезания в первый год эксперимента все изученные виды альпийских лишайниковых пустошей сильно снизили способность восстанавливать биомассу. Например, отавность Trifolium poly-phyllum и Oxytropis kubanensis составила всего 6 и 8 %, Arenaria lychnidea также восстановила только 6 % от первоначальной биомасы. У всех остальных исследованных видов к этому сроку срезания восстанавливается менее 3 %, а у Anemone speciosa побеги совсем не отрастали (табл. 1).
На второй год эксперимента на вариантах с 1-кратным удалением хорошую степень отавности показали, как и в первый год, Oxytropis kubanensis и Trifolium polyphyllum. Наименьшая степень отавности была отмечена у Festuca ovina (около 10 %) и Anten-naria dioica (около 18 % от первоначальной биомассы). У остальных исследованных видов отавность составила 28-52 %. На вариантах с 2-кратным удалением к первому сроку срезания отавность исследованных растений меньше, чем на вариантах с однократным удалением.
Таким образом, увеличение кратности дефолиации уменьшает отавность исследованных растений. Такое снижение отмечено и в ряде исследований для других видов [3]. На тех же вариантах ко второму сроку срезания у исследованных растений способность восстанавливать утраченную биомассу снижается более чем в 2 раза по сравнению с аналогичными показателями первого года эксперимента. А у Festuca ovina после 1-кратного удаления в этот год уже не образуются новые побеги.
На вариантах с 3-кратным удалением отавность растений закономерно снижается с увеличением частоты дефолиации. Только у Trifolium polyphyllum на этом варианте к первому сроку срезания отавность составила 138 % от первоначальной биомассы. Вероятно, у этого вида на второй год эксперимента включается компенсаторный механизм. На этих же вариантах к третьему сроку срезанию два вида - Anemone speciosa, Antennaria dioica - совсем не образовывали новые побеги.
На третий год эксперимента к первому сроку срезания на вариантах с 1-кратным удалением хорошо восстановили свою НБ опять те же виды: Oxytropis kubanensis и Trifolium polyphyllum. Oxytropis kubanensis -около 100 % первичной биомассы, а Trifolium polyphyllum - около 72 %. Остальные растения, исследованные нами на альпийских пустошах, восстановили к этому сроку срезания менее 50 % первичной биомассы. Особенно низкая степень отавности была характерна для Antennaria dioica и Festuca ovina (6,5 и 5,5 %). В этот же год эксперимента на вариантах с 2- и 3-кратным удалением отавность растений была еще ниже. К третьему сроку срезания на вариантах с 3-кратным удалением у некоторых видов растений (Anemone speciosa, Bromus variegatus, Carum caucasicum. Festuca ovina) прекращался процесс образования новых побегов. А Antennaria dioica на тех же вариантах на третий год эксперимента совсем не восстановила утраченную в предыдущий год биомассу (табл. 1).
Таким образом, среди исследованных растений альпийских пустошей хорошую степень отавности показывают Oxytropis kubanensis и Trifolium polyphyllum.
Несмотря на не очень высокое восстановление биомассы, численность вегетативных побегов (ВП) изученных видов на второй год эксперимента восстанавливалась более полно - в среднем на 60 - 90 % по отношению к первому году. При отчуждении НБ часто наблюдается образование большего количества новых побегов из почек возобновления (табл. 2). Самая высокая степень восстановления численности побегов наблюдалась у Carex umbrosa и Bromus variegatus.
На второй год эксперимента при всех режимах дефолиации хорошее восстановление численности побегов показывают Anemone speciosa, Bromus variegatus, Campanula tridentata, Carex sempervirens, C. umbrosa, Oxytropis kubanensis, Trifolium polyphyllum. Только к третьему сроку срезания Anemone speciosa не образовала новые побеги (табл. 2).
Но не у всех изученных нами видов наблюдается высокое восстановление числа побегов. Сильно снижает количество ВП даже после однократной дефолиации Festuca ovina. Этот вид на второй и третий год эксперимента на вариантах, где применялось 3-разовое отчуждение, восстанавливал ВП только к первому укосу. Довольно слабое восстановление показывает Antennaria dioica. Следует отметить, что данный вид на третий год эксперимента ВП образовал только на вариантах с 1- и 2-кратным удалением, и то в небольших количествах (табл. 2). На третий год эксперимента у всех изученных растений альпийских лишайниковых пустошей происходит заметное снижение способности восстановления числа ВП.
Наибольшее восстановление ВП наблюдается у Carex sempervirens, C. umbrosa и Trifolium polyphyllum. У этих видов на третий год эксперимента на вариантах с 1-кратным удалением численность побегов была выше, чем первоначальные показатели (табл. 2).
Полученные нами данные показывают тенденцию снижения численности ВП от первого года срезания к третьему и от 1-кратного срезания к 3-кратному у большинства исследованных растений. В целом плохо восстанавливают ВП плотнодерновинные злаки, например Festuca ovina. Хорошее восстановление ВП наблюдается у таких розеточных и полурозеточных геофитов, как Anemone speciosa. Хорошо восстанавливают численность побегов Carex sempervirens, C. umbrosa, Bromus variegatus, Oxytropis kubanensis, Tri-folium polyphyllum (табл. 2).
Все изученные виды после первой же дефолиации практически не образуют новых ГП в год дефолиации [8]. Это подтверждает заложение их генеративных почек в год, предшествующий цветению [10, 11]. Но даже однократная дефолиация снижает, а у многих и прекращает образование ГП на следующий год. Это такие виды, как Carex sempervirens, Festuca ovina, которые после первой же однократной дефолиации уже не образовывали ГП в течение всех трех лет эксперимента. Таким образом, отчуждение НБ в первую очередь сказывается на образовании ГП, т.е. семенном размножений растений. Из всех изученных видов наиболее хорошее восстановление ГП на следующий год наблюда-
ется у Anemone speciosa. Чуть хуже отрастают они Campanula tridentata и Carum caucasicum.
Средняя масса ВП у большинства исследованных видов сильнее снижалась при увеличении частоты дефолиации, чем от первого года эксперимента к третьему. В целом средняя масса отдельных побегов (ОП) восстанавливалась лучше, чем общая биомасса. Результаты первого года эксперимента показывают, что ко второму сроку срезания наибольшая масса побега наблюдается у Anemone speciosa, Oxytropis ku-banensis и Trifolium polyphyllum.
Низкое восстановление массы ОП наблюдалось у Carex umbrosa, Festuca ovina и Antennaria dioica. К третьему сроку срезания у всех изученных растений происходит очень сильное снижение массы ОП. Существенное снижение надземной продукции растений с частотой дефолиации наблюдалось и другими исследователями [12].
На второй год эксперимента на вариантах с 1-кратным удалением наибольшая масса ОП отмечена у Oxytropis kubanensis и Plantago atrata. На вариантах с 2-и 3-кратным удалением некоторые растения также неплохо восстановили массу ОП. Но с увеличением часто-
Таблица 2
ты дефолиации ко второму и третьему срокам срезания все исследованные растения сильно снизили массу ОП, а у Festuca ovina и Anemone speciosa к третьему сроку срезания новые побеги не образуются совсем.
На третий год эксперимента, как и в предыдущие годы, с увеличением интенсивности дефолиации уменьшается масса ОП, но у некоторых видов (Carex sempervirens, C. umbrosa, Plantago atrata) произошло даже некоторое ее увеличение массы в эти сроки на третий год эксперимента по сравнению со вторым, что, вероятно, связано с лучшими погодными условиями 2004 г. по сравнению с таковыми летом 2003 г. (в 2003 г. наблюдалось существенное снижение количества осадков). Недостаток влаги может существенно снижать отавность альпийских растений, что согласуется с результатами многих исследований [1, 13].
По результатам 3-летнего эксперимента можно сказать, что все изученные нами виды пестроовсяни-цевых лугов также реагируют на дефолиацию отрицательно. Компенсирующий прирост после дефолиации не отмечен ни у одного из исследованных видов этого
Восстановления численности растений альпийских лишайниковых пустошей
Вид Год I-1 II-1 II-2 III-1 III-2 III-3
Anemone speciosa 2002 100 100 63 100 60 0
2003 90,2 103 38 89 27 0
2004 79,5 77 30 68 25 1
Antennaria dioica 2002 100 100 83 100 79 51
2003 67,6 36 26 21 9 1
2004 36,5 3 4 0 0 0
Arenaria lychnidea 2002 100 100 83 100 79 56
2003 91 86 77 78 61 24
2004 82,6 66 59 42 42 0
Bromus variegatus 2002 100 100 97 100 102 98
2003 84,5 66 58 54 43 34
2004 67,3 48 40 24 21 17
Carex umbrosa 2002 100 100 123 100 105 105
2003 121 123 113 119 116 86
2004 105 89 68 65 51 26
Carex sempervirens 2002 100 100 100 100 98 81
2003 110 102 102 98 94 72
2004 117 78 75 74 58 38
Carum caucasicum 2002 100 100 48 100 41 26
2003 89,7 83 45 64 39 20
2004 75,9 59 40 57 28 12
Campanula tridentata 2002 100 100 130 100 133 130
2003 104 109 78 88 61 61
2004 82,1 65 52 45 33 30
Festuca ovina 2002 100 100 34 100 32 28
2003 27,6 9 0 5 0 0
2004 34,9 14 5 6 0 0
Oxytropis kubanensis 2002 100 100 85 100 80 80
2003 80,5 86 72 65 32 32
2004 71,3 51 37 34 24 12
Plantago atrata 2002 100 100 82 100 87 48
2003 83,5 61 48 64 47 12
2004 70,2 38 32 28 26 8
Trifolium polyphyllum 2002 100 100 78 100 62 61
2003 105 78 105 81 46 43
2004 114 95 80 92 69 27
сообщества. У всех происходило снижение надземной биомассы от первого года срезания к третьему и от 1-
В этом сообществе в первый год эксперимента у всех изученных видов, кроме Veronica gentianoides, происходило снижение надземной биомассы более чем на 90 % при всех режимах дефолиации. Veronica gentianoides ко второму сроку срезания на варианте с 2-кратным удалением восстановила 32 %, а на варианте с 3-кратным удалением - 33 % своей надземной биомассы по отношению к первоначальной (табл. 3). Senecio kolenatianus и Polygonum bistorta совершенно не отрастали после первой дефолиации в год отчуждения.
Наши данные дают возможность выделить две группы растений по характеру отавности - отрастающие в сезон удаления (например, Oxytropis kubanensis) и не образующие новых листьев или побегов после первой дефолиации (например, Polygonum bistorta) в этот сезон (табл. 3).
Отавность у всех исследованных видов пестроов-сяницевых лугов на второй год эксперимента была существенно ниже, чем в первый. Наилучшее восста-
кратного срезания к 3-кратному (табл. 3).
Таблица S
новление НБ к первому сроку удаления отмечено у Polygonum bistorta и Scorzonera cana.
На третий год эксперимента способность восстанавливать общую биомассу у изученных видов на пе-строовсяницевых лугах также закономерно снижалась. Самая высокая отавность на третий год эксперимента наблюдается у Scorzonera cana Deschampsia flexuosa и Calamagrostis arundinacea. Как и в предыдущие годы, побеги Polygonum bistorta и Senecio kolenatianus после 1-кратной дефолиации не отрастали в текущий год.
Самое низкое восстановление НБ на третий год эксперимента на вариантах с 2- и 3-кратным удалением наблюдается у Nardus stricta и у Festuca brunnes-cens. К третьему сроку срезания Festuca varia совершенно не восстанавливает НБ, хотя в предыдущие два года к третьему сроку срезания побеги этого вида продолжали отрастать (табл. 3).
Как и в случае растений альпийских пустошей, численность ВП растений пестроовсяницевых лугов восстанавливалась намного лучше, чем их биомасса.
Восстановление биомассы растений пестроовсяницевых лугов, %
Вид Год I-1 II-1 II-2 III-1 III-2 III-3
Anthoxanthum odoratum 2002 100 100 2,1 100 2,б 2
2003 20 22 5,8 22 11 2
2004 15 б 1,б 3,б 2 0
Calamagrostis arundinacea 2002 100 100 5,1 100 5,1 1
2003 32 18 11 22 11 2
2004 21 11 б,8 9,1 5,3 1
Deschampsia flexuosa 2002 100 100 2,5 100 2,б 2
2003 20 11 1 13 8,2 4
2004 14 9,б 2,4 б,2 3,3 1
Festuca varia 2002 100 100 4,б 100 5,5 1
2003 15 l,2 3,5 1,2 1,9 1
2004 5,2 2,8 1 0,1 0,1 0
Festuca brunnescens 2002 100 100 5,3 100 4,2 3
2003 23 11 2,1 5,1 1,б 1
2004 9,8 2,3 0,1 1,1 0,3 0
Galium verum 2002 100 100 0 100 0 0
2003 38 53 2,8 39 1,1 0
2004 28 14 0 10 0 0
Leontodon hispidus 2002 100 100 5,4 100 4,1 3
2003 3б 32 14 24 11 б
2004 19 8,б 4,б 4,1 2,1 3
Nardus stricta 2002 100 100 9 100 8,б 5
2003 35 15 5,б 8 4,3 б
2004 24 9,3 3,8 1,9 1,2 1
Polygonum bistorta 2002 100 100 0 100 0 0
2003 б4 41 0 58 0 0
2004 41 33 0 32 0 0
Scorzonera cana 2002 100 100 1,1 100 2,1 2
2003 38 32 8,1 34 9,8 3
2004 24 13 4 9,1 2,б 1
Senecio kolenatianus 2002 100 100 0 100 0 0
2003 39 31 0 31 0 0
2004 28 21 0 33 0 0
Veronica gentianoides 2002 100 100 32 100 33 0
2003 1l 15 1 13 0,8 0
2004 11 9,1 1,3 1,5 0,б 0
При отчуждении НБ часто наблюдается образование большего количества новых побегов из почек возобновления. Так, у ЬеоЫойвп Ы8р1йш после дефолиации число ВП даже превысило их первоначальное число
Все изученные виды после первой же дефолиации практически не образуют новые ГП в год дефолиации. Но, как и в случае растений альпийских лишайниковых пустошей, даже однократная дефолиация снижает, а у многих и прекращает образование ГП на следующий год. Это такие виды, как Nardus stricta, Veronica gen-tianoides, Anthoxanthum odoratum, Leontodon hispidus, Festuca brunnescens, Festuca varia, Deschampsia flexu-osa. Эти виды после первой же однократной дефолиации уже не образовывали ГП в течение всех трех лет эксперимента [8]. Из всех изученных видов наиболее хорошее восстановление на следующий год наблюдается у Polygonum .bistorta и Senecio kolenatianus.
Средняя масса ВП растений пестроовсяницевых лугов снижалась при увеличении частоты дефолиации и от первого года эксперимента к третьему. Как было выше отмечено, Polygonum bistorta в год отчуждения не отрастает совсем. Но на следующий год этот вид показывает неплохое восстановление массы ОП. Низкое восстановление у видов Festuca brunnescens, F.
(табл. 4). Однако это наблюдается не у всех изученных нами видов. Сильно снижается количество ВП, даже после однократной дефолиации, у основного доминанта сообщества - Festuca varia.
4
varia, Deschampsia flexuosa, Anthoxanthum odoratum, Nardus stricta и др. Наиболее сильное снижение массы ОП наблюдается ко второму укосу по сравнению с первым. Дальнейшее снижение от второго укоса к третьему было незначительным.
По результатам третьего года эксперимента можно сказать, что наиболее полно масса ОП восстанавливается у Veronica gentianoides, Calamagrostis arundina-cea, Polygonum bistorta.
Вызывает интерес также реакция на дефолиацию Senecio kolenatianus. В первые два года эксперимента этот вид совсем не образовывал ВП (только генеративные). И лишь к первому сроку срезания третьего года эксперимента у этого вида наблюдается их образование вегетативных побегов и довольно полное восстановление массы ОП. После 1-кратного удаления, как и в предыдущие годы, этот вид не отрастал и на третьем году эксперимента.
Таким образом, среди растений пестроовсянице-вых лугов наибольший прирост массы ОП показали
Таблица
Восстановление численности побегов растений пестроовсяницевых лугов
Вид Год I-1 II-1 II-2 III-1 III-2 III-3
Anthoxanthum odoratum 2002 100 100 89 100 67 56
2003 88,2 78 31 44 42 35
2004 70,6 36 24 18 18 11
Calamagrostis arundinacea 2002 100 100 84 100 76 59
2003 79,7 55 50 61 57 39
2004 55,3 33 30 31 28 19
Deschampsia flexuosa 2002 100 100 49 100 56 44
2003 36,7 24 33 31 37 23
2004 40,7 30 26 21 31 8
Festuca varia 2002 100 100 76 100 85 43
2003 33,9 17 19 20 19 44
2004 17,2 6 6 1 2 0
Festuca brunnescens 2002 100 100 82 100 79 79
2003 53,9 32 26 27 19 8
2004 32,6 13 10 12 7 2
Galium verum 2002 100 100 0 100 0 224
2003 335 400 87 371 118 0
2004 118 100 0 147 0 0
Leontodon hispidus 2002 100 100 123 100 120 121
2003 123 121 124 120 124 86
2004 117 113 94 60 56 16
Nardus stricta 2002 100 100 88 100 90 86
2003 59,2 51 46 50 34 28
2004 47,6 36 42 12 18 13
Polygonum bistorta 2002 100 100 0 100 0 0
2003 96,6 88 0 107 0 0
2004 81 91 0 77 0 0
Scorzonera cana 2002 100 100 87 100 95 119
2003 78,8 84 87 84 86 89
2004 84,8 74 71 65 57 57
Veronica gentianoides 2002 100 100 121 100 145 85
2003 108 92 67 130 65 40
2004 95,8 79 50 95 60 35
Veronica gentianoides, Leontodon hispidus, Calama-grostis arundinacea. Слабо отрастали Festuca brunnes-cens, Nardus stricta, Festuca varia и Galium verum.
Данные эксперимента позволяют сделать вывод о том, что у видов пестроовсяницевых лугов способность восстанавливать массу ОП в целом выражена слабее, чем у видов, растущих на альпийских лишайниковых пустошах.
Литература
1. Абатуров Б.Д. Mлекопитaющие как компонент экоси-
стем. M., 1984.
2. Ferraro D.O., Oesterheld M. // Oikos. 2002. Vol. 98. № 1.
P. 125-133.
3. Андреяшкмна Н.И., Игошева Н.И. // Биоценотическая
роль консументов. Свердловск, 1979. Вып. 125 С. 32-38.
4. Wyka T. // Oecologia. 1999. Vol. 120. № 2. P. 198-208.
5. Воробьева Ф.М., Онтченко В.Г. // Флора и фауна запо-
ведников. M., 2001. Вып. 99.
6. Павлов В.Н. и др. // Структурно-функциональная орга-
низация альпийских сообществ Тебердинского заповедника М., 2003. Вып. 20. С. 9-37.
7. Работное Т.А. Луговедение. М., 1984.
8. Текеее Д.К. Реакция растений альпийских пустошей и
пестроовсяницевых лугов на разные режимы дефолиации. М., 2005. Вып. 30. С. 115-138.
9. Волкова Е.В., Онипченко В.Г., Буртин А.Ю. // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104. № 2. С. 21-28.
10. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в
экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л., 1984.
11. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1993. Т. 98. Вып. 6. С. 71-79.
12. Green R.A., Detling J.A. // Oikos. 2000. Vol. 91. № 2.
P. 280-284.
13. Аджиева Р.Б., Онипченко В.Г. // Структурно-функцио-
нальная организация альпийских сообществ Тебердин-ского заповедника М., 2003. Вып. 20. С. 168-176.
Карачаево-Черкесский государственный университет, г. Черкесск_24 августа 2006 г.
