CC BY
119
Сведения об авторах
Андреева Елена Михайловна - старший научный сотрудник лаборатории лесовосстановления, защиты леса и лесопользования Ботанического сада УрО РАН, кандидат биологических наук, г. Екатеринбург, Российская Федерация; e-mail: e_m_andreeva@mail.ru.
Стеценко Светлана Карленовна - научный сотрудник лаборатории лесовосстановления, защиты леса и лесопользования Ботанического сада УрО РАН, кандидат биологических наук, г. Екатеринбург, Российская Федерация; e-mail: stets_s@mail.ru.
Кучин Александр Васильевич - член-корреспондент РАН, заведующий лаборатории органического синтеза и химии природных соединений Института химии Коми НЦ УрО РАН, доктор химических наук, профессор, г. Сыктывкар, Российская Федерация; e-mail: kutchin-av@mail.ru, kutchin-av@chemi.komisc.ru.
Терехов Геннадий Григорьевич - ведущий научный сотрудник лаборатории лесовосстановления, защиты леса и лесопользования Ботанического сада УрО РАН, доктор сельскохозяйственных наук, г. Екатеринбург, Российская Федерация; e-mail: terekhov_g_g@mail.ru.
Хуршкайнен Татьяна Владимировна - старший научный сотрудник Института химии Коми НЦ УрО РАН, кандидат химических наук, доцент, г. Сыктывкар, Российская Федерация; e-mail: hurshkainen@chemi.komisc.ru.
Information about authors
Andreeva Elena Mikhailovna - senior researcher Laboratory of reforestation, forest protect and forest management, Botanical Garden Ural Branch of Russian Academy of Sciences, PhD in biology, Ekaterinburg, Russian Federation; e-mail: e_m_andreeva@mail.ru
Stetsenko Svetlana Karlenovna - researcher Laboratory of reforestation, forest protect and forest management, Botanical Garden Ural Branch of Russian Academy of Sciences, PhD in biology, Ekaterinburg, Russian Federation; e-mail: stets_s@mail.ru.
Kutchin Alexander Vasilyevich - correspondent member of RAS, Head of Laboratory of organic synthesis and chemistry of natural compounds, Institute of Chemistry Komi Science Center Ural Division of RAS, DSc in Chemistry, Professor, Syktyvkar, Russian Federation; e-mail: kutchin-av@mail.ru, kutchin-av@chemi.komisc.ru.
Terekhov Gennadii Grigorievich - leading researcher Laboratory of reforestation, forest protect and forest management, Botanical Garden Ural Branch of Russian Academy of Sciences, DSc in Agricultural, Ekaterinburg, Russian Federation; e-mail: terekhov_g_g@mail.ru.
Khurshkainen Tatiana Vladimirovna - Senior Scientist, Institute of Chemistry Komi Science Center Ural Division of RAS, PhD in Chemistry, Associated Professor, Syktyvkar, Russian Federation; e-mail: hurshkainen@chemi.komisc.ru.
DOI: 12737/21676 УДК 630*551.583(042.3)
ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ КЛИМАТА В ГОЛОЦЕНЕ НА ФОРМИРОВАНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ СОВРЕМЕННЫХ ЛЕСОВ И ИХ ТРАНСФОРМАЦИЯ К КОНЦУ XXI ВЕКА В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник А. В. Константинов1
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В. Г. Сергиенко1 1 - ФБУ «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства», г. Санкт-Петербург, Российская Федерация
В статье рассматривается вопрос разновременных миграций лесной растительности и сопутствующих ей комплексов на север вслед за отступлением ледника и приледниковых вод, предпосылкой которых выступила совокупность сложных исторических процессов, начавшихся в Европейской России с конца вюрмской стадии Валдайского оледенения около 12 000 лет назад. Установлено, что наиболее интенсивное расселение темнохвойной тайги и широколиственных
пород (дуб, липа, вяз, лещина, клён) происходило в фазы «термических максимумов» раннебореального и позднеатлан-тического периодов голоцена. Формирование современной лесной растительности стало следствием смен природных условий, повлиявших на состав растительного покрова и зональность в лесах таежной и неморальной полосы. Доказано, что для различных групп видов флоры наиболее вероятно их проникновение на север Европейской России с юга, востока и запада несколькими миграционными волнами. К концу XXI века будет происходить деградация ледового покрова в Арктике, трансформация зональных рубежей в субарктических и бореальных ландшафтах, изменение площади много-летнемёрзлых пород и динамики полярного предела лесов, что уже наблюдается в настоящее время. Сделан вывод о том, что потепление климата отразится на трансформации биоразнообразия флористических и фаунистических комплексов во всех экосистемах. Изменения коснутся не только внутренней структуры лесных сообществ и миграции южных видов на север, но и зональной дифференциации состава древостоев. В подросте таежной зоны увеличится численность березы и осины. Уменьшится ценотическая роль ели, которая будет замещаться берёзой, местами сосной, широколиственными породами (дуб, граб, бук, липа). Полоса неморальных лесов расширится и частично займет территорию современной тайги и степи. Прогнозируется миграция млекопитающих. Такие таежные виды, как дикий кабан, лось, косуля продвинутся на север за пределы современного ареала, а северный олень и песец сократят свою численность. Часть степных видов птиц и животных обогатят фауну севернее своего современного ареала.
Ключевыеслова: изменение климата, голоцен, растительная зональность, субарктические и бореальные ландшафты, биоразнообразие, флористические и фаунистические комплексы
THE IMPACT OF CLIMATE CHANGE IN HOLOCENE ON THE FORMATION OF CONTEMPORARY
FOREST VARIETY AND THEIR TRANSFORMATION BY THE END OF THE 21 CENTURY IN
EUROPEAN RUSSIA
PhD in Agriculture, Senior Researcher A. V. Konstantinov1 PhD in Biology, Senior Researcher V. G. Sergienko1 1 - Saint Petersburg Forestry Research Institute, Saint-Petersburg, Russian Federation
Abstract
The set of the complex historical processes that began in European Russia since the end of the Wurm stage of Valdai glaciations, about 12000 years ago, has become a prerequisite for the migration of forest vegetation occurring at different times and its attendant complexes to the north following the retreat of glaciers and glacial waters. The most intensive settlement of dark taiga and broad-leaved trees (oak, linden, elm, hazel, maple) occurred in the phase of "thermal maximum" of early boreal and late Atlantic Holocene periods. The formation of the contemporary forest vegetation was the result of natural conditions changes affecting the composition of the vegetation and zoning in the forests of the taiga and nemoral strip. It is most likely for different groups of flora species to penetrate to the north of European Russia from the south, east and west by several migration waves. By the end of the 21 century, the degradation of the ice cover in the Arctic will take place, as well as the transformation of zone borders in the sub-arctic and boreal landscapes, the area change of the permafrost species and the dynamics of the polar forest limit, which has already been observed in the present.Global warming will affect the transformation of biodiversity of flora and fauna complexes in all ecosystems. The changes will affect not only the internal structure of forest communities and the migration of southern species to the north, but also the zonal differentiation of stands composition. The number of birch and aspen will increase in the undergrowth of the taiga zone. The role of spruce will decrease which will be replaced by birch, pine sites, broad-leaved trees (oak, hornbeam, beech, linden).The strip of nemoral forests will expand and take partially the territory of modern taiga and steppe. The migration of mammals is forecasted. Such taiga species as wild boar, elk, deer will move to the north beyond the present natural habitat, and the number of reindeer and Arctic foxes will be reduced. Some steppe species of birds and animals will enrich the fauna to the north of their present natural habitat.
Keywords: climate change, Holocene, vegetable zoning, subаrctic and boreal landscapes, boidiversity, floral and faunal complexes.
Введение. В настоящее время имеется достаточно доказательств, подтверждающих, что процесс потепления продолжается и велика вероятность того, что такая тенденция сохранится до конца текущего столетия. Увеличение глобальной температуры воздуха на 22,5 °С по сравнению с современным уровнем приведет к трансформации устойчивости растительного покрова и сдвигу ареалов лесообразующих пород как в таежной зоне, так и в зоне широколиственных лесов, что отразится на разнообразии флоры и фауны субарктических и бореальных ландшафтов.
Значительная часть лесных экосистем к концу XXI века окажется уязвимой при изменении климата вследствие чувствительности сообществ растений. Повышение температуры может заметно изменить их состав и функционирование фитоценоза. Почти 9 % всех известных видов древесных пород окажутся уязвимыми. Некоторые из них уже подвержены в той или иной степени риску исчезновения.
Цель исследования. Целью данного исследования было следующее: изучить периодичность изменения климата в голоцене и его влияние на эволюцию лесных экосистем в послеледниковое время, дать краткую характеристику состоянию лесов в XX столетии, представить прогноз их трансформации и изменения растительных зон к концу нынешнего века в связи с потеплением климата, отразить динамику биоразнообразия флоры и фауны Европейской России (ЕР).
Развитие растительных комплексов в голоцене. Современный растительный покров лесотундровой, таежной и хвойно-широколиственной зон ЕР сформировался аллохтонно после отступления последнего, Валдайского, ледника в голоцене. По общепринятой схеме периодов позднеледниковья-голоцена Блитта -Сернандера с уточнениями Н.А. Хотинского [1, 15] начало формирования растительности может быть отнесено ко времени завершения вюрмской стадии Валдайского оледенения, так как оно уничтожило растительность, существовавшую в Микулинское межлед-никовье [9, 10]. Первыми были несомкнутые прилед-никовые ценозы, затем тундровые и лесотундровые формации, и лишь постепенно их место стали занимать настоящие леса. Они постоянно трансформировались: березовые леса вытеснялись сосновыми, затем широколиственно-хвойными и еловыми [3, 5].
При отступлении ледника около 12 000 лет на-
зад (л. н.) ранее всего освободились территории Карельского перешейка, бассейнов рек Сухоны и Вычегды. Растительность распространялась вслед за отступлением ледника и приледниковых вод. К окончанию вюрмской стадии Валдайского оледенения нижнее течение Северной Двины, Мезени, Печоры ещё были покрыты льдом. При потеплении климата в позднелед-никовое время в аллерёде древнего голоцена (между 11 000-12 000 л. н.) край ледника отступает с большей части Русской равнины [9, 10]. Дегляциация приводит к образованию приледниковых озер в бассейнах рек Северной Двины, Мезени, Вычегды и Печоры. По берегам этих озер и в приледниковых участках бассейнов рек развивается растительный комплекс, близкий к перигляциальному, в котором преобладают береза карликовая и кустарнички. В конце аллерёда Белое море уже полностью освобождается ото льда и соединяется с Баренцевым через пролив в Горле Белого моря. К концу пребореального периода в раннем голоцене (9300 л. н.) в Белом море устанавливаются морские условия, а климат становится теплее. Начали распространяться березовые леса северотаёжного облика с сохранившимися с прежних времен пребореала элементами лесотундры. Склоны гор и высокие плато были заняты березовым редколесьем из берез пушистой и Черепанова, с кустарниковыми (береза карликовая, ива) и криофитными ерикоидными сообществами
[3, 5].
В течение бореального периода (9300-8000 л. н.) в нижнем течении Северной Двины, Мезени, Печоры господствующее положение занимала кустарниковая тундра. Южнее, в долинах этих рек (в том числе на Пинеге и Вычегде), располагалась растительность лесного типа из ели и березы с участием формаций субарктических лугов и редколесий. В этот период появляется сосна, ива. Начинают расселяться на север липа, дуб, вяз, ольха.
Основная волна миграции видов в Прибеломо-рье и бассейн р. Печоры началась в среднем голоцене в связи с дальнейшим изменением климатических условий (увеличение влажности) и сдвигом всех зон к северу. В начале атлантического периода (8000 л. н.) при прогрессирующем потеплении широкое развитие получают редкостойные еловые леса и ерниковые сообщества с лесными видами, мигрировавшими с южных и юго-восточных территорий, занятых лесной
растительностью.
В позднеатлантическое время (6500-5000 л. н.) среднего голоцена тундра почти полностью исчезает с территории материка. Лесная зона продвигается до побережья Баренцева моря и захватывает тундровые районы, за исключением северо-восточных районов ЕР (Большеземельская тундра), где сохраняются тундровые ценозы в сочетании с редкостойными древо-стоями.
К концу атлантического периода потепление достигает «оптимума» (около 5500 л. н.) за всю историю голоцена, а еловая тайга достигает наибольшего развития. По данным спорово-пыльцевых спектров отложений в районах, расположенных южнее Архангельска, к темнохвойным лесам примешиваются широколиственные породы (дуб, липа, вяз). Изучение спо-рово-пыльцевых спектров отложений, датированных 5000-6000 л. н. возле Архангельска показывает преобладание пыльцы вяза, дуба, липы наряду с елью, сосной и березой. Эти данные подтверждают то, что климат в это время был теплее и на месте современных смешанных и южно-таёжных хвойно-лиственных лесов располагались широколиственные леса с примесью ели.
В начале суббореального периода (50004500 л. н.) начавшееся похолодание климата приводит к смещению зон и подзон к югу и усилению роли еловых лесов. Появляется зона тундры. В середине суббо-реального периода (около 4000 л. н.) потепление и уменьшение влажности вызывает новую волну миграции теплолюбивых видов на север вслед за темнохвой-ной тайгой. В бассейне Вычегды и Мезени появляется дуб, липа, лещина, а клен доходит до верховьев Мезени и Пинеги. Северная граница темнохвойной тайги в это время проходила от Горла Белого моря на юго-восток по водоразделу между реками Северная Двина и Мезень. В еловых лесах присутствовали ольха и широколиственные породы, северная граница которых достигала побережья Белого моря. Последовавшее за потеплением ухудшение климата (около 3200 л. н.) приводит к деградации еловых и смешанных елово-березовых лесов с участием сосны.
При дальнейшем изменении климата в начале субатлантического периода (около 2500 л. н.) в сторону похолодания и увеличения влажности границы природных зон тундры и леса в результате ухудшения ус-
ловий смещаются к югу и устанавливаются на близком к современному. В середине субатлантического периода, около 2000-1500 л. н., этот процесс завершился, а растительность определила в основном современные контуры растительного покрова [3, 13]. В лесной зоне уменьшается примесь широколиственных пород. Увеличивается распространение еловых и березовых лесов. В тундровых ландшафтах восточной части ЕР восточнее Горла Белого моря граница леса представлена елью сибирской и лиственницей сибирской с примесью берёзы. В настоящее время здесь господствует ель сибирская, а в западных районах - ель европейская.
Еловые леса ЕР сформировались за счет миграции ели в голоцене из двух центров: с юго-запада - ели европейской и юго-востока - ели сибирской. Эти две волны столкнулись в бассейне р. Северная Двина, образовав наложенные друг на друга краевые части ареалов. В настоящее время гибриды между этими видами, описанные в качестве самостоятельного вида - ель финская, встречаются в Мурманской области и в Карелии. Восточная граница гибридной ели проходит от района Северной Двины до верхнего течения рек Вятка и Кама.
В конце субатлантического периода существовал ещё один, «малый климатический оптимум» -период кратковременного потепления в УШ-ХШ вв. «Оптимум» почти не повлиял на перераспределение лесорастительных зон и состав древостоев, которые сформировались к этому времени. Существование этого «малого климатического оптимума» в Европе и Сибири с температурами, более чем на 1 °С превышающими современные, не подвергается сомнению.
Современный период (последние 150-200 лет) характеризуется потеплением и тенденцией продвижения на север древесной растительности в экотоне тундра-лес. Факты естественного лесовозобновления в тундровых районах подтверждают данные о продвижении границы леса к северу. Отмечаемая деградация вечной мерзлоты также характеризует улучшение климатических условий для расселения древесной растительности на север [13, 14].
Таким образом, расселение в ЕР темнохвойной тайги происходило в фазы «термических максимумов» раннебореального и позднеатлантического периодов голоцена. Причем экспансия таежной флоры была настолько сильной, что многие бореальные виды (лесные
и опушечные) в силу своей экологической пластичности создают фон в притундровых и северотаёжных фитоценозах и в настоящее время.
Неоднократные смещения природных зон в ЕР были вызваны климатическими изменениями в голоцене. С уверенностью можно утверждать, что для различных географических групп видов флоры наиболее вероятно их проникновение сюда с юго-запада, востока и юга несколькими миграционными волнами в разные периоды голоцена. Интенсивность этих волн была различной. На пути движения видов в долготном направлении были две естественные преграды - Белое море и долина р. Мезень, где в начале голоцена происходили существенные изменения в очертании береговой линии, связанные с последствиями таяния ледника и образованием приледниковых бассейнов. В широтном направлении также наблюдается дифференциация и расселение видов на данной территории как с юга, так и с севера.
В настоящее время положение границ ареалов видов различных флористических комплексов в боре-альных лесах совпадает не только с почвенно-климатическими изолиниями, характеризующими современные условия, но и с расположением границ деградации ледника, береговых очертаний приледнико-вой трансгрессии, которые возникали в связи с изменениями климата в голоцене.
Климат восточной части ЕР (в Предуралье) имеет большую степень континентальности, чем территорий, расположенных западнее (Кольский полуостров), где проявляются факторы океаничности. Наряду с предполагаемыми разными путями расселения в голоцене видов, слагающих в настоящее время разнообразие флоры, современные климатические условия наложили свой отпечаток на различие западных и восточных региональных флор. В западных флорах присутствует больше теплолюбивых океанических видов, а в восточных значительная доля принадлежит евразиат-ским и сибирским видам.
Сопряжённое развитие в биогеоценозах после деградации ледника растительного покрова и животного мира отразилось на том, что безлесные пространства заселялись представителями тундровой фауны, распространёнными здесь и в настоящее время (северный олень, песец, лемминг, полярная сова, тундровая куропатка).
Реконструкция палеорастительности голоцена показывает постоянную динамику растительного покрова и изменение природных зон во времени, а вместе с этим и трансформацию палеофаунистического комплекса. Для некоторых видов имеются данные о том, что их ареалы в раннем голоцене стали расширяться на северо-запад - к Прибалтике и Финскому заливу, а затем и далее к северу. В процессе заселения прибалтийских районов в раннем голоцене участвовали мамонт и шерстистый носорог, а до Приладожья и Кольского полуострова смогли расселиться тур и тарпан, истреблённые совсем недавно [1]. Миграция была вызвана относительно резкой сменой тундростепей на тундровые болота в начале аллерёда, а впоследствии и расположенные южнее степи сменились хвойными лесами.
В результате быстрого изменения климата на стыке конца плейстоцена и древнего голоцена (около 10000-12000 л. н.) и исчезновения кормовой базы снижается численность животных мамонтового комплекса (мамонт, шерстистый носорог, гигантский олень, первобытный бизон, лошадь). Начинается их вымирание. Кроме того, уязвимость представителей мамонтовой фауны к антропогенным воздействиям была обусловлена их относительно низкой плодовитостью. Примерно к среднему голоцену (8000 л. н.) прекращается влияние на экосистемы крупных видов мамонтового комплекса из-за нарастающей деградации пастбищ и интенсивной охоты человека на крупных травоядных животных, которые вымирают в раннем периоде позднего голоцена (2500-2300 л. н.).
Сокращение численности основных видов-эдификаторов, входивших в состав мамонтовой фауны, привело к началу процесса смены пастбищных экосистем экосистемами сомкнутых лесов, особенно на территориях с гумидным климатом в центральной части Русской равнины. Происходит распад гиперзоны степей и лесостепей. Вымирают большой и малый пещерные медведи, широкопалая и уральская лошади, тарпан. До позднего голоцена на пространствах этой территории растительный покров был насыщен открытыми безлесными ландшафтами, сформированными в межледниковье. На них существовали такие животные, как сайга, лось, северный олень, косуля [1, 16].
Трансформация природных экосистем в субарктических регионах Европейской России. Освобож-
дение Северного Ледовитого океана от большей части многолетнего льда является реальной возможностью уже в ближайшие несколько десятилетий. Вероятность превращения ледяного покрова в сезонный в середине XXI века по сравнению с оценками на основе анализа расчетов климатических моделей существенно повысилась [8]. Таяние ледового и снежного покрова и повышение уровня океана повлияет на рост береговой эрозии, деградацию многолетнемёрзлых пород (ММП), проявление погодных аномалий, что уже наблюдается в настоящее время.
Изменения температуры воздуха над областью морской Арктики характеризуются быстрым потеплением с конца 1990-х годов с абсолютным рекордом температуры летом 2012 г., что согласуется с повышением температуры воздуха в морской Арктике. По данным Росгидромета, все ледниковые системы России испытали сокращение вследствие потепления климата по сравнению с состоянием в 1950-1960 гг. Судя по результатам модельных сценарных расчетов, такие тенденции сохранятся примерно до 2060 г. Модельные оценки однозначно указывают на уменьшение площади морского льда в российской Арктике и прилегающих к ней районах Северного Ледовитого океана на протяжении XXI в. и позволяют говорить о возможности исчезновения там многолетнего льда уже в первой половине этого столетия [2, 7, 17].
В западной и центральной частях Арктики, находящихся под влиянием атлантических воздушных масс, ледники Кольского полуострова и Ямала исчезли к 1950 г. К настоящему времени растаяли также ледники гор Путорана. Ледники Полярного Урала и Таймыра (горы Бырранга) после 1960-х годов уже потеряли четверть своей площади, в первую очередь своих долинных частей. При ожидаемом в XXI в. изменении климата они исчезнут к середине века.
При ожидаемом в XXI в. изменении климата в условиях существующих сценариев (результаты расчета будущего климата с использованием климатических моделей семейства СМ1Р5) те же тенденции сохранятся в течение XXI века [8].Согласно модельным расчетам, к середине XXI в. мерзлота протает на большей части севера ЕР, а в Западной Сибири граница распространения островов ММП с поверхности будет проходить по Северному полярному кругу. К концу XXI в. практически на 50 % площади современной криолитозоны ММП
полностью оттают с поверхности, и верхняя граница мерзлых толщ опустится на некоторую глубину.
Таяние вечной мерзлоты, с одной стороны, приведет к улучшению лесорастительных условий, а с другой - к болотообразованию и увеличению эмиссии метана. Эти проблемы тесно взаимосвязаны с адаптацией местообитаний видов флоры и фауны к экстремальным условиям при изменении климата, который воздействует на биоту и природные экосистемы, в том числе лесные и болотные [4].
Проблемы Арктики и прилегающих к ней субарктических и бореальных регионов отразятся на миграции серного оленя, жизни белого медведя, моржей, птиц (полярная сова, тундровая куропатка) и других видов фауны. Гипотетически предполагается, что могут смениться животные, находящиеся на вершине пищевой «пирамиды», - не только белый медведь, но и морское млекопитающее касатка [6].
По данным спутниковых наблюдений за последние 30 лет на отдельных участках почти в 2 раза увеличилась фитомасса субарктической суши за счет зарастания тундры главным образом берёзой, кустарниками и термофильными видами травяного покрова. Они вытесняют мхи и лишайники, уменьшая их биомассу, что будет сопровождаться уменьшением площади ягельников - основной кормовой базы северного оленя, ареал которого будет сокращаться. Негативные последствия ожидаются для песца, вытесняемого лисицей [6]. Расчеты по разным климатическим моделям показывают, что к 2100 году от 10 до 50 % тундры может зарасти лесом, скорость продвижения которого по разным оценкам может составлять от 7 до 20 км/год. Граница леса будет подниматься и в горных районах со скоростью 2-6 м/год.
В связи с потеплением и сокращением площади льдов в Арктике возникают последствия не только для изменения состояния зоны континентальной многолетней мерзлоты (криолитозоны), которая может существенно повлиять на хозяйственный режим в регионе, но и для существования морских животных. При сокращении ледового периода в течение года, уменьшении площади и толщины льдов в Белом море гренландский тюлень может оказаться в сложном положении. Потепление климата вызовет частые повторные миграции, что приведет к угрозе его существования в пределах ареала. Изменение ледового покрова может
серьезно отразиться на кольчатой нерпе и морском зайце, ограничивая их репродуктивные возможности.
Главной угрозой для существования и репродукции белого медведя является негативное изменение условий видов пищевой цепи, в частности, кольчатой нерпы, которая для размножения и нагула откочевывает в высокоширотные районы. Это приведёт к ухудшению состояния популяций нерпы и, как результат, белого медведя.
В высокоширотной Арктике в полыньях складываются благоприятные условия для моржей, тюленей, белых медведей и других животных. Но увеличение их количества в таких местообитаниях может привести к их массовой гибели. Летняя жара и засуха могут привести к резкому снижению лемминга и, как следствие, использованию песцами и хищными птицами в качестве пищи казарки, популяция которой будет подорвана. Для северных оленей, как и для всех копытных, наибольшую опасность будет представлять ледяная корка на снегу, которая не позволит животным добраться до корма [6, 7].
Согласно ряду моделей, на протяжении XXI века произойдет смещение ареалов древесных пород на север в среднем на 500 км и более. При этом крупные территории тундры превратятся в бореальные леса. Тем не менее, данные прогнозы основаны на том, что деревья займут все подходящие для их роста местообитания. Одна из причин состоит в том, что грядущие изменения лесорастительных зон и продвижение ареалов видов в таких масштабах не происходили в истории со времени последнего оледенения [18]. Климатическая зона будет смещаться на север со скоростью 5 км в год, в то время как скорость миграции деревьев не превышает в среднем 200-300 м в год [19].
Изменение климата затронет видовое разнообразие в растительном покрове субарктических ландшафтов. На севере в условиях повышения температуры, увеличения осадков и глубины активного слоя многолетней мерзлоты в зоне тундры возрастет роль влаголюбивых, относительно термофильных трав из числа местных тундровых видов; увеличится роль кустарничков. Вместе с тем следует ожидать нарушения растительного покрова вследствие усиления термокарстовых и солифлюкционных процессов. В зоне лесотундры возрастет роль древесной растительности, главным образом ели и березы, а по долинам рек дре-
вовидных ив. Продвижение леса и соответственно травяного покрова в тундру будет сопровождаться уменьшением площади ягельников [7, 17].
Трансформация природных экосистем в боре-альных ландшафтах Европейской России. По прогнозам на будущее будут происходить изменения в продуктивности (как увеличение или уменьшение, в зависимости от породного состава, региона, территории) и составе растительности. Замещение видового состава более приспособленных видов древесных пород и травянистых растений может привести к изменению в структуре сообществ, утрате биоразнообразия, к увеличению риска лесных пожаров, появлению инвазионных и распространению традиционных вредителей лесных экосистем.
Структурная перестройка растительного покрова, вызванная потеплением климата в современный период, обусловит изменение запаса фитомассы (запасов углерода) растительного покрова, что, в свою очередь, в большей степени отразится на продуктивности лесных экосистем и на смещение границ лесорасти-тельных зон [11, 20].
Глобальное изменение климата, прежде всего, повлияет на изменение породного состава и взаимоотношений между древесными породами. Вероятнее всего, эти перемены проявятся на стадии лесовозобновления в зоне таежных лесов. Для ели повышение температуры само по себе не сможет изменить условий роста и воспроизводства, но изменение количества осадков может оказать на нее негативное влияние, особенно в зонах южной тайги и смешанных лесов. Для лиственных пород изменение климата будет менее значимо, чем для хвойных. Гибель хвойных, стимулируемая вспышками массового размножения вредителей и болезней, ветровалами, пожарами, освободит пространство для развития мелколиственных пород (осина, береза, ольха, ива).
Таким образом, в связи с потеплением климата к концу XXI века в растительном покрове ЕР изменения коснутся не только внутренней структуры лесных сообществ и миграции южных видов на север, но и зональной дифференциации состава древостоев. В подросте таежной зоны увеличится численность березы и осины. В зоне хвойно-широколиственных лесов условия станут более благоприятными для широколиственных пород, в частности дуба, и их участие в под-
росте увеличится. Уменьшится ценотическая роль ели. В широколиственных лесах усилится возобновление таких видов, как дуб, липа, бук, граб. Существенные изменения будут происходить на юге таёжной зоны: начнется выпадение ели из состава лесов, замещение её берёзой, местами сосной, широколиственными породами. Произойдет расширение зоны широколиственных лесов не только к северу, но и к востоку и югу, где она частично займет территорию современной степи [12, 16].
Хвойно-широколиственные и широколиственные леса отличаются большим по сравнению с южнотаежными лесами флористическим разнообразием. Здесь преобладают широколиственные породы - дуб, клен остролистный, липа, вяз и орешник в подлеске. В напочвенном покрове, как и в южно-таёжных лесах, встречаются виды дубравного комплекса (копытень европейский, волчье лыко, борец высокий, вороний глаз, звездчатка ланцетовидная и др.), которые были распространены в теплый влажный атлантический период голоцена. Реликтами этого же времени являются также растения степного комплекса (ковыль перистый, тимофеевка степная, смолевка поникшая, качим-метельчатый, гвоздика песчаная и др.), когда степь значительно приблизилась к южной границе лесов, сузив полосу лесостепи. Все они имеют северные границы распространения, а при глобальном изменении климата их ареал продвинется в сходные местообитания на север. Сместившаяся к северу в атлантическую эпоху степь обогатила таёжную фауну степными видами орнитофауны и млекопитающих, ареал которых при изменении климата может расшириться к северу.
О былом распространении холодных приледни-ковых и тундровых территорий голоцена напоминают уцелевшие в таёжной зоне криофиты арктического комплекса (ива арктическая, арктоус альпийский, морошка, княженика, водяника черная, береза карликовая, клюква мелкоплодная, диапенсия лапландская), находящиеся на южном пределе распространения, совпадающем с областью былого облесения [13, 14]. При изменении климата их ареал может сократиться.
Заключение. Формирование современной лесной растительности в ЕР происходило в виде повторных волн миграции в течение голоцена. Расселение лесообразующих пород было следствием смен климатических условий, повлиявших на становление совре-
менного растительного покрова в бореальных и смешанных лесах таежной и неморальной полосы. В голоцене происходил также и непрерывный процесс формирования животного мира за счет смешения нескольких не родственных между собой фаун, что отразилось на разнообразии фаунистического комплекса в современных субарктических и бореальных ландшафтах. В дальнейшем, несомненно, быстрое развитие человеческого общества будет способствовать вымиранию дикой фауны, процесс которого продолжается и сейчас.
При оценке состояния растительного покрова к концу XXI века в качестве палеоаналогов были использованы «оптимум» голоцена (5500 л. н.) и «оптимум» микулинского (еэмского) межледниковья (около 125000 л. н.). Эти уровни повышения среднеглобаль-ной температуры весьма близки к ожидаемым в 50-х годах XXI века. Предполагается, что тенденции в развитии растительности в конце нынешнего столетия будут соответствовать палеоаналогам для «оптимума» микулинского межледниковья [7], что указывает на периодичность изменения гидротермического режима климата.
Перераспределение зональных границ растительности в XXI веке повлияет на видовой состав и структуру лесных экосистем. Изменение климата может привести к снижению биоразнообразия в тундре, так как потепление будет способствовать поднятию в горы и увеличению биомассы лиственных кустарников и злаков и, следовательно, уменьшению видового разнообразия мхов и лишайников.
Ожидаемые изменения в разнообразии биомов в ЕР сводятся к следующему. В Арктике и Субарктике прогнозируется уменьшение ареала белого медведя и сокращение численности морских млекопитающих. Значительно сократятся площадь тундры (на 42 %) и ареал лиственницы, который будет занят, в основном, еловыми лесами. Смешанный лес распространится на территории севернее 60° с. ш. Увеличится площадь лесов неморальной полосы. Произойдет экспансия древесной растительности в горные тундры и продвижение темнохвойной тайги в южную тундру, где хвойные породы заместят кустарниковые сообщества [6, 20].
Большие площади бореальных лесов России расположены в районах ММП, которые содержат большой запас углерода и метана. В целом изменения в
углеродных, водных и энергетических потоках лесных территорий могут существенно повлиять на величину лесных ресурсов на местном, региональном и глобальном уровнях, что отразится на функционировании экосистем, бюджете углерода и биоразнообразии, а также на обратной связи между растительностью и глобальным изменением климата.
В долгосрочной перспективе при изменении климата в ЕР, как и на большей части территории страны, будут складываться условия для увеличения эмиссии СО2 почвами и сокращения запасов почвенного углерода. Эмиссия СО2 почвами лесных экосистем
может возрасти до 15 % [4]. С учетом увеличения объемов рубок и интенсивности лесных пожаров следует ожидать, что общий бюджет углерода лесных экосистем уменьшится. В связи с этим необходима разработка стратегии и комплексной программы адаптации лесов к изменениям климата, включающая систему генетических, лесоводственных, научно-исследовательских, социальных и прочих мероприятий.
Исследования выполнены при поддержке гранта Российского научного фонда (проект № 16-1700063).
Библиографический список
1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность [Текст] / отв. ред. О. В. Смирнова. - М. : Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с. - Кн. 2. - 575 с.
2. Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации: Общее резюме [Текст] / рук. А. В Фролов. - М. : Росгидромет, 2014. - 59 с.
3. Елина, Г. А. Палеорастительность Карелии в последние 9300 лет [Текст] / Г. А. Елина // Биогеография Карелии. - Петрозаводск, 2001. - Вып. 2. - С. 27-37.
4. Карелин, Д. В. Углеродный обмен в криогенных экосистемах [Текст] / Д. В. Карелин, Д. Г. Замолодчиков ; отв. ред. А. С. Исаев. - М. : Наука. - 2008. - 344 с.
5. Никифорова, Л. Д. Динамика ландшафтных зон голоцена северо-востока европейской части СССР [Текст] / Л. Д. Никифорова // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. - М. : Наука, 1982. - С. 154162.
6. Оценка макроэкономических последствий изменений климата на территории Российской Федерации на период до 2030 года и дальнейшую перспективу [Текст] / под ред. В. М. Катцова, Б. Н. Порфирьева. - М. : Д'АРТ : ГГО, 2011. - 252 с.
7. Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Т. 2. Последствия изменений климата [Текст] - М. : Росгидромет, 2008. - 288 с.
8. Павлова, Т. В. Площадь ледяного покрова Мирового океана в расчетах с помощью моделей СМ1Р5 [Текст] / Т. В. Павлова, В. М. Катцов // Труды ГГО, 2013. - Вып. 568. - С. 7-25.
9. Палеогеографическая основа современных ландшафтов [Текст] - М. : Наука, 1994. - 205 с.
10. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет [Текст]. - М. : Наука, 1982. - 155 с.
11. Пьявченко, Н. И. О перемещении растительных зон на севере Восточной Европы и Западной Сибири [Текст] / Н. И. Пьявченко // Доклады АН СССР. - М., 1952. - Т. 84. - № 1. - С. 127-130.
12. Разнообразие и динамика лесных экосистем России. В 2-х кн. [Текст] / под ред. А. С. Исаева. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2013. - Кн. 2. - 478 с.
13. Тихомиров, Б. А. Основные этапы развития растительности севера СССР в связи с климатическими колебаниями и деятельностью человека [Текст] / Б. А. Тихомиров // Бюллетень об-ва исп. природы, 1962. - Т. LXVII (1). - С. 34-58.
14. Толмачев, А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза [Текст] / А. И. Толмачев. -Новосибирск : Наука, 1986. - 197 с.
15. Хотинский, Н. А. Голоцен Северной Евразии [Текст] / Н. А. Хотинский. - М. : Наука, 1977. - 200 с.
16. Четвертый национальный доклад «Сохранение биоразнообразия в Российской Федерации» [Текст]. - М. : МПРИЭ, 2009. - 174 с.
17. Шестое национальное сообщение Российской Федерации, представленное Рамочной Конвенцией ООН об изменении климата [Текст] / под ред. А. В. Фролова. - М. : Росгидромет, 2013. - 281 с.
18. Adaption, migration or extirpation: climate change outcome for tree populations [Гей] / S. N. Aitken [et al.] // Evolutionary Applications. - 2008. - Vol. 1 (1). - pp. 95-111.
19. Kirilenko, A. P. Climate change impacts on forestry [ТеЛ] / A. P. Kirilenko, R. A. Sedjo // PNAS, 2007. - Vol. 104 (50). - pp. 19697-19702.
20. Kullman, L. Post Little Ice Age tree line rise and climate warming in the Swedish Scandes: a landscape ecological perspective [Геxt] / L. Kullman, L. Oberg // Journal of Ecology, 2009. - Vol. 97 (3). - pp. 415-429.
References
1. Vostochnoevropejskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost' [Eastern forests: history in the holocene and the present]. Moscow, 2004. Bd. 1, 479 p. Bd. 2, 575 p. (In Russian).
2. Vtoroj otsenochnyj doklad Rosgidrometa ob izmeneniyakh klimata i ikh posledstviyakh na territorii Rossijskoj Federat-sii: Obshhee rezyumе [The Second Assessment Report of Roshydromet on climate change and their impact on the territory of the Russian Federation]. Moscow, 2014, 59 p. (In Russian).
3. Elina G.A. Paleorastitel'nost'Karelii vposlednie 9300 let [Paleovegetation of Karelia in the past 9300 years]. Biogeo-grafiyaKarelii [Biogeography of the Karelia]. Petrozavodsk, 2001, no. 2, pp. 27-37. (In Russian).
4. Karelin D.V., Zamolodchikov D.G. Uglerodnyjobmen v kriogennykh ehkosistemakh [The carbon metabolism in cryogenic ecosystems]. Moscow, 2008, 344 p. (In Russian).
5. Nikiforova, L.D. Dinamika landshaftnykh zon golotsena severo-vostoka evropejskoj chasti SSSR [The dynamic of the holocene landscape areas northeast of the European part of the USSR]. Razvitieprirody territorii SSSR vpozdnemplejstotsene i golotsene [Nature area development in the USSR during the late pleistocene and holocene]. Moscow, 1982. - pp. 154-162. (In Russian).
6. Otsenka makroehkonomicheskikh posledstvij izmenenij klimata na territorii Rossijskoj Federatsiina period do 2030 godaidal'nejshuyu perspektivu [Assessment of the macroeconomic impact of climate change on the territory of the Russian Federation for the period up to 2030 and beyond]. Moscow, 2011, 252 p. (In Russian).
7. Otsenochnyj doklad ob izmeneniyakh klimata i ikh posledstviyakh na territorii Rossijskoj Federatsii. Tom 2. Pos-ledstviya izmenenij klimata [Assessment report on climate changes and their impact on the territory of the Russian Federation]. Moscow, 2008, 288 p. (In Russian).
8. Pavlova T.V., Kattsov V.M. Ploshhad' ledyanogo pokrova Mirovogo okeana v raschetakh s pomoshh'yu modelej CMIP5 [The area of the World Ocean ice cover in the calculations using the models CMIP5]. Trudy GGO [Proceedings of the MGO], 2013, no. 568, pp. 7-25. (In Russian).
9. Paleogeograficheskaya osnova sovremennykh landshaftov [Paleogeographic basis of modern landscapes]. M.: Nauka, 1994, 205 p. (In Russian).
10. Paleogeografiya Evropy za poslednie sto tysyach let [Europe'spaleogeography for the last hundred thousand years]. M.: Nauka, 1982, 155 p. (In Russian).
11. P'yavchenko N.I. O peremeshhenii rastitel'nykh zon na severe Vostochnoj Evropy i Zapadnoj Sibiri [About displacement of vegetation zones in the north of Eastern Europe and Western Siberia]. DokladyАN SSSR [Reports of the Academy of Sciences of the USSR], 1952, Vol. 84, no 1, pp. 127-130. (In Russian).
12. Raznoobrazie i dinamika lesnykh ehkosistem Rossii [The variety and dynamics of the Russian forest ecosystems]. Moscow, 2013, Bd. 2, 478 p. (In Russian).
13. Tikhomirov B.A. Osnovnye ehtapy razvitiya rastitel'nosti severa SSSR v svyazi s klimaticheskim kolebaniyami i deya-tel'nost'yu cheloveka [The main stages of development of the vegetation of the USSR in the north due to climatic fluctuations and human activities]. Byulleten'obvaisp. Prirody [Bulletin of the Society of Naturalists], 1962, Vol. 67 (1), pp. 34-58. (In Russian).
14. TolmachevA.I. Metody sravnitel'noj floristikii problem yflorogeneza [Methods of comparative floristics and issues of florogenesis]. Novosibirsk, 1986, 197 p. (In Russian).
15. Khotinskij, N.A. Golotsen SevernojEvrazii [Holocene in Northern Eurasia]. Moscow, 1977, 200 p. (In Russian).
16. Chetvertyj natsional'nyj doklad «Sokhranenie bioraznoobraziya v Rossijskoj Federatsii» [The fourth national report "Biodiversity Conservation in the Russian Federation"]. Moscow, 2009, 174 p. (In Russian).
17. Shestoe natsional'noe soobshhenie Rossijskoj Federatsii, predstavlennoe Ramochnoj Konventsiej OON obizmeneniik-limata [The sixth national communication of the Russian Federation, represented by the United Nations Framework Convention on Climate Change]. Moscow, 2013, 281 p. (In Russian).
18. Aitken S.N. [et al.] Adaption, migration or extirpation: climate change outcome for tree populations. Evolutionary Applications, 2008, Vol. 1 (1), pp. 95-111.
19. Kirilenko A.P., Sedjo R.A. Climate change impacts on forestry. PNAS, 2007, Vol. 104 (50), pp. 19697-19702.
20. Kullman L., Oberg L. Post Little Ice Age tree line rise and climate warming in the Swedish Scandes: a landscape ecological perspective. JournalofEcology, 2009, Vol. 97 (3), pp. 415-429.
Сведения об авторах
Константинов Артем Васильевич - заместитель директора по научной работе Федерального бюджетного учреждения «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства», кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, г. Санкт-Петербург, Российская Федерация; e-mail: konstantinov_a82@mail.ru.
Сергиенко Валерий Гаврилович - старший научный сотрудник научно-исследовательского отдела селекции, воспроизводства и химического ухода за лесом Федерального бюджетного учреждения «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства», кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, г. Санкт-Петербург, Российская Федерация; e-mail: valerysergienko@mail.ru.
Information about authors
Konstantinov Artem Vasilyevich - Deputy Director on scientific work, Federal State Institution «Saint-Petersburg Research Institute of Forestry», PhD in Agriculture, Senior Researcher, Saint Petersburg, Russian Federation; e-mail: konstantinov_a82@mail.ru.
Sergienko Valery Gavrilovich- Senior Researcher of The Saint-PetersburgForestry Research Institute, PhD in biology, Senior researcher, Saint-Petersburg, Russian Federation;e-mail: valerysergienko@mail.ru
DOI: 12737/21677 УДК 634.958
ЛЕСОМЕЛИОРАЦИЯ - ОСНОВА СОЗДАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ АГРОЛАНДШАФТОВ В УСЛОВИЯХ
НЕДОСТАТОЧНОГО УВЛАЖНЕНИЯ
доктор сельскохозяйственных наук, профессор К. Н. Кулик1 кандидат сельскохозяйственных наук А. М. Пугачёва1 1 - Всероссийский научно-исследовательский агролесомелиоративный институт, г. Волгоград, Российская Федерация
По проведенным многолетним исследованиям в агролесомелиорации разработана долгосрочная (семилетняя) программа развития защитного лесоразведения в условиях недостаточного увлажнения на примере Волгоградской области. Основными целями разработки являются: снижение деградации почв и улучшение общей экологической обстановки при увеличении и стабилизации сельскохозяйственного производства для эффективного функционирования агропромышленного комплекса в условиях импортозамещения. Для выполнения намеченных целей решались следующие задачи: разработка комплекса мероприятий по усилению защитных функций существующих лесных насаждений; создание единой системы защитных лесных насаждений Волгоградской области; разработка комплекса агролесомелиоративных мероприятий, на основе адаптивно-ландшафтного обустройства сельскохозяйственных земель обеспечивающих оптимизацию агроландшафтов, улучшение качества природной среды. В работе детализированы сроки реализации работ, которые включают объемы рубок ухода в существующих защитных лесных насаждениях, определены необходимые объемы создания защитных лесонасаждений по зонам и административным районам области. Проведен расчет необходимых потребностей в создании различных видов лесных насаждений на долгосрочный период. Целевы-
