CC BY
40
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
УДК581 .9 + 581 .15 + 581 .5 + 528 .721 .2 .629 .783 © 2011: С.Г. Крицук, Т.Е. Теплякова, Н.М. Калибернова; ФНИ «XXI век» ^
АНАЛИЗ БИОРАЗНООБРАЗИЯ БОРЕАЛЬНЫХ ЭКОСИСТЕМ НА ОСНОВЕ ГЕОИНФОРМАЦИОННЫХ СИСТЕМ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СПУТНИКОВЫХ ДАННЫХ (на примере государственного заказника «Кургальский») С.Г. Крицук, Т.Е. Теплякова, Н.М. Калибернова*
Санкт-Петербургский научно-исследовательский центр экологической безопасности (НИЦЭБ РАН) и * Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН), Санкт-Петербург, Россия
Эл. почта: tteplyakova@gmail.com Статья поступила в редакцию 29.10.2011, принята к печати 14.11.2011
Впервые построена карта биотопов для ГПЗ «Кургальский» с использованием данных съемок 2001-2008 гг. в видимом и инфракрасном диапазонах спектра (Landsat TM, ASTER, ALOS-AVNIR-2), а также радарных съемок (PALSAR) в различных модах. Все данные были интегрированы в ГИС вместе с цифровой моделью рельефа (SRTM) и результатами ботанических наблюдений (1995-2009). Дистанционно выявлен рельеф Кургальского полуострова, который представляет собой несколько осложненных древними дюнами и береговыми валами выровненных разноуровневых поверхностей, образование которых можно интерпретировать в рамках голоценовых трансгрессий Балтики. Впервые основные растительные сообщества ГПЗ «Кургальский» описаны в общеевропейской эколого-флористической системе Браун-Бланке (а не в доминантной системе, принятой ранее в СССР), в результате чего материалы описаний могут быть интегрированы в единую европейскую систему растительности. Выявлены редкие синтаксоны растительности на уровне союзов не только для Кургальского заказника, но и для Северо-Запада европейской части России в целом. Выявлено максимальное биоразнообразие лесных экосистем областей, бывших островами во время позднеплейстоценовых-голоценовых трансгрессий Балтики и сохранивших относительно теплолюбивые виды и их сообщества, что показано на основе анализа соотношения бореальной лесной растительности и ге-мибореальной лесной (вместе с неморальной лесной) растительности для поверхностей выравнивания различных уровней.
Ключевые слова: бореальные экосистемы, биотопы, трансгрессии Балтики.
USING SATELLITE DATA-BASED GEOINFORMATION SYSTEMS FOR ANALYSIS OF BOREAL ECOSYSTEMS BIODIVERSITY IN THE KURGALSKIY WILDLIFE PRESERVE S.G. Kritsuk, T.Ye. Tepliakova, N.M. Kalibernova*
Saint-Petersburg Research Center of Environmental Safety and * V.L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg, Russia
E-mail: tteplyakova@gmail.com
Kurgalskiy biotopes were mapped using data obtained in 2001-2008 by satellite photography in the visible and infrared spectral ranges (Landsat TM, ASTER, ALOS-AVNIR-2) and by different modes of satellite radar measurements (PALSAR). The data were integrated in a geoiformations system and compared with field observations (1995-2009). These remote data suggest that the relief of the Kurgalskiy peninsular comprises several multilevel planes, which are somewhat complicated by ancient dunes and beach ridges. The planes might be formed in the course Holocene Baltic transgressions. For the first time, the main plant associations of Kurgalskiy preserve were described in terms of the Braun-Blanquet (instead of the dominant system adopted in the USSR) allowing data integration in the unified European floral system. Several syntaxons found at the association level are rare for the whole Northwest of Russia. The maximal biodiversity of forest ecosystems is characteristic of the areas that were insular during late- Pleistocene and Holocene Baltic transgressions and preserved relatively thermophilic species and associations, as revealed by analysis of relationships between boreal forest flora with hemiboreal and nemoral forest flora at planes were different levels are aligned.
Keywords: boreal ecosystems, biotopes, Baltic transgressions.
Список сокращений: ГИС - геоинформационная система, ГПЗ - государственный природный заказник; JAXA - Japan Aerospace Exploration Agency, ALOS - Advanced Land Observing Satellite, ASTER - Advanced Spaceborne Thermal Emission Radiometer, SRTM - Shuttle Radar Topography Mission, PALSAR - Phased Array type L-band Synthetic Aperture Radar, TM - Thematic Mapper, AVNIR -Advanced Visible and Near Infrared Radiometer, PRISM - Panchromatic Remote-sensing Instrument for Stereo Mapping.
Введение
Целью настоящей работы была оценка возможности картирования биотопов бореальной зоны по спутниковым данным и анализ их состава и пространственного размещения. В качестве объекта исследований были выбраны биотопы территории ГКПЗ «Кургальский» по причине наилучшей обеспеченности данными космических съемок и высокой степени изученности растительного покрова.
Работа была поддержана Японским Космическим Агентством 1АХА (Р1 ГО 106).
ГПКЗ «Кургальский» расположен на западе Ленинградской области на Кургальском полуострове Финского залива. С юга и востока он ограничен рекой Лугой и протокой Россонь. Его площадь составляют 60 500 га материковой суши и 20 700 га островов (рис. 1).
Природа этой территории представляет большую ценность (региональную и международную) как резерват биологического разнообразия в Балтийском регионе [26], что послужило причиной организации в 2000 г. ГПКЗ «Кургальский». Здесь представлены почти все типы лесной растительности, отмеченные для Ленинградской области. Приморские луга чередуются с песчаными отмелями, небольшими дюнами и каменистыми взморьями. Среди прочих выделяются сложные ельники со вторым ярусом
широколиственных пород, небольшие участки липняков и ильмовников - растительности более южного характера, редкой для Ленинградской области в целом. Вблизи побережий отмечены черноольхо-вые топи с дубом - сообщества, широко распространенные в прошлом вдоль южной части Финского залива, но в других местах практически полностью уничтоженные человеком. В то же время сохранились богатые разнотравные луга. Особые варианты остепненной луговой растительности сформировались на месте некоторых деревень. Примечательны болотные массивы (грядово-озерковый, грядо-во-мочажинный, низинные травяные и эутрофные черноольховые), два крупных олиготрофных озера (одно из которых - солоноводное).
До первой четверти XX столетия эти земли были населены ингерманландскими финнами и водью, занимавшимися главным обра зом рыболовством, поэтому нетронутыми оставались значительные лесные массивы, в том числе известные по описаниям конца XIX века дубовые леса [6]). В 30-е гг. XX века на Кургальском полуострове производилась массовая вырубка хвойных лесов, но затем, с введением пограничного режима, хозяйственная деятельность была ограничена, что позволило лесам восстановиться до квазикоренных.
Рис. 1. обзорная карта района работ с оконтуренной территорией исследования.
Табл. 1.
Использованные данные космических съемок
Спутник Инструмент Мода: разрешение, м/пкс Дата съемки
Landsat -5 TM 30 12 августа 2002 г.
Landsat-5 TM 30 22 апреля 2002 г.
Terra ASTER 15; 30 29 июня 2001 г.
ALOS AVNIR-2 10 10 июля 2007 г.
ALOS AVNIR-2 10 10 мая 2007 г.
ALOS AVNIR-2 10 25 марта 2007 г.
ALOS AVNIR-2 10 26 июня 2008 г.
ALOS PRISM 10 25 марта 2007 г.
ALOS PRISM 10 28 мая 2008 г.
ALOS PALSAR FBS, 6.25 7 июня 2006 г.
ALOS PALSAR FBS, 6.25 23 июля 2006 г.
ALOS PALSAR FBS, 6.25 13 января 2007 г.
ALOS PALSAR FBS, 6.25 28 февраля 2007 г.
ALOS PALSAR FBD, 12.5 2 августа 2007 г.
ALOS PALSAR FBD, 12.5 16 июля 2007 г.
ALOS PALSAR FBD, 12.5 17 сентября 2007 г.
ALOS PALSAR FBD, 12.5 19 июня 2008 г.
ALOS PALSAR FBD, 12.5 18 июля 2008 г.
ALOS PALSAR FBD, 12.5 4 августа 2008 г.
ALOS PALSAR PLS, 12.5 21 мая 2007 г.
ALOS PALSAR PLS, 12.5 4 мая 2007 г.
ALOS PALSAR PLS, 12.5 4 ноября 2007 г.
ALOS PALSAR PLS, 12.5 11 ноября 2007 г.
Shuttle SRTM 90 Февраль 2000 г.
Табл.2.
Использованные данные наземных съемок
Источник данных Период наблюдений Содержание Число точек наблюдения
Архив БИН РАН 1994-2001 гг. Описания растительности 646
База данных НИЦЭБ РАН 2008-2009 гг. Описания растительности, таксационные параметры древостоя 100
1. Материалы и методы
Таксация территории проводилась с использованием классификации с обучением на основе данных космических съемок 2001-2008 гг. (табл. 1). Обучающая выборка формировалась по данным наземных наблюдений (табл. 2).
При комплексном обследовании территории ГПКЗ «Кургальский» сотрудниками Ботанического института РАН в 1994-2001 гг. были проведены исследования растительности. Методика этих работ аналогична методике, использованной на смежной территории [6]: описания и классификация растительности были выполнены в ключе традиционного для российских ученых доминантного подхода. Эти данные и составленная на их основе карта растительности ГКПЗ «Кургальский» масштаба 1:100 000 [26] были использованы при выборе ключевых участков и планировании полевых исследований 2008-2009 гг.
В процессе полевых исследований растительного покрова 2008-2009 гг. были произведены наблюдения на 100 точках (табл. 2), в том числе составлены описания 52 участков размером 10x10 м, покрытых лесной растительностью. Эти данные приведены в синоптических таблицах (табл. 6-8). При описании
растительных сообществ этих участков использовалась шкала обилия Браун-Бланке [52], имеющая следующее содержание: г - вид чрезвычайно редок, покрытие незначительное; + - вид редок и имеет малое проективное покрытие; 1 - особей вида много, но покрытие невелико, или особи разрежены, но покрытие большое; 2 - число особей вида велико, проективное покрытие 5-25%; 3 - число особей вида любое, проективное покрытие 25-50%; 4 - число особей вида любое, проективное покрытие 50-75%; 5 - число особей вида любое, проективное покрытие более 75%. Дальнейшая обработка данных осуществлялась по стандартному методу Браун-Бланке [18].
Обработка данных космических съемок проводилась в несколько этапов. На первом этапе картографирование было выполнено методом максимального правдоподобия по полному набору имеющихся в наличии дистанционно измеренных характеристик. Эталоны (около 180) были сформированы на основе данных наземных экспедиционных данных, каждый из них включал не менее одной точки наблюдений. При этом каждому эталону соответствовал собственный класс.
В рамках обработки данных наземных наблюдений по методу Браун-Бланке (например, табл. 6 и 7) была
С.Г. КРИЦУК, Т.Е. ТЕПЛЯКОВА, Н.М. КАЛИБЕРНОВА
составлена легенда будущей карты биотопов, включающая 23 класса, из которых 15 - растительные сообщества (табл. 3). Каждый эталонный участок и соответствующий ему класс были интерпретированы в соответствии с этой легендой и объединены на карте (рис. 2). На этапе формирования легенды карты важную роль играл анализ пространственного распространения классов и ошибок классификации (вероятностей «пропуска цели» и «ложной тревоги»). Классы, покрывающие небольшую площадь (менее 1 км2), были объединены на следующем уровне иерархической классификации (ИК). Далее объединение проводилось в соответствии с ИК до тех пор, пока ошибки I и II рода (вероятности «ложной тревоги» и «пропуска цели») не становились меньше 20%. Табл. 4 (а и б) отражает две последовательные стадии объединения классов на карте. Такой подход позво-
лил попутно решить вопрос о возможности картирования различных растительных сообществ на основе космических данных.
В дальнейшем карта была сегментирована (удалены выделы малого размера).
Одной из важных задач ландшафтного картирования является анализ рельефа. Схематически такой анализ может быть проведен на основе цифровой модели рельефа SRTM [http://www2.jpl.nasa.gov/srtm/]. Высоты в этой модели в первом приближении соответствуют высотам полога леса, а не дневной поверхности, что является весьма существенным недостатком этого типа данных. В рамках основной цели исследований - таксации лесов - удалось в значительной мере элиминировать этот недостаток. Были использованы данные наземных наблюдений и съемки ASTER 2001 г. (они максимально прибли-
Табл.3.
Биотопы ГКПЗ «Кургальский»
Название биотопа в легенде карты Названия господствующих растительных ассоциаций
латинские русские
Широколиственные леса Ficario-Ulmetum [42] пойменные ильмовники
Aceri campestris-Tilietum cordatae [10] полидоминашные широколиственные леса с медвежьим луком Allium ursinum
Querto roboris-Tilietum cordatae [20] приморские дубравы
Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum [28] гигрофильные черноольшаники
Мелколиственные леса производные сообщества березовые, осиново-березовые леса, сероольшаники
Еловые леса Eu-Piceetum abietis [36] зеленомошные ельники в стадии демутации (березово-еловые леса); зеленомошные ельники
Сложные ельники Rhodobryo rosei - Piceetum abietis [14] сложные неморальнотравные ельники с бриевыми мхами Bryales
Querco-Piceetum abietis [41] сложные ельники с дубом
Melico nutantis-Piceetum abietis [36] неморальнотравные ельники в стадии демутации (осиново-еловые и черноольхово-еловые леса)
Melico nutantis-Piceetum abietis [36] неморальнотравные ельники
Сосновые леса Cladonio arbusculae-Pinetum [37] сухие лишайниковые сосняки
Oxycco quadripetali-Pinetum [38] сфагновые сосняки
Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum boreale [32] зеленомошные сосняки
Березово-сосновые леса Oxycocco quadripetali-Pinetum [38] болотные леса со сфагновыми мхами
Сосновые леса на болоте ассоциации класса Vaccinietea uliginosi, занимающие промежуточное положение между классом бореальных лесов Vaccinio-Piceetea и классом болот Oxycocco-Sphagnetea низкоствольные болотные сосняки со сфагновыми мхами
Болота ассоциации порядка Scheuchzerietalia palustris [52] мелкоосоковые моховые мезотрофные болота
ассоциации порядка Sphagnetalia magellanici [35] олиготрофные и олиго-мезотрофные болота
ассоциации порядка Caricetalia fuscae [52] осоково-травяно-моховые болота
«Тростники» ассоциации порядка Phragmitetalia [40] сообщества крупных гигрофитов-гелофитов (тростника и т.д.)
ассоциации порядка Magnocaricetalia [46] крупноосоковые сообщества
Луга ассоциации порядка Molinietalia [40] влажные луга на минеральных почвах
ассоциации порядка Arrhenatheretalia [52] мезофитные луга на богатых почвах
ассоциации порядка Agropyretalia repentis [43] предшествующие лугам рудеральные сообщества многолетних трав
ассоциации порядка Artemisietalia vulgaris [52] рудеральные сообщества высокорослых многолетников
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
Рис. 2. Таксационная карта ГПКЗ «Кургальский», построенная по результатам эталонной классификации методом максимального правдоподобия по данным космических съемок.
С.Г. КРИЦУК, Т.Е. ТЕПЛЯКОВА, Н.М. КАЛИБЕРНОВА
Табл.4а.
Результаты верификации карты - вероятности попадания точек наблюдения в соответствующие им классы на карте и вероятности попадания в несоответствующие классы («ложная тревога»)
Таксационные классы Вероятность соответствия Вероятность несоответствия
Еловый лес 0,88 0,28
Березово-сосново-еловый лес 0,82 0,19
Елово-сосновый лес 0,87 0,19
Сосняк 0,95 0,04
Сложный ельник 0,86 0,09
Березово-сосновый лес 0,82 0,18
Сосняк с елью, березой 0,88 0,14
Березняк 0,96 0,05
Березняк с осиной, елью 0,80 0,17
Черноольшаник с елью, березой, дубом 0,90 0,17
Осинник с елью 0,96 0,10
Черноольшаник 0,92 0,06
Сосняк на болоте 0,96 0,05
Болота 0,99 0,01
Луга 1,00 0,00
Тростники 0,99 0,01
Вырубки, рекультивация леса в 2007-2009 гг. 1,00 0,00
Сухостой в воде 0,98 0,00
Сухостой сосны после пожара 0,97 0,01
Пляж, открытый грунт 1,00 0,00
Сосновый лес после низового пожара 0,94 0,04
Елово-сосновый лес после верхового пожара 0,99 0,00
Табл. 4б.
Результаты верификации карты объединенных классов: вероятности попадания точек наблюдения в соответствующие им классы на карте и вероятности попадания в несоответствующие классы
(«ложная тревога»)
Объединенные таксационные классы Вероятность соответствия Вероятность несоответствия
Еловые леса 0,87 0,26
Сосновые леса 0,96 0,05
Сложные ельники 0,86 0,09
Березово-сосновые леса 0,82 0,18
Мелколиственные леса 0,88 0,12
Широколиственные леса 0,93 0,06
Сосновые леса на болоте 0,96 0,05
Болота 0,99 0,01
Луга 1,00 0,00
Тростники 0,99 0,01
Вырубки, рекультивация леса в 2007-2009 гг. 1,00 0,00
Сухостой в воде 0,98 0,00
Сухостой сосны после пожара 0,97 0,01
Пляж, открытый грунт 1,00 0,00
Сосновый лес после низового пожара 0,94 0,04
Елово-сосновый лес после верхового пожара 0,99 0,00
жены ко времени миссии Shuttle) для оценки высоты древостоя, а также снятые в точках наземных наблю -дений с крупномасштабной карты высоты дневной поверхности. Средняя погрешность «уточненной» цифровой модели рельефа (по 70 точкам) составила 5 м. Схематический геоморфологический анализ рельефа, основанный на гистограмме распределения высот, позволил выделить несколько поверхностей
выравнивания на исследуемой территории. Уровни этих поверхностей (рис. 3) с высокой точностью соответствуют уровням террас, образовавшихся в результате позднеплейстоценовых-голоценовых трансгрессий Балтики [21, 48] начиная с Балтийского ледникового озера (рис. 4), рассчитаны доли площадей, занимаемых биотопами на поверхностях выравнивания различного уровня.
Острова Балтийского ледникового озера
Терраса Балтийского ледникового озера
Терраса "Литоринового" моря
Лимниевая терраса и терраса реки Луги
0.03 0.06
Относительная частота встречаемости
Рис. 3. рельеф Гпз «Кургальский» (А), распределение высот и выделение уровней аккумулятивных террас (Б, В).
0
0
си §
Т5Г-
ю
о I
§ Календарные § годы
§ 8
ПОЗДНИЙ ПЛЕЙСТОЦЕН • —.—■—.—«—- • -I- . РАННИЙ ГОЛОЦЕН
АЛЛЕРЁД ПОЗДНИП ДРИАС П РЕ БОРЕ АЛ и О
С1-1а/Ь/с I I О Зо ■ 3 — а г | ГОЛОЦЕН ДОМ 1.2
Я 11 ■8 Гп 1 -ч .*— - * П09ДНБДИ1АСОТ0е , похожа 1 1 I I1 II 25 1> ^
Спуск БЛО нл 25 м БАЛТИЙСКОЕ ЛЕДНИКОВОЕ ОЗЕРО ""ПОКРОВНЫЙ ЛЕДНИК 1 • ? 1 1 • 3 3 0 3 § || 1 о^ I1 ЛНЦИЛОВОЕ ОЗЕРО
Вечная мерзлота и глыбы мертвого льда Неукрепленные Эрозии Закрепление ПОЧВЫ П<>4" пгш»
Протаиваннс глыб мертвого я ь л» Термокарстовые процессы
Длительный период ледостава
Окр> олигсггрофм», Ц|ШЧ«КГ
I в ; с
! п
Мнисрогекнос, вл)»о*го«иое оемижлеосменмс
Во вши скорость ооиисонакоплсмм« Ро» органхеочу? маял*
АнМробнМС УСЛОВИЙ чемт(КИОТО **«М<*Н«И ЦХиу.ш.И
нл дне. формирование кя«ик. мэгро«^ серммстих опг.ихнениЛ жс.тог
ПЕСКИ, АЛЕВРИТЫ, ГЛИНЫ
—» I I I I * I I
1
■ТНГР"
т
Радиоуглеродные плато
Радиоуглеродные ¿оды
Хроностратиграфическив подраздеоения (Мзпдагис! е* э<., 1984)
СЯ/Р стратиграфия (В/огск в/э/. 1998)
Климатические события
Развитие Балтики
Развитие почв
Развитие озер
Развитие процессов осадконакоппения
ё
Рис. 4. Схема палеогеографических обстановок на севере Европейской части россии на границе позднего плейстоцена и голоцена [22: рис. 5.14, с. 294].
2. Результаты
Все растительные сообщества исследуемой территории можно разделить на три группы:
1) зональную бореальную лесную (таежную),
2) экстразональную гемибореальную (немораль-но-бореальную) лесную вместе с неморальной лесной, 3) интразональную нелесную (табл. 5). В последнюю группу включены все сообщества открытого типа (луговые, прибрежные и агро-фитоценозы), а также болотные (за исключением черноольховых лесов пойм рек, которые отнесены к неморальной лесной растительности).
2.1. Бореальная растительность Кургальского заказника
Бореальная лесная растительность, представленная в Кургальском заказнике, характеризуется развитием зеленомошных типов хвойных лесов класса Vaccinio-Piceetea ассоциаций Eu-Piceetum abietis (табл. 6), Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum boreale, их производных, а также лишайниковых сосновых лесов (беломошников) ассоциации Cladon-io arbusculae-Pinetum, сосновых лесов с покровом из сфагновых мхов Oxycocco quadripetali-Pinetum (табл. 5). Эти ассоциации наиболее характерны для северной полосы таежной зоны, тем не менее, они распространены по всей таежной зоне, а также присутствуют и в гемибореальной полосе [12, 13]. Сообщества ассоциации зеленомошных еловых лесов Eu-Piceetum abietis в экологическом пространстве факторов занимают область с несколько повышенным увлажнением и средним уровнем кислотности почвы, занимая центральное место в едином эколо-
гическом пространстве бореальных лесов. В Кургальском заказнике сообщества еловых лесов этой ассоциации развиваются по окраинам заболоченных понижений и в нижних частях склонов террас с умеренным увлажнением.
Сообщества ассоциации лишайниковых сосновых лесов Cladonio arbusculae-Pinetum в экологическом пространстве располагаются в области с высокой кислотностью и низким увлажнением, а также с низкой трофностью почв. В Кургальском заказнике они занимают незначительные площади, встречаясь преимущественно на вершинах дюн и приморских баров вдоль Невской губы Финского залива.
Для сообществ ассоциации брусничных зеленомошных сосновых лесов Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum boreale в экологическом пространстве характерно промежуточное положение между сообществами ассоциаций лишайниковых сосновых лесов Cladonio arbusculae-Pinetum и зеленомошных еловых лесов Eu-Piceetum abietis, с невысокой кислотностью органогенного горизонта и небольшим содержанием азота, кальция и обменных оснований. В Кургальском заказнике сообщества этой ассоциации распространены в его южной и западной частях на Литориновой террасе, занимая более благоприятные по богатству и увлажнению местообитания, чем лишайниковые сосняки.
Сообщества ассоциации заболоченных сосновых лесов Oxycco quadripetali-Pinetum в экологическом пространстве факторов занимают область с наибольшим увлажнением и кислотностью. В Кургальском заказнике они произрастают на отрицательных формах рельефа, опоясывая болота.
Табл.5.
Основные ассоциации растительности Кургальского заказника
Ассоциации Классы растительности Наименование выделяемой группы растительности
Eu-Piceetum abietis; Vaccinio vitis-idaeae-Pinetum boreale; Cladonio arbusculae-Pinetum; Oxycocco quadripetali-Pinetum Vaccinio-Piceetea [30] бореальная лесная
Querco-Piceetum abietis; Melico nutantis-Piceetum abietis Vaccinio-Piceetea гемибореальная лесная (неморально-бореальная лесная)
Rhodobryo rosei - Piceetum abietis Querco-Fagetea [51]
Ficario-Ulmetum; Aceri campestris-Tilietum cordatae; Querco roboris-Tilietum cordatae Querco-Fagetea неморальная лесная
Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum Alnetea glutinosae [31]
ассоциации порядков Molinietalia [40] и Arrhenatheretalia [49] Molinio-Arrhenatheretea [49] нелесная
ассоциации порядка Agropyretalia repentis [43] Agropyretea repentis [43]
ассоциации порядка Artemisietalia vulgaris [52] Artemisietea vulgaris [52]
ассоциации порядка Cakiletalia maritimae [50] Cakiletea maritimae [52]
ассоциации порядка Ammophiletalia [29] Ammophiletea [31]
ассоциации порядков Phragmitetalia [40] и Magnocaricetalia [46] Phragmiti-Magnocaricetea [39]
ассоциации порядков Scheuchzerietaliapalustris [52] и Caricetalia fuscae [52] Scheuchzerio-Cariceteafuscae [49]
ассоциации порядка Sphagnetalia magellanici [35] Oxycocco-Sphagnetea [52]
агро фитоценозы
Табл.6.
Синоптическая таблица еловых лесов ГПКЗ «Кургальский»
Синтаксон по системе Браун-Бланке Название синтаксона
Класс Vaccinio-Piceetea [30]
Порядок Vaccinio-Piceetalia [37]
Ранг синтаксона Союз Vaccinio-Piceion [30]
Подсоюз Eu-Piceenion [38] Melico-Piceenion [38]
Ассоциация Eu-Piceetum [36] Querco-Piceetum abietis [41] Melico nutantis-Piceetum abietis [36]
Литориновая Литориновая склон Литориновой
Местоположение терраса в юго-западной части терраса в северной части полу- террасы в юго-западной части полу-
полуострова острова острова
Число описаний 5 8 7
Виды, характеризующие ассоциацию Eu-Piceetum
Carex globularis L. III
Виды, дифференцирующие ассоциацию Querco-Piceetum abietis
Corylus avellana L. - B - III -
Stellaria holostea L. - III 2 -
Phegopteris connectilis - III I
Quercus robur L. - B - V -
Q. robur - A - I -
Виды, характеризующие ассоциацию Melico nutantis-Piceetum abietis
Rubus saxatilis L. I III V
Rhytidiadelphus triqurtus (Hedw.) Warnst. - D - I III
Melica nutans L. - I II
Виды, характеризующие ассоциации Querco-Piceetum abietis и Melico nutantis-Piceetum abietis
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth II IV V
Афинные виды класса Vaccinio-Piceetea
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - D V 3 V 2 V 2
Hylocomium splendens (Hedw.) W. P. Schimp. - D V 3 V 2 V 2
Picea abies (L.) Karst.* - A, B, C V V V
Vaccinium myrtillus L. V 2 V 2 V 2
Trientalis europaea L. V V IV
Dicranum scoparium Hedw. - D III IV V
Lycopodium annotinum L. IV IV III
Linnaea borealis L. IV - III
Vaccinium vitis-idaea L. IV II III
Orthilia secunda (L.) House IV II II
Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. - D II - I
Афинные виды класса Querco-Fagetea
Carex digitata L. - V IV
Galeobdolon luteum Huds. - II -
Lonicera xylosteum L. - I I
Pulmonaria obscura Dumort. - I -
Milium effusum L. - II 2 III 2
Galium odoratum (L.) Scop. - I -
Табл. 6 (продолжение).
Прочие виды
Oxalis acetosella L. V2 IV3 III 3
Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt V2 V 2 IV 2
Sorbus aucuparia L. - B IV V V
Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs V V IV
Luzula pilosa (L.) Willd. V V V
Anemonoides nemorosa (L.) Holub II 2 IV 3 III 3
Equisetum sylvaticum L. II III I
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. IV III II
Frangula alnus Mill. - B V III III
Populus tremula L. - A II III IV
Pinus sylvestris L. - A I - I
Rubus idaeus L. II III III
Betula pubescens Ehrh. - A IV II II
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn I III IV
Athyrium filix-femina (L.) Roth III II II
Convallaria majalis L. - II II
Viola riviniana Reichb. - II II
Ajuga reptans L. - I I
Veronica officinalis L. - I III
V. chamaedrys L. - I III
Tilia cordata L. - B - II II
Polytrichum commune Hedw. IV III II
Fragaria vesca L. I II III
Melampyrum pratense L. V 2 - II 2
Geranium sylvaticum L. II - IV
Rosa acicularis Lindl. III II II
Goodyera repens (L.) R.Br. II - -
Circaea alpina L. I - -
Angelica sylvestris L. I II II
Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. - II II
Pyrola rotundifolia L. III - -
Alnus incana (L.) Moench - B - I -
Примечания:
Заглавные буквы после латинского названия вида обозначают ярус: A - древесный, B - кустарниковый, C - травяно-кустарничковый, D - моховый.
Picea abies * - в популяции присутствует гибридная форма ели Picea abies (L.) Karst. x Picea obovata Ledeb.
2.2. Гемибореальная растительность Кургальского заказника
Наиболее широко распространенными в растительном покрове северной части Кургальского заказника и вдоль Нарвской губы Финского залива оказались ассоциации лесной растительности как из класса широколиственных лесов Querco-Fagetea (Rhodobryo rosei - РкееШтаЫвИя) (табл. 7), так и из класса хвойных лесов Уасстю-КоввЬва (^ивгсо-РкввШт аЫвИэ и ЫвИ-со пШап^-РкееЫт аЫвИэ) с участием в подлеске или в травяно-кустарничковом ярусе (табл. 6) неморальных видов, которые носят промежуточный характер и свойственны переходной гемибореальной [27] или неморально-бореальной [4, 12] полосе Восточной Европы (табл. 5). Это разнообразные еловые и широколиственно-еловые леса (сложные и неморальнотрав-ные ельники) с различным соотношением бореальных и неморальных видов в травяно-кустарничковом ярусе, с различной степенью развития мохового покрова и с варьированием его состава. Объединяет эти ассоциации обязательное участие в их составе бореальных и неморальных видов при существенной роли неморальных (хотя бы только в травяно-кустарничковом ярусе).
В экологическом пространстве, определяемом факторами увлажнения и кислотности (рН 4,3-6,5), центральную роль занимают сообщества ассоциации неморальных еловых лесов Rhodobryo rosei - РкееШт аЫе^. В Кургальском заказнике они занимают экотопы с пониженным дренажем на склонах Кургальского каньона и на Литориновой террасе вдоль Нарвской губы.
Сообщества ассоциации еловых лесов с участием неморальных видов Querco-Piceetum аЫеНэ, по сравнению с другими сообществами хвойно-широколист-венных лесов, в экологическом пространстве занимают более увлажненные местообитания с повышенной кислотностью, часто с довольно близким залеганием грунтовых вод. В Кургальском заказнике они преимущественно приурочены к Литориновой террасе.
Сообщества ассоциации широколиственно-хвойных лесов ЫеИсо nutantis-Piceetum abietis в экологическом пространстве занимают область с наименее кислыми и умеренно увлажненными местообитаниями и наиболее богатыми почвами. В Кургальском заказнике они распространены на выровненных поверхностях, преимущественно относящихся к «островам Литоринового моря».
2.3. Неморальная растительность Кургальского заказника
Помимо бореальной и гемибореальной лесной растительности, в северной части Кургальского заказника (табл. 5) представлена неморальная лесная растительность в виде фрагментов широколиственных лесов класса Querco-Fagetea и их производных, а также неморальных черноольхо-вых лесов пойм рек Alnetea glutinosae. Ассоциации этих классов характерны для зоны широколиственных лесов [3, 11, 12, 13], тогда как в таежной зоне Северо-Запада России они встречаются только в виде реликтовых островов в наиболее тепло-обеспеченных условиях [8, 23].
Из числа ассоциаций класса широколиственных лесов Querco-Fagetea более распространен в таежной зоне Северо-Запада России вариант Querco roboris-Tilietum cordatae (табл. 7), сохранившийся в северной части Кургальского полуострова. В экологическом пространстве сообщества этой ассоциации занимают область с довольно низкой кислотностью (pH 6,5-8) и умеренным увлажнением.
На приморской низменности произрастают широколиственные дубовые и черноольховые леса с хорошо развитым неморальнотравным покровом в более дренированных местах. Древесный ярус образован дубом (Quercus robur) с большей или меньшей примесью ольхи черной (Al-nus glutinosa), березы повислой (Betula pendula) и березы пушистой (B. pubescens). Дуб в приморских лесах вырубался как наиболее ценная порода с начала XIX века, рубки прекратились только в 70-х гг. прошлого столетия [6], поэтому в настоящее время идет восстановление дубрав через образование смешанных дубово-черноольховых не-моральнотравных лесов с господством в травяном покрове неморальных трав (Stellaria holostea, Ae-gopodium podagraria, Pulmonaria obscura, Milium effusum), с участием гигрофильного разнотравья (Impatiens noli-tangere, Crepis paludosa и т. д.).
На Северо-Западе России дубовые леса в сочетании с еловыми встречаются только в особых условиях, например, в Псковской области они ассоциируют со специфическими озерно-ледниковыми комплексами - «звонцами». Кургальское плато также перекрыто сходным комплексом озерно-ледниковых отложений, имеющих к тому же аналогичный возраст - их образование соотносят с деградацией ледника лужской стадии [6]. Считается, что наличие в составе этих комплексов богатых минеральными веществами ленточных глин способствует развитию и сохранению неморальной растительности.
Широколиственные леса, растущие по склонам и днищам узких долин ручьев, прорезающих возвышенную часть Кургальского полуострова, представляют собой сохранившиеся фрагменты некогда более широко распространенных ильмо-
вых лесов редкой для Балтии [44] и Северо-Запада России ассоциации ильмовых лесов Ficario-Ulme-tum союза Alno-Ulmion (табл. 7), объединяющего неморальные пойменные ольхово-ильмовые леса с преобладанием Ulmus glabra.
На склонах коренного берега вдоль Нарвской губы Финского залива в северо-западной части Кургальского полуострова сохранились фрагменты полидоминантных широколиственных лесов с участием в древостое разнообразных широколиственных пород, в том числе липы серцевидной (Tilia cordata), дуба черешчатого (Quercus robur), ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior), клена платановидного (Acer platanoides), ильма (Ulmus glabra), с хорошо развитым подлеском из лещины (Corylus avellana) с участием жимолости обыкновенной (Lonicera xylosteum), с травяным покровом из мезофильных неморальных видов (Aegopodium podagraria, Mercurialis perennis, Sanicula europaea, Pulmonaria obscura, Galium odoratum, Ranunculus cassubicus), с обилием весенних эфемероидов (Corydalis solida, C. intermedia, Anemonoides nemorosa, A. ranunculoides и др.) и с присутствием диагностических видов - лука медвежьего (Allium ursinum), зубянки клубеньконосной (Dentaria bulbifera). Эти сообщеста являются самыми северными в Восточной Европе фрагментами обедненного варианта (без Acer campestris и Euonymus europaea) среднеевропейских мезофильных широколиственных лесов ассоциации Aceri campes-tris-Tilietum cordatae, описанной Л. Б. Заугольно-вой и Т. Ю. Заславской [10] в Центральной России. От широколиственных лесов ассоциации Querco roboris-Tilietum cordatae эти собщества отличает присутствие Allium ursinum (встречается на Северо-Западе России только здесь), обилие эфемероидов, высокое видовое богатство в травяном, кустарниковом и древесном ярусах, фрагментарный напочвенный покров из разнообразных видов мхов с наибольшей встречаемостью Brachythecium spp., а от ассоциации Ficario-Ulmetum их отличает присутствие Ranunculus cassubicus и Dryopter-is filix-mas (табл. 7). Экологическое пространство сообществ этой ассоциации, по сравнению с ассоциациями Querco roboris-Tilietum cordatae, сдвинуто в область большего увлажнения и наименьшей кислотности [11].
Черноольховые леса с гигрофильным травяным покровом относятся к среднеевропейской ассоциации болотных черноольховых лесов Carici elon-gatae-Alnetum medioeuropaeum [28], принадлежащей к классу болотных лесов Alnetea glutinosae [31]. Сообщества этой ассоциации на исследуемой территории хорошо развиты и представлены разнообразными вариантами. Следует отметить, что на территории Северо-Запада России эта среднеевропейская ассоциация находится на северовосточном пределе распространения [2].
Табл. 7.
Синоптическая таблица широколиственных лесов ГПКЗ «Кургальский»
Синтаксон по системе Браун-Бланке Название синтаксона
Класс Querco-Fagetea [51]
Порядок Fagetalia sylvaticae [52]
Союз Carpinion betuli [34] Alno-Ulmion [52]
Ранг синтаксона Подсоюз Acerenion campestris [4]
Ассоциация Rhodobryo rosei-Piceetum abietis [14] Querco roboris-Tilietum cordatae [20] Aceri campestris- Tilietum cordatae [10] Ficario-Ulmetum [42]
Местоположение северная часть Кургальского плато Литориновая терраса на севере Кургальского полуострова склон Литориновой террасы вдоль Нарвской губы Кайболовскй каньон
Число описаний 12 10 5 5
Диагностические виды ассоциации Rhodobryo rosei-Piceetum abietis
Rhodobryum rosei (Hedw.)Limpr. - D Picea abies (L.) Karst* - A P. abies - B P. abies - C Carex digitata L. Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. Luzula pilosa (L.) Willd. V V4 Ш V ш2 V IV II II I I II I III II I I I I III I II I I I
Виды, характеризующие ассоциации Querco roboris-Tilietum cordatae и Aceri campes-tris-Tilietum cordatae
Ranunculus cassubicus L. Dryopterisfilix-mas (Vill.) H. P. Fuchs ш III II V IV II I I
Диагностические виды ассоциации Aceri campestris-Tilietum cordatae
Dentaria bulbifera L. Allium ursinum L. Corydalis intermedia (L.) Merát Maianthemum bifolium (L.).W. Schmidt Brachythecium spp. - D IV II I I V II V III 2 Ш V V I I III IV
Диагностические виды ассоциации Ficario-Ulmetum
Ulmus glabra Huds. - A, B, C Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Matteuccia struthiopteris (L.) Todaro Equisetum hyemale L. Cardamine amara L. Stellaria nemorum L. Galeobdolon luteum Huds. Ficaria verna Huds. I IV I II I II II 2 II 2 II II II I II III II 2 II 2 IV IV V3 III III3 V 2 V 2 V 3
Диагностические виды синтаксонов высокого ранга
Hepatica nobilis Schreb. Anemonoides nemorosa (L.) Holub Galium odoratum (L.) Scop. Corylus avellana L. - B Quercus robur L. - A Q. robur - B Q. robur - C Vaccinium myrtillus L. Linnaea borealis L. Acer platanoides L. - A A. platanoides - B A. platanoides - C Aegopodium podagraria L. Stellaria holostea L. Lonicera xylosteum L. - B Paris quadrifolia L. Melica nutans L. V2 IV2 V II II II I IV IV I I II V V III IV IV IV2 V3 V2 V V V III II I IV IV V V3 IV III V IV2 V3 V2 V III III II I I III IV V III3 IV V IV II V3 III III I I III II I II IV
Диагностические виды синтаксонов высокого ранга
Tilia cordata L. - B V V V II
Mercurialis perennis L. V IV IV III
Daphne mezereum L. IV IV III -
Convallaria majalis L. IV IV V II
Viola mirabilis L. III2 IV2 IV3 V3
Pulmonaria obscura Dumort. V IV III -
Actaea spicata L. III V2 III -
Lathyrus vernus (L.) Bernh. III II II -
Прочие виды
Oxalis acetosella L. V 4 IV 2 IV III
Sorbus aucuparia L. - B V IV II II
Sorbus aucuparia - C V III II I
Equisetum pratense Ehrh. V 2 III I II
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth V III -
Fragaria vesca L. V II I -
Solidago virgaurea L. V II I -
Rubusidaeus L. IV II II I
R. saxatilis L. IV III III I
Athyriumfilix-femina (L.) Roth IV II IV IV
Trientalis europaea L. IV II II I
Betula pubescens Ehrh. - A I III -
B. pubescens - B I I II -
Padus avium Mill. - B III II I III
Populus tremula L.—A III I I -
P. tremula - C I II II -
Equisetum sylvaticum L. II - I II
Circaea alpina L. II - I I
Sanicula europaea L. - II -
Ajuga reptans L. IV - II -
Urtica dioica L. II I I II
Frangula alnus Mill. - B II I I I
Geranium sylvaticum L. II - -
Geum urbanum L. I I I I
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt I II I -
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn I I -
Ranunculus repens L. I - II II
Stachys sylvatica L. I - II I
Veronica chamaedrys L. III III II -
Viola riviniana Reichb. III - II -
Filipendula ulmaria (L.) Maxim. I I III III
Impatiens noli-tangere L. I I II III
Chrysosplenium alternifolium L. I - I III
Moehringia trinervia (L.) Clairv. II III II -
Mycelis muralis (L.) Dumort. II III I -
Chelidonium majus L. II II II I
Viburnum opulus L. - B (C) II II III I
Elymus caninus (L.) L. II II - II
Vicia sepium L. II I - -
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. II I - -
Vaccinium vitis-idaea L. II I - -
Veronica officinalis L. II II - -
Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. II II II I
Thalictrum aquilegifolium L. II - I -
Prunella vulgaris L. I I - -
Poa nemoralis L. I II I -
Orthilia secunda (L.) House I - - -
Dactylis glomerata L. I I I -
Festuca gigantea (L.) Vill. I II -
Epilobium montanum L. I - I -
Geum rivale L. - II I
Crepis paludosa (L.) Moench I I II III
Viola nemoralis Kutz. I I II I
Betula pendula Roth - A III IV III -
Pyrola rotundifolia L. I - - -
Agrostis capillaris L. I I I -
Carex pallescens L. I I I -
Angelica sylvestris L. I I II -
Polygonatum multiflorum (L.) All. - II II -
Campanula latifolia L. - II III -
Cirsium oleraceum (L.) Scop. - - II II
Corydalis solida (L.) Clairv. I II III III
Anemonoides ranunculoides (L.) Holub I III 2 V 2 V 2
Lathraea squamaria L. - II - I
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
2.4. Особенности растительного покрова четырех выделенных аккумулятивных террас
Составленные диаграммы распределения биотопов четырех выделенных аккумулятивных террас показали, что синтаксономическое и таксономическое разнообразие этих поверхностей заметно варьирует. Особенностью растительного покрова четырех основных поверхностей выравнивания, выделенных по результатам анализа космических снимков, являются существенные различия в соотношении площадей, занятых зональной бореальной,экстразональной неморальной и гемибореальной и интразональной нелесной растительностью.
2.4.1. Гемибореальный характер растительного покрова «островов Ъалтийского ледникового озера»
Наивысшая часть Кургальского полуострова (более 30 м над уровнем моря), вероятно, не покрывалась водами Балтийского ледникового озера
начиная с аллерёда. Растительный покров «островов Балтийского ледникового озера» имеет гемибореальный характер (табл. 8).
В растительном покрове «островов Балтийского ледникового озера» Кургальского плато преобладают гемибореальные леса (рис. 3), на их долю приходится 47% всей площади этого уровня. Неморальные широколиственные леса, преимущественно ассоциации Querco roboris-Tilietum cordatae (табл. 5), и неморальные черноольховые леса пойм рек ассоциации Carici elongatae-Alnetum medioeu-ropaeum занимают 7% площади. Бореальные леса, представленные еловыми и сосновыми лесами, занимают 41% площади, а на нелесные сообщества в общей сложности приходится лишь незначительная часть площади (5%).
Соотношение площадей, занятых эктразональ-ной (гемибореальной лесной вместе с неморальной лесной), зональной (бореальной лесной) и интразональной (нелесной)растительностью «островов Балтийского ледникового озера», составляет 11:8:1 (табл. 8).
Табл. 8.
Особенности растительного покрова четырех основных поверхностей выравнивания
ООПТ «Заказник Кургальский»
Поверхность выравнивания
Характер растительности
Соотношение площади, занятой экстразональной (1), зональной (2) и интразональной (3) растительностью
Редкие ассоциации
«острова Балтийского ледникового озера»
экстразональныи, гемибореальный, с преобладающей гемибореальной составляющей
Rhodobryo rosei-Piceetum abietis; Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum
«острова Литоринового моря»
экстразональный, гемибореальный, с выраженной неморальной составляющей
Rhodobryo rosei-Piceetum abietis; Ficario-Ulmetum; Aceri campestris-Tilietum cordatae; Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum
«терраса Литоринового моря»
зональный, бореальный
Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum
«Лимниевая терраса и терраса р. Луги»
интразональный
Querco roboris-Tilietum cordatae Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum
2.4.2. Гемибореальный характер растительного покрова «островов Литоринового моря»
Области Кургальского плато (14-30 м над уровнем моря), вероятно не покрывавшиеся водами Литоринового моря, обозначены нами как «острова Литоринового моря». Растительный покров этой части полуострова имеет также гемибореальный характер, но с большим участием неморальных сообществ.
Здесь в первую очередь преобладают сложные еловые леса (27% площади) ассоциаций Rhodo-bryo rosei - Piceetum abietis, Querco-Piceetum abietis и Melico nutantis-Piceetum abietis, в которых, вплоть до начала выборочной рубки леса в XIX веке, дуб в составе древостоев встречался значительно чаще [6].
Весьма значительную долю составляют сохранившиеся широколиственные леса (11% площади). Кроме того, здесь отмечено наибольшее синтаксо-номическое и флористическое разнообразие сохранившихся фрагментов широколиственных лесов ассоциаций Querco roboris-Tilietum cordatae, Ficario-Ulmetum и Aceri campestris-Tilietum cordatae (преимущественно по склонам «островов»). Чистые сосновые леса без участия ели на «островах Литоринового моря» Кургальского полуострова являются сажеными и играют незначительную роль в растительном покрове (4% площади); в то же время бореальные смешанные леса с участием сосны представлены более широко, покрывая древние береговые отложения Балтийского ледникового озера (39% площади). Доля растительных сообществ открытого типа (болотных, луговых и т. д.) на поверхности «островов Литоринового моря» увеличивается по сравнению с наивысшим уровнем рельефа и составляет в общей сложности 18% площади, причем наиболее существенно возрастает роль сельскохозяйственных угодий (12% вместе с лугами).
Соотношение площадей, занятых экстразональной (гемибореальной лесной вместе с неморальной лесной), зональной (бореальной лесной) и интра-зональной (нелесной) растительностью «островов Литоринового моря», составляет 4:5:2 (табл. 8).
2.4.3. Бореальный характер растительного покрова «террас Литоринового моря»
«Террасы Литоринового моря» (4-14 м над уровнем моря), в отличие от двух более высоких поверхностей, имеет растительный покров преимущественно бореального характера (табл. 8) с господством зеле-номошных лесов класса Vaccinio-Piceetea (табл. 5), занимающих 49% площади.
На «террасах Литоринового моря», наиболее выраженных в южной части ГПКЗ «Кургальский» и сложенных песчаными морскими отложениями, господствуют сосновые леса (17% площади), а также смешанные елово-сосновые и сосново-еловые леса, относящиеся к классу бореальных лесов (в общей сложности 54%). Наличие дюн, расположенных главным образом на Литориновой террасе и имеющих, соответственно, пост-Литориновый возраст, несколько смазывает картину высотного распределения сообществ (рис. 3). Покрывающие их сосно-
вые леса должны быть отнесены к растительности «террасы Литоринового моря», а доля сосновых лесов для поверхности выравнивания этого уровня увеличена (на ~2%) за счет доли сосновых лесов «островов Литоринового моря». Чистые монодоминантные сосняки являются сажеными; при отсутствии ухода они зарастают елью или березой, и формируются елово-сосновые или березово-сосновые древостои. Современное состояние большей части массивов сосновых лесов Литориновой террасы в южной части ГПКЗ «Кургальский» неудовлетворительное, многие из них, особенно молодняки, повреждены пожарами.
Бореальные еловые леса представлены преимущественно смешанными елово-сосновыми, ело-во-березовыми, сосново-березово-еловыми сообществами зеленомошных типов ассоциации Eu-Piceetum abietis (табл. 6).
На долю гемибореальной лесной растительности ассоциаций Querco-Piceetum abietis и Melico nu-tantis-Piceetum abietis, покрывающей Литориновую террасу, приходится 15%.
Неморальная лесная растительность занимает 7% площади и представлена в основном черноольшани-ками ассоциации Carici elongatae-Alnetum medioeu-ropaeum.
На склоне Литориновой террасы вдоль Нарвской губы в связи со сформировавшимися здесь особенностями рельефа - системой береговых валов -в растительном покрове наблюдается чередование лесных сообществ: еловые леса занимают более дренированные повышения, а черноольховые леса - переувлажненные понижения.
Доля нелесных сообществ на «террасе Литоринового моря» увеличивается по сравнению с более высокими уровнями и составляет 24%, причем на долю сельскохозяйственных земель и лугов приходится 15% площади.
Болотная растительность занимает наибольшие площади (9%) именно на уровне террасы Литоринового моря. В юго-восточной части Кургальского полуострова представлены ассоциации олиготроф-ных и олиго-мезотрофных болот порядка Sphagne-talia magellanici, ассоциации мелкоосоковых моховых мезотрофных болот порядка Scheuchzerietalia palustris и ассоциации осоково-травяно-моховых болот порядка Caricetalia fuscae.
Соотношение площадей, занятых экстразональной, зональной и интразональной растительностью террасы Литоринового моря, составляет 2:5:2 (табл. 8).
2.4.4. Нелесной характер растительного покрова «лимниевых террас и террас долины реки Луги»
Растительность четвертой, самой нижней в рельефе (0-4 м над уровнем моря), поверхности «лимниевых террас и террас долины реки Луги» наиболее сильно трансформирована и имеет нелесной характер (табл. 8).
Здесь преимущественно развиты открытые травянистые сообщества антропогенного происхождения с преобладанием лугов (ассоциации порядков Molinietalia и Arrhenatheretalia) и земель сельскохозяйственного на значени я, а так же болотные и при-
ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ
брежные сообщества ассоциации порядка Phrag-mitetalia и ассоциации порядка Magnocaricetalia (85% суммарно). Лиственные леса представлены на заброшенных сельскохозяйственных землях, преимущественно небольшими вторичными серо-ольховыми, ивовыми или березовыми рощицами. Бореальные хвойные леса занимают 7% площади, а гемибореальные - 2%.
На приморской низменности на севере Кургаль-ского полуострова произрастают широколиственные дубовые леса ассоциации Querco roboris-Tilietum cordatae и черноольховые леса ассоциации Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum (6%).
Соотношение площадей, занятых экстразональной (гемибореальной лесной вместе с неморальной лесной), зональной бореальной лесной и интразо-нальной (нелесной) растительностью поверхности террас реки Луги и приморской низменности, составляет 1:1:12 (табл. 8).
3. Обсуждение результатов с привлечением палеоботанических данных
Благодаря присутствию сообществ бореальных лесов растительность Кургальского заказника, согласно ботанико-географическому районированию [15], относится к Валдайско-Онежской таежной провинции Евросибирской подобласти темнохвой-ной тайги с господством формаций еловых лесов из ели европейской Picea abies с участием гибридных форм ели европейской и ели сибирской P. obovata. В более дробном геоботаническом районировании [7] растительность этой территории принадлежит Прибалтийско-Ленинградскому геоботаническому округу. Здесь на нижней Литориновой террасе господствуют бореальные сосновые леса при участии черноольховых лесов и литоральной растительности вдоль побережья. На второй и третьей террасах произрастают бореальные еловые леса, а также местами встречаются большие массивы верховых болот восточно-балтийского типа. В наиболее высоких участках представлены еловые леса с участием неморальных видов в подлеске и травяно-кустар-ничковом покрове, а по склонам террас - сложные ельники с участием широколиственных пород в древесном ярусе.
Предложено расценивать [6] растительность северной части Кургальского заказника (по крайней мере, территории его, прилегающей к Лужской губе) как принадлежащую южной тайге, а его южную часть относить к подтаежной (хвойно-широ-колиственной) зоне. Но справедливо ли это предложение?
Современные лесные экосистемы Нарва-Лужско-го междуречья в пределах Кургальского заказника имеют относительно небольшой возраст, не более 9-10 тыс. лет, их формирование хорошо прослеживается по палинологическим данным [47, 48]. В этой связи можно увязать формирование гемибореаль-ных, бореальных и неморальных лесных экосистем с определенным высотным уровнем выравнивания исследуемой территории и показать, что на данном уровне господство определенных типов лесных экосистем зависит, прежде всего, от времени их формирования, а не от господствующей расти-
тельности в соответствующей ботанико-географи-ческой зоне.
Наземные природные экосистемы Кургальского полуострова и Нарва-Лужского междуречья начали последовательно развиваться в аллерёде после отступления ледников невской фазы лужской стадии деградации поздне-валдайского ледника 14 тыс. лет назад. Данные варвохронологических исследований (т. е. метода датировки по ленточным глинам) позволяют уточнить время дегляциации в устье реки Луги сроком от 13 315 до 13 235 варво-лет [22]. Потепление климата в это время способствовало расселению на сопредельной территории Северо-Запада Восточной Европы лесов с участием ели Picea и широколиственных древесных пород, в их числе дуба Quercus, ильма Ulmus и липы Tilia, а также лещины Corylus avellana. На это же время приходится и самое начало формирования лесных почв в нашем регионе [1].
Новое наступление ледников стадии Салпаус-селькя прервало расселение еловых и широколиственных лесов и процесс формирования лесных почв на современном побережье Финского залива. На севере региона распространились сообщества тундрового типа, о чем свидетельствует ископаемая пыльца характерного вида этих сообществ -дриады. Тем не менее, известно, что пыльца дриады не была отмечена в отложениях более южных при-ледниковых территорий, а именно, от северных побережий Онежского [24, 25] и Ладожского [9] озер до озера Бабинское в низовьях реки Луги [48], где была обильна пыльца псаммофитов (полыни и маревых). Подобный пыльцевой спектр характеризует растительность скорее как ксерофитную, чем криофитную, поэтому растительность позднего дриаса обычно определяют как тундро-степь с менее холодными, но более засушливыми условиями по сравнению с арктической тундрой.
При таянии ледника низменные части современного южного побережья Финского залива были затоплены водами Балтийского ледникового озера, а наиболее высокие из них образовали острова. На пыльцевой диаграмме, показывающей состав ископаемой пыльцы, отобранной из осадочных слоев озера Бабинского, в самых нижних слоях присутствует пыльца ели, ольхи и широколиственных видов, преимущественно лещины, но с участием липы, ильма и дуба; эти слои датируются временем существования Йольдиевого моря, а присутствие пыльцы широколиственных видов объясняется переотложением из других слоев [48]. В цитируемой выше работе растительность побережья Финского залива в Нарва-Лужском междуречье описывается как арктическая тундра с редкой растительностью. Однако, по нашему мнению, возможна и другая трактовка данных этого пыльцевого анализа с привлечением данных современного распространения как видов высших растений, так и растительных ассоциаций. Обширные водные пространства Балтийского ледникового озера, а затем Йольдиевого моря, несомненно, оказывали смягчающее действие на температурный режим островов и побережий и позволяли сохраниться наиболее холодостойким древесным представителям умеренной флоры в защищенных и более теплообеспеченных местообитаниях
С.Г. КРИЦУК, Т.Е. ТЕПЛЯКОВА, Н.М. КАЛИБЕРНОВА
на южном побережье Финского залива. Возможно, что и северная часть Кургальского полуострова -«острова Балтийского ледникового озера» - сохранила осколки лесных экосистем аллерёда.
Согласно палеопалинологическим данным, полученным при исследовании озера Бабинского [48], в самом конце Йольдиевого времени на южном побережье Финского залива происходит распространение еловых лесов бореального типа, покрывших моренные отложения поздневалдайского ледниковья. Вероятно, именно в это время происходит формирование елового древостоя на самой высокой части Кургальского полуострова. Древесный полог в еловых лесах (возможно, с примесью отдельных представителей широколиственных пород как реликтов аллерёда) в этот период был образован елью сибирской (Picea obovata). Позднее популяции ели сибирской были «разбавлены» близким видом, пришедшим с запада, - елью европейской (P. abies), но следы былого произрастания первого вида до сих пор сохраняются в виде гибридных популяций, имеющих признаки обоих видов, особенно хорошо заметные в величине шишек и форме их кроющих чешуй [16, 17]. Освободившаяся от водтерраса Балтийского ледникового озера покрывается сосновыми лесами, которые вытесняют псаммофитные прибрежные группировки из полыней и маревых, ранее покрывавших песчаные и песчано-галечниковые морские отложения.
В пребореал, как можно судить по палинологическим данным [48], растительность южного побережья Финского залива в Нарва-Лужском междуречье приобрела преимущественно лесной характер, причем на моренных отложениях развивались еловые и смешанные леса с участием березы. В составе смешанных лесов, вероятно, участвовал и ильм (Ulmus) как наиболее устойчивый представитель широколиственных пород. Во всяком случае, палинологические материалы [47] свидетельствуют о единичном участии Ulmus в составе лесов Северной Эстонии. Именно с пребореала началось устойчивое («материковое») развитие почвенного покрова наиболее высоких «островных» территорий и формирование лесных экосистем, скорее всего, гемибореального типа.
В бореал регрессивные стадии Балтики привели к широкому распространению сосновых и бере-зово-сосновых лесов. Этот период ознаменовался наибольшим развитием сосновых лесов, роль которых в дальнейшем резко уменьшилась. На «террасах Балтийского ледникового озера и Йольдиева моря» сосновые леса заняли песчаные местообитания, но на возвышениях могли произрастать лиственные леса с участием широколиственных пород, особенно ильма (пыльца Ulmus) и лещины (пыльца Corylus). В Северной Эстонии [47] в это время в составе растительности отмечается присутствие ильма и липы (Tilia). В то же время количество пыльцы ели и ольхи (Alnus) резко сократилось, что свидетельствует о развитии более умеренной лесной флоры по сравнению с предыдущим периодом, а появление пыльцы ясеня (пыльца Fraxinus) [48] говорит о развитии теплолюбивых долинных лесов атлантического типа. На сопредельной тер -ритории Восточной Эстонии ясень появился око-
ло 6,5 тыс. лет назад [47]. В настоящее время фрагменты ясеневых лесов сохранились вдоль южного побережья Финского залива, а также вблизи северо-восточного побережья Чудского озера в междуречье Нарвы и Плюссы. Таким образом, в бореал на верхнем уровне выравнивания в Нарва-Лужском междуречье происходит дальнейшее развитие лесных гемибореальных экосистем и формирование широколиственных лесных экосистем, в частности, долинных ильмовых и ясеневых лесов.
В среднем голоцене (атлантик) в связи со значительным потеплением климата и интенсивным таянием ледниковых щитов начинается новый подъем уровня вод Балтики - стадия Литоринового моря. На южном побережье Финского залива в Нарва-Лужском междуречье отмечены следы как минимум двух Литориновых трансгрессий [21, 48]. В это время в растительном покрове «Кургальского острова», окруженного теплым Литориновым морем, господствовали лиственные леса с первоначально, по-видимому, небольшим участием ели сибирской Picea obovata как реликта предыдущих эпох. В этот период роль сосны резко уменьшается, и место сосновых лесов занимают, по мере расселения, еловые и широколиственные леса. На сопредельной территории Эстонии в промежутке между 7 и 4 тыс. лет назад около 30% всех лесов составляли липовые сообщества, были распространены ильмовые леса, а также в составе лесов присутствовал дуб (Quer-cus), получивший максимальное распространение к концу этого периода [47]. Установлено [1], что педогенез дерново-подзолистых суглинистых почв до развития зрелого профиля в нашем регионе занял 2,5-3 тыс. лет, а серых лесных почв - 3 тыс. лет, поэтому на возвышенных суглинистых территориях «Кургальского острова» в среднем голоцене были уже все условия для развития богатых и разнообразных экосистем широколиственных лесов (пыльца Ulmus, Tilia, Quercus, Corylus). На приморских низинах произрастали черноольховые леса (пыльца Alnus) с участием ясеня (пыльца Fraxinus). Таким образом, к концу атлантика - началу суббореала лесные экосистемы были наиболее разнообразными: при сохранении сообществ гемибореальных хвойных лесов, в том числе и сложенных елью сибирской, существенную роль играли разнообразные широколиственные леса, занимавшие в экологическом пространстве менее кислые и более богатые почвы различной степени увлажненности.
В течение суббореала возрастает значение ели и уменьшается роль широколиственных пород, т. е. большее распространение получают широколиственно-еловые леса, а также несколько уменьшается роль ольхи (пыльца Alnus) при увеличении доли березы (пыльца Betula) [48]. Возрастает количество пыльцы сосны, т. к. обнажение террасы, занятой ранее водами Литоринового моря, вновь создало условия для широкого распространения на морских песчаных отложениях сосновых лесов. В то же время «Литориновые острова» Кургальского полуострова все еще сохраняют богатые и разнообразные неморальные и гемибореальные лесные экосистемы. Согласно палинологическим материалам [47] на сопредельной территории Эстонии 4-3,5 тыс. лет назад в составе лесов максимальное распространение
получили дубовые сообщества, в то время как остальные широколиственные породы исчезли из состава лесов. Так, около 5,5 тыс. лет назад из состава североевропейских широколиственных лесов практически исчезает ильм (и^из), что, по мнению ряда авторов [33, 45, 47], является следствием не столько антропогенного воздействия, сколько развития пандемии. В этой связи сохранение ильмовых лесов ассоциации Ficario-Ulmetum на территории «Кургальских островов Литоринового моря» может быть следствием изоляции их от материковых сообществ, подвергшихся пандемии.
Сохранившиеся на «Кургальских островах Литоринового моря» до настоящего времени фрагменты широколиственной ассоциации Асеп campestris-ТШеЬит соЫаЬае и черноольховых лесов ассоциации Саге еЬоп^аЬае-АЫеЬит medioeuropaeum являются реликтами климатического оптимума голоцена (7,8-5,7 тыс. лет). Датировку этого времени дают данные палинологического анализа осадков озер, прадолины низовий реки Луги в непосредственной близости Кургальского полуострова [48]. Сообщества этих ассоциаций сохранились, хотя и в обедненном виде, благодаря уникальному сочетанию природных условий, но сильно трансформированы не только (и не столько!) в результате климатических изменений, сколько в результате деятельности человека (сплошная вырубка леса, выборочная вырубка дуба, пожары, лесная культура преимущественно сосны и т. д.).
В настоящее время в связи с полным прекращением вырубки леса на Кургальском полуострове происходит восстановление лесных экосистем. Возможно, современное потепление климата, выражающееся на Северо-Западе России преимущественно в увеличении безморозного периода [19], будет особенно благоприятствовать развитию неморальных лесных экосистем.
В субатлантике влажный и прохладный климат способствовал распространению бореальных лесных экосистем, которые укрепили свое господство на уровне Литориновой террасы и потеснили (но не вытеснили!) неморальные и геминемораль-ные экосистемы на более высоких уровнях. На песчаных почвах Литориновой террасы в настоящее время широко распространены бореальные сосновые леса, представленные преимущественно зеленомошными типами. Следует отметить, что, несмотря на то, что сосновые леса в растительном покрове Литориновой террасы начали формироваться еще в суббореальный период, их современный облик во многом связан с деятельностью человека (культура сосны), ибо в настоящее время в естественных условиях сосновые леса зеле-номошных типов уступают место зеленомошным еловым лесам. Нередко встречающиеся здесь ело-во-сосновые и смешанные с сосной лесные сообщества находятся в стадии демутации (восстановления) еловых лесов, поэтому без участия человека лесной покров Литориновой террасы был бы более еловым при несомненном господстве класса бореальных лесов.
Для нижнего высотного уровня характерна нелесная растительность. В частности, в долине реки Луги господствуют культурные и полуестествен-
ные сообщества открытого типа, что отражает, с одной стороны, формирование в историческое время современного русла реки Луги, а с другой - высокую хозяйственную активность человека в последние десяти лети я.
В современном растительном покрове исследованной территории отчетливо проявляется высотная дифференциация растительности. С уменьшением высоты роль гемибореальной лесной и неморальной лесной растительности уменьшается, а роль бореальной лесной и нелесной растительности возрастает. В этом же направлении происходит и уменьшение относительного возраста непрерывно развивающихся наземных лесных экосистем, связанное со временем освобождения суши от ледниковых и водных покровов.
Доля бореальной растительности имеет максимум на нижнем высотном уровне «террасы Лито-ринового моря». Такая последовательность могла сформироваться в суббореале в период регрессии Балтики, когда по мере образования суши территория последовательно заселялась растительными сообществами открытого типа, а затем бореальны-ми лесами. При этом наиболее приподнятые части суши сохраняли, благодаря высокому уровню развития экосистемы, гемибореальные типы лесов. В этой связи на территории Кургальского заказника зональность растительности имеет не широтную дифференциацию, а высотную, т. е. нельзя выделять в северной части территории «растительность южной тайги», а в южной части - «растительность подтаежной зоны».
Заключение
В современном растительном покрове исследованной территории отчетливо проявляется высотная дифференциация растительности. С уменьшением высоты роль экстразональной растительности уменьшается, а роль интразональной возрастает. Доля зональной бореальной растительности максимальна на высотном уровне «террасы Литоринового моря».
Такая последовательность могла сформироваться в результате последовательных регрессий Балтики, когда по мере образования суши территория сначала заселялась растительными сообществами открытого типа, а затем бореа л ьными леса ми. При этом наиболее приподнятые части суши сохраняли, благодаря высокому уровню развития экосистемы, гемибореальные типы лесов.
Позднеплейстоценовые и голоценовые трансгрессии Балтики сопровождались потеплением климата и началом расселения умеренно теплолюбивых лесных видов, как можно судить по палеоботаническим (палеопалинологическим и па-леокарпологическим) данным. На территории Кургальского полуострова возраст суши прямо коррелирует с ее высотами. В этой связи мы предположили, что в настоящее время наиболее древняя часть суши должна бы обладать наиболее развитыми экосистемами с хорошо сформированным растительным и почвенным покровом.
Можно утверждать, что освобождавшаяся в регрессионные стадии Балтики территория последовательно заселялась по мере развития почвенного
С.Г. КРИЦУК, Т.Е. ТЕПЛЯКОВА, Н.М. КАЛИБЕРНОВА
и растительного покрова сначала разреженными, а затем все более сомкнутыми группировками ин-тразональной растительности, бореальными лесами и, наконец, с началом очередной трансгрессии и потепления климата, неморальными лесами. Наблюдаемая на исследованной территории картина высотной вариации флористического и синтаксо-номического разнообразия растительности вполне соответствует описанной выше. В этой связи сохранившиеся фрагменты широколиственных и болотных черноольховых лесов, большая часть которых принадлежит к редким (Querco roboris-Tilietum cordatae, Rhodobryo rosei-Piceetum abietis, Carici elongatae-Alnetum medioeuropaeum), очень редким (Ficario-Ulmetum) и даже уникальным (Aceri camp-estris-Tilietum cordatae) для Северо-Запада Восточной Европы ассоциациям, являются наследием климатических оптимумов голоцена (7,8-5,7 тыс. лет), а возможно, даже позднего плейстоцена (аллерёд 12-11 тыс. лет), и сохранились, хотя и в обедненном виде, благодаря уникальному сочетанию природных условий.
На пространстве бывшего позднеплейстоцено-вого (последнего валдайского) оледенения высота территории является одним из важных факторов, определяющих биологическое разнообразие растительности и экосистем в целом, так как определяет длительность существования суши как субстрата для формирования современных наземных экосистем, преемственно развивающихся после деградации позднеплейстоценовых ледниковых и водных покровов Северо-Запада России.
В этой связи для детального анализа структуры и биоразнообразия (состава растительных сообществ, видового состава, популяционной структуры и т. д.) необходимо учитывать существующую вертикальную зональность экосистем области валдайского оледенения на Северо-Западе России.
Благодарности
Авторы выражают признательность Японскому Космическому Агентству 1АХА за возможность использования данных спутника ALOS, без которых эта работа была бы невозможна.
Литература
1. Александровский А. Л., Александровская Е. И. Эволюция почв и географическая среда. - М., 2005. - 223 с.
2. Боч М. С. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. - СПб., 1993. - 224 с.
3. Браславская Т. Ю. Растительный покров в поймах рек лесного пояса // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность: Кн. 2. - М., 2004. - С. 384-473.
4. Булохов А.Д., Соломещ А. И. Синтак-сономия лесной растительности южного Нечерноземья. 4. Подсоюз Acerion campes-tris Bulokhov et Solomestch. - M., 1991. - 34 c. Деп в ВИНИТИ 13.03.91. № 1102-В91.
5. Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого-физиологическая характеристика. - М., 1968. - Т. I. - 342 с.
6. Волкова Е. А., Храмцов В. Н., Исаченко Г. А., Бубличенко Ю. Н., Бубличенко А. Г., Макарова М. А. Комплексное картографирование природной среды побережья Финского залива (район Лужской губы). - СПб., 2001. - С. 5-15.
7. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. -Л., 1989. - 61 с.
8. Горный В. И., Теплякова Т. Е. О влиянии эндогенного тепла Земли на формирование в бореальной зоне локальных ареалов неморальной растительности // Доклады АН. - 2001. - Т. 378, № 5. - С. 1-2.
9. Делюсина Н. В. Спорово - пыльцевой анализ донных отложений Ладожского озера // Вестн. ЛГУ. Геология. География. -1988. - Вып. 3. - С. 106-108.
10. Заугольнова Л. Б., Браславская Т. Ю. Анализ ассоциаций мезофильных широколиственных лесов в центре европейской России // Растительность России. - 2003. - N° 4. - С. 3-28.
11. Заугольнова Л. Б., Браславская Т. Ю., Султанова Н.А. Распространение и классификация неморальных лесов // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Кн. 2. - М., 2004. - С. 142-161.
12. Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. Распространение и классификация неморально-бо-реальных лесов // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Кн. 2. -М., 2004. - С. 13-62.
13. Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность: Кн. 2. - М., 2004. -С. 13-62.
14. Коротков К. О., Морозова О. В. Класс Querco-Fagetea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. - М., 1986. - С. 121-133.
15. Лавренко Е. М., Исаченко Т. И. Зональное и провинциальное ботанико-геогра-фическое разделение Европейской части СССР // Изв. ВГО. 1976. - Т. 108. - №> 6. - С. 469-483.
16. Миняев Н. А. Сибирские таежные элементы во флоре Северо-Запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. - 1965. - С. 50-92.
17. Миняев Н. А. История развития флоры Северо-Запада европейской части РСФСР с конца плейстоцена: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Л., 1966. - 38 с.
18. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соло -мещ А. И. Современная наука о растительности: Учебник. - М., 2002. - 264 с.
19. Обзор состояния и тенденция изменения климата: Зима 2008-2009 гг. / Бюллетень СЕАКЦ. - 2009. -21 с. http: // 193.7.160.230 / web / seakc / seakc-2009-1. pdf
20. Соломещ А. И., Григорьев И. Н, Хазиахме-тов Р. М., Баишева Э. З. Синтаксономия лесов Южного Урала. - Уфа, 1993. - 68 с. Деп. в ВИНИТИ 12.08.92. № 1464-В93.
21. Субетто Д. А., Севастьянов Д. В., Савельева Л. А., АрслановХ. А. Донные отложения озер Ленинградской области как летопись балтийских трансгрессий и регрессий // Вестн. СПбГУ. Сер. 7. - 2002. - Вып. 4. -№ 31. - С. 75-84.
22. Субетто Д. А. Донные отложения озер: П алеолимнологические реконструкции. -СПб., 2009. - 344 с.
23. Теплякова Т. Е. Особенности структуры и генезиса флоры Соловецкого архипелага // Методологические проблемы экологической безопасности. - СПб., 2008. - С. 253-279.
24. Хомутова В. Н. Геохронология донных отложений по результатам палинологического анализа // Палеолимнология Онежского озер. - Л., 1976. - С. 41-67.
25. Шевелев П. С., Елина Г. А., Хомутова В. И., Арсланов Х. А. Отражение колебаний уровневого режима Онежского озера в растительности и стратиграфии болота Разломное в голоцене // Болотные экосистемы Европейского Севера. - Петрозаводск , 1988. - С. 35-59.
26. Щукин А. К. Экологический атлас заказника «Кургальский». - СПб., 2007. - 90 с.
27. Ahti T. Hämet-Anti L., Jalas J. Vegetation zones and their section in northwestern Europe // Ann. Bot. Fenn. - 1968. - V. 5. - P. 69-211.
28. Bodeux A. Alnetum glutinosae // Mitt. Flor.-Soz. Arb. - 1955. - H. 5. - S. 114-137.
29. Braun-Blanquet J. Übersicht der Pflanzengesellschaften Rätiens // Vegetatio. - 1949. - V. 1. - S. 129-146.
30. Braun-Blanquet J., Sissingh G., Vlieg-er J. Klasse der Vaccinio-Piceetea // Prodromus der Pflanzengesellschaften. 1939. - № 6. - S. 1-123.
31. Braun-Blanquet J., Tüxen R. Übersicht der höheren Vegetations-einheiten Mitteleuropas // Comm. S. I. G. M. A. - Monpellier, 1943. -№ 84. - P. 1-11.
32. CajanderA. K. Über Waldtypen in algemeinen // Acta Forest. Fenn. - 1921. - V. 20. - № 1. - S. 1-4.
33. Greig J. Great Britain-England: Palaeoeco-logical events during the last 15 000 years // Regional Syntheses of Palaeoecological Studies of Lake and Mire in Europe. - Wiley, Chichester, 1996. - P. 15-76. http: // www2.jpl.nasa.gov / srtm /
34. Issler E. Les associations vegetables des Vosges medionales et de la plaine rhenane avoisinante. 1 partie: Les forets // Bull. Soc. Hist. Nat. - 1924. - Vol. 17. - P. 1-254.
35. Kästner M., Flössner V. Die Pflanzengesellschaften der erzgebirgischen Moore // Veröff. Landesver. sächs. - Dresden, 1933. - P. 1-206.
36. Kielland-Lund J. Skogplantensamfumm i Skrukkelia. - Vollebekk, 1962. - 98 p.
37. Kielland-Lund J. Zur Systematik der Kiefernwälder des Fennoscandiens // Mitt. Flor.-Soc. Arb. - 1967. - N. F. 11-12. - P. 127-141.
38. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. - 1981. - V. 9. - № 1 / 2. - S. 53-250.
39. Klika J. Novak V. Praktikum rostlinne sociologie, prirosnaltstvi, klimatologie a ekolo-gie. - Praha, 1941. - S. 53-71.
40. Koch W. Die Vegetationseinheifen der Linthebene // J. St. Gall. Ges. - 1926. - V. 61. S. 1-146.
41. Matuszkievicz W., Polakowska M. Mate-rialy do fitosocjologicznej systematyki boröw mieszanych w Polsce. 1965. - 34 c.
42. Medwecka-Kornas A. Zespoly lesne jury Krakowskiej // Ochrona przyrody. - 1952. -№ 23. - C. 14-21.
43. Oberdorfer E., Görs S., Korneck D., Lohmeyer W., Müller T., Philippi G., Seibert P. Systematische Ü bersicht der westdeutschen Phanerogamen- und Gefässkryptogamen-gesselschaften. Ein Diskussionen Wurf. Schrift // Vegetationskunde. 1967. - V. 2. - S. 6-62
44. Paal J., Priedtis N., Rannik R., Jeletsky E.-M. Classification structure of floodplain forests in Estonia: a comparison of two classification approaches // Ann. Bot. Fennici. - 2008. - V. 45. - P. 255-268.
45. Peglar S. M. The mid-Holocene Ulmus decline at Diss Mere, Norfolk, UK: a year-by-year pollen stratigraphy from annual laminations // Holocene. - 1993. - V. 3. - P. 1-13.
46. Pignatti S. Introduzione alla studio fito-sociologico della pianure Veneta orientalis // Atti Inst. Bot. Univ. Lab. Crittog. - 1954. -V. 5. - P. 92-258.
47. Saarse L., Veski S. Spread of broad-leaved trees in Estonia // Proc. Estonian Acad. Sci. Geol. - 2001. - V. 50. - P. 51-65.
48. Sandgren P., Subetto D., Berglund B. E., Davydova N. N., Savelieva L. A. Mid-Holocene Littorina Sea transgressions based on strati-graphic studies in coastal lakes of NW Russia // GFF. - 2004. - V. 126. - P. 363-380.
49. Tüxen R. Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeuischlands // Mitt. Florist. Soz. Arb. - 1937. - H.3. - S. 1-171.
50. Tüxen R., Oberdorfer E. Eurosibirische Phanerogamen - Gesellschaften Spaniens mit Ausblicken auf die Mediterran-Region dieses Landes // Veroff. Geobot. Inst. Rübel. - 1958. -V. 32. - S. 1-328.
51. Vlieger J. Apercu sur les unites phytoso-ciologiqes superieres des Pays-Bas // Comm. S. I. G. M. A. - 1937. - V. 57. - P. 335-353.
52. Westhoff V., van derMaarel T. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. -Hague, 1978. - P. 287-399.
