CC BY
24Трансформация экосистем Ecosystem Transformation www.ecosysttrans.com
Влияние изменений экологических условий на морфологию Брагдамит паЮпБ L. (Typhaceae) в таежной зоне Европейской России
Е.А. Беляков12*, Д.А. Филиппов1
1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, Российская Федерация, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, д. 109
2Череповецкий государственный университет, 162600, Российская Федерация, Вологодская обл. г. Череповец, пр-т Луначарского, д. 5
*eugenybeliakov@yandex. ш
Поступила в редакцию: 22.12.2017 Принята к печати: 09.02.2018 Опубликована онлайн: 25.04.2018
DOI: 10.23859/estr-180326 УДК 581.4+581.5(470) URL: http://www.ecosysttrans.com/ publikatsii/detail_page.php?ID=55
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online
На основании исследований 2006 и 2011-2016 гг., выполненных на водно-болотных угодьях таежной зоны Европейской России, приводятся результаты анализа морфологии вегетативных и генеративных органов Sparganium natans L., его семенной продуктивности, экологии и фитоценологии. ^ natans - пресноводный олигосапробный вид, встречающийся как в мезоевтрофных, так и в олигомезотрофных водных объектах с колеблющимся уровнем воды. Изменение глубины произрастания ^ natans приводит к формированию у него четырех экологических форм: наземной, полупогруженной, погруженной с плавающими на поверхности воды листьями, полностью погруженной глубоководной стерильной. Однако для ^ natans характерна лишь одна биоморфа, не зависящая от конкретной экологической формы.
Ключевые слова: ежеголовник плавающий, распространение, экологическая форма, жизненная форма, вегетативные и генеративные органы, семенная продуктивность, экологическая шкала, сообщество.
Беляков, Е.А., Филиппов, Д.А., 2018. Влияние изменений экологических условий на морфологию Sparganium natans Ь.
(Typhaceae) в таежной зоне Европейской России. Трансформация экосистем 1 (1), 91-103.
Введение
Решение вопросов сохранения биоразнообразия предусматривает не только изучение причин изменения ареалов и оценку жизненного состояния популяции, но и всестороннее рассмотрение биологии видов. Такие комплексные исследования очень важны для понимания функциональной роли различных видов растений как в отдельных фитоценозах, так и в экосистем-ных процессах. В последнем случае особое значение приобретают анализ и сравнение широкого
спектра морфологических и экологических черт, позволяющие сделать выводы о способах и характерных особенностях взаимодействия видов между собой в рамках одной биологической системы (Cheryomushkina and Astashenkov, 2014; Dehling et al., 2016; Garnier and Navas, 2012; Sulman et al., 2013; Tylianakis et al., 2010). Проведение таких исследований невозможно без многолетних и трудоемких наблюдений за природными популяциями (Кубентаев и Данилова, 2017).
Большой интерес в биолого-экологических исследованиях растений вод связан с изучением становления различных эко- и биоморф в изменяющихся условиях окружающей среды (Бобров, 2017; Бобров и др., 2017; Лебедева, 2016; Лебедева и др., 2015; Шабалкина и Савиных, 2012; Belyakov and Lapirov, 2015a; Biancardi et al., 2012; Getmanets, 2015; Thiebaut and Nino, 2009; Wood and Freeman, 2017; Zhuravleva and Savinykh, 2013 и др.).
Sparganium natans L. 1753, Sp. Pl. 971. (S. minimum Wallr. (1840), Erst. Beitr. Fl. Hercyn. 2: 297) - ежеголовник плавающий. Данный вид имеет обширный ареал, характеризуется ярко выраженной полиморфностью и крайней пластичностью. Этот таксон способен к формированию ряда экологических форм и/или вариаций (от типично наземных до водных), что создает определенные сложности при исследовании его вегетативных и генеративных органов. Разрозненные материалы по морфологии и экологии этого вида содержатся в ряде работ отечественных (Алексеев, 1979; Беляков и Лапиров, 2015а; Ротерт, 1913; Юзепчук, 1934; Rothert, 1910) и зарубежных (Дубына и др., 1993; Casper and Krausch, 1980; Cook and Nicholls, 1986; Crow and Hellquist, 1981; Glück, 1924; Graebner, 1900; Molnar et al., 1997) исследователей.
Цель настоящей работы состоит в выявлении морфологических особенностей вегетативной и генеративной сферы S. natans и их связи с экологическими условиями местообитаний, а также оценка роли этого вида в растительных сообществах.
Материалы и методы
В основу работы положены материалы оригинальных исследований, полученных в 2006, а также 2011-2016 гг. на водоемах, водотоках и болотах таежной зоны Европейской России (Архангельская, Вологодская, Нижегородская, Тверская и Ярославская обл.). В данной работе использовали живой, фиксированный и гербар-ный материал. Всего мы проанализировали около 200 побегов, находящихся в разных онтогенетических состояниях. Для более детального исследования биоморфологии S. natans также были привлечены гербарные фонды IBIW.
В работе применяли онтогенетический и сравнительно-морфологический (Savinykh and Cheryomushkina, 2015) методы исследования, используемые при изучении водных и прибреж-но-водных растений.
Для выявления сезонных изменений морфологии раз в месяц на протяжении всего вегетационного сезона 2015-2016 гг. проводили натурные исследования и сборы в Ростовском районе Ярославской обл. (N 56°56'12", E 39°22'32"; мелиора-
тивная канава на южном берегу оз. Чашницкое). Собранные образцы очищали от грунта, укладывали в полиэтиленовые пакеты и доставляли в лабораторию, где и проводили биометрический анализ. В вегетативной сфере у живых растений отмечали следующие параметры: длина и число междоузлий надземных побегов и корневищ (всего было исследовано 17 корневищ наземной формы ежеголовника и 83 корневища погруженной формы с плавающими на поверхности воды листьями), порядок их ветвления, емкости терминальных и боковых почек. Кроме того, определяли число листьев, их длину и ширину, подсчитывали число корней и измеряли их максимальную длину. В генеративной сфере у растений измеряли длину цветоноса и его метамеров, вели подсчет числа пестичных и тычиночных головчатых соцветий (всего было исследовано 19 цветоносов наземной формы и 30 цветоносов погруженной формы с плавающими на поверхности воды листьями). У плодоносящих растений отмечали число соплодий и их диаметр. В каждом соплодии подсчитывали число мелких и крупных плодов. У плодов измеряли длину ножки, столбика, а также длину плода ниже и выше перемычки, диаметр плодов. При исследовании репродуктивных характеристик определяли фактическую семенную продуктивность (ФСП), которая включает все семена на побеге, по методике Вайнагий (1974). Репродуктивные характеристики изучали на 54 генеративных побегах (с территории Ярославской обл. -39, Вологодской обл. - 9, Тверской обл. - 6) и 106 соплодиях. Для уточнения морфометриче-ских характеристик исследуемого вида авторы использовали гербарные образцы из гербариев SYKO, LE, MOSP, 1ВМ/, NNSU, UDU.
Геоботаническое описание пробных площадей производили с использованием традиционных методических походов к изучению растительного покрова водно-болотных угодий (Белавская, 1979; Катанская, 1981; Лобуничева и др., 2013; Папченков, 2001; Филиппов и др., 2017). При описании учетных площадок отмечали тип водного объекта, экологические особенности местообитания (характер грунта, уровень грунтовых вод/глубину, а также по возможности скорость течения, температуру и рН воды), составляли список видов, входящих в состав ценоза, отмечая их обилие-покрытие и фенологическую фазу.
Анализ экологических шкал Ландольта, Элленберга, Цыганова выполняли по материалам, представленным в монографии Л.А. Жуковой с соавт. (2010).
Все данные статистически обработаны и проанализированы с применением ^критерия Стьюдента (при р >0,05 различия считали досто-
верными, предварительно проверив данные на нормальность распределения в пакете программ Statistica 6.1 (StatSoft Inc., USA)). Числовые значения в тексте работы и в таблицах представлены в виде x±SD.
Результаты
Общее распространение
S. natans - циркумполярный бореальный вид, широко распространенный в таежной зоне северного полушария: часто в полосе хвойных и хвойно-широколиственных лесов (Щербаков, 2014), редко в лесостепи и Карпатах, очень редко в степной зоне (Дубына и др., 1993). В бассейне Волги вид встречается спорадически (Лисицына и др., 2009). Р.Е. Перлова (1930) указывает, что на севере граница его ареала достигает 68° N, на юге - до 21° N, на западе 99° W, на востоке - 160° E. Вид получил распространение на Кавказе, в Западной (от Северного полярного круга до Алтая), Центральной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке (Камчатка), в Скандинавии, Восточной, Средней и Атлантической Европе, а также Северной Америке (от Аляски на севере до Колорадо и Нью-Джерси на юге) (Алексеев, 1979; Дубына и др., 1993; Юзепчук, 1934; Casper and Krausch, 1980).
Несмотря на достаточно широкое распространение, в ряде регионов России S. natans подлежит охране. Так, в Татарстане вид оценивается как редкий (категория 3), со стабильной численностью (Прохоров, 2016); в Саратовской обл. он считается уязвимым видом (категория 2) (Седова и Скворцова, 2006); в Пензенской обл. и Москве находится под угрозой исчезновения (категория 1) (Иванов, 2013; Постановление..., 2013); в Вологодской обл. включен в перечень растений, нуждающихся в биологическом контроле (Постановление..., 2015). В Удмуртии и Самарской обл. в настоящее время ежеголовник плавающий не включен в состав охраняемых видов. Также S. natans охраняется в ряде областей Украины (Андрieнко и Перегрим, 2012).
Экологические особенности
S. natans - типично пресноводный олигосапробный вид, встречающийся как в ме-зоевтрофных, так и в олигомезотрофных водных объектах с колеблющимся уровнем воды (Дубына и др., 1993; Свириденко и др., 2011; Casper and Krausch, 1980).
Ежеголовник плавающий произрастает в болотных озерах и ручьях, по заболоченным берегам озер и рек, в межкочьях и мочажинах низинных и переходных болот, в техногенно трансформированных биотопах (обводненные песчано-гравийные и торфяные карьеры/выемки
и канавы, придорожные полосы) (Алексеев, 1979; Канцерова, 2012; Лисицына и др., 2009; Панарина и Папченков, 2005; Серёгин, 2012; Филиппов, 2015; Щербаков, 2014; Юзепчук, 1934). Предпочитает торфянистые, илисто-торфянистые, илисто-песчаные, изредка глинистые грунты. Обитает на глубинах от 5-20 до 70(100) см (Casper and Krausch, 1980), а иногда и 1.5 м. Между тем наиболее благоприятные условия для развития вида создаются на глубинах воды до 20-40 см (Cook and Nicholls, 1986), о чем свидетельствуют и наши данные. Временное обсыхание переносит в виде наземной экологической формы (Дубына и др., 1993; Casper and Krausch, 1980). Предпочитает слабокислую реакцию среды (Cook and Nicholls, 1986). По данным Crow и Hellquist (1981), в местах произрастания данного таксона на северо-востоке США pH находится в диапазоне от 6.5 до 8.5 (в среднем - 7.3), минерализация - в диапазоне 3.5-69.5 мг/л. Нами ежеголовник плавающий встречен в биотопах с pH 6.1-7.7 и минерализацией 50-150 мг/л. Cook и Nicholls (1986) отметили, что вид способен выносить соленость воды до 0.22%о и что он не устойчив к большому волновому воздействию.
Анализ экологических шкал позволил установить следующее. По термоклиматической шкале Г. Элленберга и Э. Ландольта S. natans относится к растениям умеренно теплого климата. По шкале Д.Н. Цыганова он находится в широком диапазоне экологических свит - от субарктической до неморальной. По шкале континентально-сти климата Ландольта - входит в группу широко распространенных таксонов, избегающих экстремально континентальных районов. Это нашло отражение и в шкале Элленберга, где вид относят к промежуточной группе, существующей в пределах от слабо океанического до слабо субконтинентального типов режимов. Однако в соответствии со шкалой Д.Н. Цыганова вид все же распространен в более широких пределах (от океанического до ультраконтинентального типов режимов). По шкале аридности/гумидности S. natans отмечается в пределах от субаридного до гумидного/пергу-мидного типов режимов; по криоклиматической шкале - в диапазоне условий от мягких и теплых до суровых и очень суровых зим. Анализ шкал увлажнения почв свидетельствует об отнесении этого вида главным образом к группе болотных и прибрежно-водных растений. По шкалам трофно-сти почв вид растет либо на бедных (обычно с низким содержанием азота), либо довольно богатых гумусом почвенных горизонтах. По шкалам кислотности почв ежеголовник плавающий произрастает в широком диапазоне условий: от кислых до нейтральных. В соответствии с данными различных шкал освещенности/затенения, вид успешно развивается как в открытых местообита-
Диапазон |t
Экологическая шкала значения PEV REV* Kec eff %* шкалам Itобщий*
шкал
Климатические шкалы Tm Kn Om Cr 3-10 3-15 7-12 2-10 0.74 (МВ) 0.87 (ЭВ) 0.40 (ГСВ) 0.60 (ГЭВ) 0.41 0.80 0.33 0.53 87.2 92.0 85.5 88.3 0.58 (ГЭБ)
Hd 19-21 0.13 (СВ) 0.08 61.5
Tr 3-7 0.26 (СВ) 0.21 80.7
Почвенные шкалы 0.39 (ГСБ)
Nt 1-7 0.64 (ГЭВ) 0.54 84.3
Rc 3-9 0.54 (МВ) 0.46 85.2
Шкала освещенности/ затенения Lc 1-4 0.44 (ГСВ) 0.33 75.0 0.44 (ГСБ)
0.47 (МБ)
Таблица 1. Характеристика потенциальной (PEV) и реализованной (REV) экологических валентностей, индекса толерантности (It) и коэффициента экологической эффективности (Kec eff) Sparganium natans в соответствии со шкалой Д.Н. Цыганова (по: Жукова и др., 2010, с дополнениями).
Примечание: * - данные авторов. Фракции валентности вида: СВ - стеновалентный; ГСВ - гемистеновалентный; МВ -мезовалентный; ГЭВ - гемиэвривалентный; ЭВ - эвривалентный. Группы толерантности вида: ГСБ - гемистенобионтный; ГЭБ - гемиэврибионтный; МБ - мезобионтный.
ниях, так и при небольшом затенении.
При детальном исследовании экологических шкал Д.Н. Цыганова установлено, что потенциальная экологическая валентность S. natans изменяется от 0.13 до 0.87 (Табл. 1). На основании этого мы относим S. natans к следующим фракциям валентности: стеновалентной -по шкалам трофности (Тг) и увлажнения почв (Ш); гемистеновалентной - по шкалам арид-ности/гумидности (От) и освещенности/затенения (Ьс); мезовалентной - по термоклиматической шкале (Тт) и шкале кислотности почв ^с); гемиэвривалентной - по криоклиматической шкале (Сг) и шкале обеспеченности азотом (М); эвривалентной - по шкале континентальности климата (Кп). Коэффициент экологической эффективности в среднем составляет 81.8%. Меньше всего S. natans реализует свои потенции по шкале увлажнения почв (61.5%) (Табл. 1). Этот фактор, по-видимому, и является основным лимитирующим. Коэффициенты экологической эффективности остальных шкал высоки - от 75.0 до 92.0%. По общему индексу толерантности мы относим данный вид к мезобионтной группе.
Широкая экологическая валентность, обеспечивающая существование ^ natans на разных глубинах, позволила ряду исследователей выделить различные экологические формы и вариации данного таксона. Так, например, КР. Meinshausen (цит. по: Юзепчук, 1934) различал четыре близкие к S. natans вида - S. т^в
Meinsh., S. septentrionale Meinsh., S. flaccidum Meinsh. и S. perpusillum Meinsh., в то время как P. Graebner (1900) указывал пять вариантов (var. flaccidum (Meinsh.) Aschers. et Graebner; var. typicum Aschers. et Graebner; var. oligocarpum (Angström) Aschers. et Graebner; var. perpusillum (Meinsh.) Aschers. et Graebner; var. strictum Luerssen in Schrift. var. flaccidum). W.A. Rothert (1910), в свою очередь, отмечал лишь три экологические формы - воздушную (Luftformen), переходную либо частично погруженную (Übergangsformen) и форму с плавающими листьями (Schwimmformen); H. Glück (1924) ограничился выделением водной (Wasserform) и наземной (Landform) экологических форм.
Мы выделяем четыре экологические формы: 1) наземную (форму периодически обсыхающих местообитаний); 2) полупогруженную (габитуально и морфологически сходную с наземной, но произрастающую на мелководье); 3) погруженную форму с плавающими на поверхности воды листьями; 4) полностью погруженную глубоководную стерильную форму (в зависимости от глубины погружения растения могут быть как с полностью погруженными листьями, так и с листьями, плавающими на поверхности воды) (Рис. 1).
Морфология
Нами установлено, что симподиально нарастающая побеговая система S. natans представлена разновозрастными моноподиально
Рис. 1. Экологические формы Sparganium natans: A- наземная; B - полупогруженная; C - погруженная форма с плавающими на поверхности воды листьями; D - полностью погруженная стерильная форма.
нарастающими побегами закрепления - двух- и трехлетними монокарпическими среднерозеточ-ными анизотропными и одно- и двухлетними вегетативными розеточными побегами. Все они соединены между собой системой гипогеогенных корневищ. Формирование дициклических моно-
карпических среднерозеточных побегов происходит на базе трициклических монокарпических среднерозеточных побегов. Отметим, что розе-точная часть трициклического монокарпического побега (в отличие от дициклического монокарпического) характеризуется наличием двух побегов
ритма по терминологии Грудзинской (1960). Первый (нижерасположенный) из них (0.94±0.35 см длиной, 0.30±0.05 см диаметром) образован 15-20 укороченными метамерами, второй (вышерасположенный) побег ритма (0.75±0.20 см длина, 0.30±0.05 см диаметр) насчитывает 11-14 ме-тамеров. Между собой побеги ритма разделены участком меньшего диаметра (до 0.24±0.02 см), имеющим длину до 0.28±0.06 см.
В пазухах всех листьев розеточной части побегов имеются почки, которые развиваются ак-ропетально. Однако судьба их различна - 3-5(7) почек базальной части побега могут сформировать гипогеогенные корневища, остальные, как правило, остаются спящими. Отметим, что для ^ natans характерно итеративное ветвление1. Так, к концу вегетационного сезона на основе первичного побега формируется симподиальная система анизотропных моноподиальных побегов закрепления 3-х-4-х порядков ветвления.
На одном растении формируется до 3-5(7) гипогеогенных корневищ п-го порядка (длиной 15.1 ±5.0 см, диаметром 0.07-0.12 см), состоящих, как правило, из 6-7(8) метамеров, заканчивающихся розеточными побегами. Корневища образуются экстравагинально из аксиллярных почек. Длина метамеров корневищ ежеголовника плавающего изменяется по одновершинной кривой. При этом третье и четвертое междоузлия, как правило, достигают наибольших величин (4.4±1.8 и 4.6±1.7 см соответственно). От узлов корневищ отходят тонкие стеблеобъемлющие чешуевидные листья - катафиллы. В их пазухах образуются почки, часть которых обеспечивает ветвление побега до п+1 порядка, а другая остается в спящем состоянии. Корневища п+1 порядка (5.5±3.1 см длиной) представлены 5-6 метамерами.
Нами замечено, что достоверное изменение длины корневищ зависит от характера экологической формы вида. При этом число слагающих их метамеров остается неизменным. Так, у наземной и полупогруженной экологических форм средняя длина корневищ достоверно в 2.7 раз меньше (5.5±2.0 см), чем у погруженной формы с плавающими на поверхности воды листьями (14.7±5.4 см).
К осени из 1-3 верхних пазушных почек ро-зеточных участков иногда развиваются 1-2 укороченных корневища длиной до 5 см, оканчивающихся терминальными клубневидными структурами. Последние представлены двумя короткими метамерами (длина от 0.15 до 0.20 см, диаметр до 0.15 см), чуть разросшимися в диаметре, и верхушечной почкой, скрытой чешуевидными листьями. Емкость верхушечной почки
клубневидной структуры в осенний период достигает 11-14 листовых зачатков, причем в пазухах этих листовых зачатков уже заложены «дочерние» почки. Подобные образования формируются и у других представителей Sparganium.
В узлах розеточного вегетативного участка побега S. natans образуются однолетние корни (ветвящиеся эндогенно до 2(3) порядка), которые постепенно разрушаются в течение всего вегетационного периода. Длина корней у растения в период вегетации достигает 30-35 см, а их число - 39.45±10.66.
Для S. natans, как и для всех ежеголовников, характерно наличие гетерофиллии. Всю совокупность листьев, располагающихся на побеге, можно отнести к четырем типам формаций: низовые (чешуевидные, отходящие от узлов корневищ), переходного типа, срединные и верховые (брактеи). Все листья на побегах располагаются поочередно в два ряда; они сидячие, с первоначально замкнутыми влагалищами без язычка, с линейными, цельными, цельнокрайними листовыми пластинками, замкнутыми при основании.
Листья переходного типа (3-4) располагаются в базальной части розеточного побега; представляют собой редуцированную листовую пластинку (длиной до 5.5-6.0(7.0) см), сходство которой с листьями низовой формации (ката-филлами) проявляется в наличии пленчатого влагалища значительных размеров. Наличие рудиментарной листовой пластинки (чуть заостренной в верхней части) и ассимилирующей функции сближает листья переходного типа с листьями срединной формации.
Листья срединной формации тонкие, просвечивающие, не имеют киля, продольные и поперечные жилки хорошо выражены. В зависимости от глубины произрастания растений, листья срединной формации могут либо плавать на поверхности воды, либо возвышаться над ней. Воздушные листья срединной формации обычно слегка выпуклые с нижней стороны, более темные и более плотной консистенции по сравнению с плавающими на поверхности воды. Последние - светло-зеленые, лентовидные, плоские с обеих сторон.
По нашим данным, у наземной и полупогруженной экологических форм длина листьев достигает 16.65±1.97 см и обычно не превышает длину цветоносной оси у вегетативно-генеративных побегов. У растений, встречающихся в Европе, длина листьев у этих двух форм гораздо меньше - 4.6-14.0 см (Glück, 1924). Листья у таких растений часто серповидно либо дуговидно изогнутые. У погруженной формы с плавающими
1 Итеративное ветвление (iterative branching) - беспрерывное образование нескольких следующих друг за другом побегов ветвления, формирующих сложную скелетную ось растения (терм. Troll, 1964, по: Жмылёв и др., 2005).
на поверхности воды листьями, часто произрастающей на глубинах до 30 см, длина листьев составляет 38.12±4.37 см. На больших глубинах (от 0.6-0.7 до 1.5 м) развитие получает полностью погруженная глубоководная стерильная форма. Длина листьев таких растений может достигать до 50-80 см (Casper and Krausch, 1980). Ширина листьев у различных экологических форм S. natans достигает 0.48±0.07 см, в некоторых случаях - до 0.70 см.
В течение зимнего периода система гео-фильных корневищ с вегетативными розеточными побегами прошлого года развития сохраняется в грунте на глубине до 3-5 см. При этом, как и в случае со S. emersum Rehm., терминальные почки вегетативных розеточных побегов с короткими живыми листьями (развертывающимися в течение зимнего периода) скрыты основаниями прошлогодних отмерших листьев. Зимние листья срединной формации зеленые с красноватыми вкраплениями, отличаются плотной консистенцией.
Пестичные и тычиночные головчатые соцветия обычно располагаются в пазухах листьев верховой формации - брактей. В области пестичных соцветий брактеи имеют длину от 3.0±1.0 до 1.5±0.5 см, ширину - до 0.3±0.1 см и отличаются широким пленчатым основанием. В области тычиночных соцветий (как правило, нижнего из них) они обычно пленчатые, длиной до 0.3±0.2 см и шириной чуть более 0.1 см. Тычиночное соцветие, венчающее вегетативно-генеративный побег, брактей обычно не несет
Цветоносная ось в нижней и средней части
округлая, в то время как в зоне расположения пестичных и тычиночных головчатых соцветий она чуть уплощена. Длина метамеров цветоносной оси изменяется по одновершинной кривой (Табл. 2). Нами отмечено, что число метамеров, входящих в состав цветоносной оси, может изменяться в зависимости от глубины произрастания растений. Так, у наземной и полупогруженной экологических форм число метамеров цветоносной оси меньше (Табл. 2) по сравнению с растениями, произрастающими на глубине до 30 см и более. У исследованных нами популяций, произрастающих на обсохших участках грунта и глубинах до 5-10 см, длина цветоносной оси достигает 12.5±2.6 см, в то время как у экземпляров, встреченных нами на глубинах от 25 до 30 см, этот показатель составляет 30.1±11.5 см (при среднем значении 28.1±11.3 см). У наземной и полупогруженной экологических форм цветоносная ось может быть извилистой либо (наиболее часто) почти прямостоячей. Восходящие цветоносные оси характерны для погруженной формы с плавающими на поверхности воды листьями. Полегающими они становятся в случае снижения уровня воды.
Участок цветоносной оси с удлиненными метамерами (диаметр от 0.1 до 0.2 см) несет типичные листья срединной формации (их строение описано выше). Причем в пазухах первых 3-4(5) листьев (снизу вверх) содержатся почки емкостью от 9-10 до 12-13 листовых зачатков, 6-7 из которых - зачатки чешуевидных листьев. Отметим, что иногда к осени эти почки способны формировать укороченные корневища (длиной от 1.0 до 1.5 см; диаметром 0.08-0.09 см), образованные
№ метамера оси соцветия (снизу вверх)
Глубина 0 см
Длина метамеров оси соцветия (см)
Глубина Средние
25-30 см
показатели по выборкам
1 0.3±0.1 0.3±0.2 0.4±0.3
2 0.5±0.2 2.3±1.6 2.2±1.5
3 1.1 ±0.4 5.3±1.7 4.3±2.2
4 2.0±1.0 6.4±2.7 5.1±2.5
5 2.1 ±0.5 6.0±2.7 5.0±2.4
6 2.7±0.3 4.4±2.3 4.0±1.6
7 2.5±0.4 2.8±1.5 3.1±1.3
8 2.0±0.3 2.1±0.4 2.1 ±1.0
9 — 2.3±0.4 2.4±0.1
10 — 1.2±0.2* 2.2±0.8*
Участок с мужскими соцветиями 1.2±0.2 1.3±0.3 1.4±0.3
Таблица 2. Изменение длины метамеров цветоносной оси Sparganium natans в зависимости от глубины произрастания. Примечание: прочерк «—» - данные отсутствуют; * - показатель отмечен у единичных растений.
3-4 метамерами с терминальными клубневидными структурами на концах. В пазухах расположенных выше 2-3(4) листьев обнаружены не развившиеся зачаточные пестичные головчатые соцветия. Далее по побегу располагаются 1-2(3) реализованных пестичных головчатых соцветия, которые, также как и находящиеся выше по цветоносной оси тычиночные головчатые соцветия, располагаются в пазухах листьев верховой формации - брактей. Пестичные и тычиночные головчатые соцветия отграничены друг от друга метамером длиной до 1.7±0.5 см.
Обычно все соцветия являются сидячими на главной цветоносной оси. Однако иногда одно пестичное головчатое соцветие (как правило, самое нижнее) располагается на ножке длиной от 0.5 до 1.3(2.0) см. Такие растения спорадически встречались не только на исследуемой нами территории, но и в Северной Америке (Harms, 1973). По мнению Harms (1973), данный признак может быть связан с интрогрессией отдельных генов от S. hyperboreum Laest. к S. natans. В верхней части цветоносная ось заканчивается укороченными междоузлиями с располагающимися поочередно в узлах сидячими тычиночными головчатыми соцветиями (чаще 1-2). Отметим, что явление кон-каулесценции у данного вида (в отличие от S. emersum, S. glomeratum Laest. и близкому к нему в морфологическом плане S. hyperboreum) в зоне пестичных и тычиночных головчатых соцветий нами не наблюдалось. На основании вышеизложенного мы определяем тип соцветия S. natans как фрондозно-брактеозно-эбрактеозное, организованное по типу кисти с флоральными единицами - пазушными головчатыми соцветиями из однополых цветков.
Пестичные цветки несут продолговатые, расширенные в верхней части, пленчатые и полупрозрачные листочки околоцветника (3-6). В момент цветения они бледно-зеленого цвета. Завязь продолговатая. Столбик длиной до 0.1 см. Рыльце шиловидно-ланцетное, косо прикрепленное к столбику. Длина его обычно в 2-3 раза превышает ширину. Тычиночные цветки несут 3 свободных тычиночных нити с пыльниками, длиной до 0.5-0.7 см. Пыльники продолговатые и мелкие,
длиной до 0.05-0.07 см.
Созревание плотных соплодий происходит к середине августа - началу сентября. Их число на побеге колеблется от 1 до 3. По нашим данным в 24.6% случаев на побеге располагается только одно соплодие, в 55.6% - два, а в 19.7% - три. Интересно, что в Архангельской обл. число соплодий на растении обычно не превышает 1-2. При этом в одной популяции число вегетативно-генеративных побегов с 1 и 2 соплодиями нередко находится в равном соотношении, что, очевидно, продиктовано более суровыми условиями климата.
Средний диаметр соплодия ежеголовника плавающего - 1.01±0.12 см, что совпадает сданными Harms (1973), приведенными для североамериканских растений. По нашим данным, среднее число плодов в соплодии достигает 41.0±9.0 (из них 30.2±10.3 - крупные, а 11.0±7.0 -мелкие и, как правило, недоразвитые). Близкий показатель числа плодов в соплодии указывала ранее и Белавская (1984). Показатели основных параметров соплодий S. natans, располагающихся на цветоносной оси (снизу вверх) приведены в Табл. 3.
Плод S. natans (как, впрочем, и у остальных видов Sparganium) представлен сухой верхней псевдоморфной костянкой (Belyakov and Lapirov, 2015b). Длина плода 0.33±0.02 см. В нижней части он имеет короткую ножку (длиной 0.06±0.01, иногда до 0.1 см). Средняя часть плода имеет эллиптическую либо яйцевидную форму (длиной 0.30±0.06 см, диаметром 0.17±0.02 см), в нижней части с выраженной перетяжкой. В верхней части плод сужается и переходит в столбик (0.07±0.02 см длиной). Созревшие плоды приобретают желтовато-бурый либо светло-коричневый цвет с более темной перетяжкой. Листочки околоцветника прозрачные, светло-коричневые, с более темными прожилками, растопыренные в верхней трети. Сравнение размерных характеристик плодов S. natans, собранных в Архангельской, Вологодской, Мурманской, Нижегородской, Тверской и Ярославской областях, статистически достоверных различий не выявило.
В условиях таежной зоны Европейской Рос-
№ соплодия (снизу вверх) Общее число плодов в соплодии (шт.) Число крупных плодов (шт.) Число мелких плодов (шт.) Диаметр соплодия (см)
1 47.0±6.0* 26.5±1.5* 20.5±7.5* 1.0±0.1*
2 41.6±9.5 29.5±11.3 12.0±7.4 1.0±0.1
3 40.5±9.0 31.0±10.0 9.7±4.6 1.0±0.1
Таблица 3. Основные параметры соплодий Sparganium natans. Примечание: * - показатель отмечен у 2 растений из 54.
сии фактическая семенная продуктивность вегетативно-генеративных побегов S. natans составляет 68.4±25.5 плодов (минимальное число плодов - 23, максимальное - 169). У монокарпи-ческих побегов с одним соплодием она достигает 35.6±7.1 плодов, с двумя соплодиями - 82.8±16.7, стремя - 135.0±34.0.
Таким образом, на основе полученных нами данных жизненная форма S. nstsns может быть охарактеризована как травянистый поликарпик; летнезимнезеленый, вегетативно подвижный явно-полицентрический длиннокорневищный малолетник с кистевидной корневой системой, анизотропными среднерозеточными ди- и трициклическими вегетативно-генеративными побегами и частично погруженными либо плавающими на поверхности воды листьями; гемикриптофит.
Полная нормальная специализированная морфологическая дезинтеграция наблюдается на 2-3 год. На второй год происходит перегнивание тонких корневищ, а к концу второго - началу третьего года - отмирание и разложение базальных розеточных участков побегов.
Ценотическая характеристика
Ежеголовник плавающий обладает широкой экологической валентностью и поэтому способен произрастать в разных типах водно-болотных угодий, однако его роль и активность в фитоценозах в глубоководных, мелководных и обсыхающих условиях не идентична.
В болотных озерах с торфяными и торфя-но-илистыми грунтами на глубине от 0.5 до 1.5 м погруженная и глубоководная формы ежеголовника плавающего формируют чистые заросли (асс. Sparganietum natantis). В этом случае проективное покрытие вида колеблется в широких пределах от 25 до 95%. Изредка в сообществах данной ассоциации можно встретить единичные экземпляры других макрофитов (Nuphar lutea (L.) Smith, Potamogeton natans L.). Площадь ценозов может быть от 3-4 до 300 м2 (Панарина и Пап-ченков, 2005). По периферии относительно глубоких мелиоративных канав и карьеров (0.5-1.0 м) выработанных торфяников в ежеголовниковых сообществах малообильно встречаются Lemna minor L., Potamogeton berchtoldii Fieb., P. lacunatus Hagstr.
В слабопроточных болотных ручьях на торфяном грунте также формируются почти чистые заросли этой же ассоциации, однако их площадь редко превышает 0.5-1 м2. В их составе могут быть водные мохообразные (Fontinalis antipyretica Hedw., Chiloscyphus spp.) и гигрогелофиты (Comarum palustre L., Menyanthes trifoliata L., Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichb., Calla palustris L.), в сумме имеющие не более 10-15% проективного покрытия. Схожая тенденция к увеличению
роли гигрогелофитов и отчасти гелофитов (Equisetum fluviatile L.) проявляется и на мелководьях болотных озер и рек. При этом покрытие ежеголовника плавающего (в основном речь идет о полупогруженной форме) редко превышает 20-25%. Такие сообщества уже могут быть отнесены к асс. Heteroherboso-Sparganietum natantis.
На низинных и переходных болотах S. natans, как правило, формирует мелкоконтурные (0.5-2 м2) ценозы (асс. Utriculario-Sparganietum natantis). В зависимости от степени обводненности мочажин, западин, межкочий проективное покрытие ежеголовника плавающего (как правило, наземной и реже полупогруженной формы) колеблется от 30 до 70%. Содоминантами в ассоциации выступают Utricularia intermedia Hayne и/или U. minor L. (покрытие до 30%). Для данных сообществ характерны виды болотного разнотравья (Carex lasiocarpa Ehrh., Equisetum fluviatile, Menyanthes trifoliata и др.) и сфагновые мхи (Sphagnum sect. Subsecunda, S. fallax (H. Klinggr.) H. Klinggr. и др.).
На заиленных минеральных грунтах (обычно в техногенно трансформированных водных объектах) болотное разнотравье замещается широко распространенными гелофитами (Alisma plantago-aquatica L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и др.). В этом случае S. natans (наземная, полупогруженная формы, реже форма с плавающими на поверхности воды листьями) единично отмечается в травяных сообществах асс. Caricetum vesicariae-canescentis, Scirpetum sylvatici, Typhetum latifoliae (Канцерова, 2012), а также в асс. Phragmitetum australis и Charetum-Phragmitetum australis.
Обсуждение
Биоморфу можно рассматривать в качестве интегральной характеристики всей совокупности внутренних и внешних свойств растительных организмов, представляющей собой «...экологический и морфоадаптивный феномен...» (Гетманец, 2015, с. 698). В настоящее время исследование жизненных форм со всем разнообразием морфо-адаптационных механизмов (сформировавшихся в течение длительного исторического процесса) является ведущим направлением при рассмотрении степени пластичности различных видов растений к конкретным факторам среды (Cheryomushkina, Astashenkov, 2014; Talovskaya, 2015).
Нами показано, что, несмотря на широкое географическое распространение и различия в экологических валентностях, а также на схожесть условий местообитания, все представители рода Sparganium имеют только одну жизненную фор-
му - вегетативно подвижный явнополицентриче-ский длиннокорневищный малолетник с кистевидной корневой системой. При этом структура побеговой системы S. natans (как и у ряда других видов, например, S. emersum, S. gramineum Georgi, S. erectum L., S. microcarpum (Neum.) Domin. и др.) жестко генетически детерминирована и не зависит от конкретной экологической формы растения. Важной чертой является наличие в ее составе двух типов монокарпических побегов, отличающихся продолжительностью своего нарастания: ди- и трициклических. В качестве основных адаптационных механизмов, обусловленных специализацией к различным местообитаниям данного вида, следует отметить большую вегетативную подвижность и эффективное вегетативное размножение, обеспечиваемое за счет итеративного ветвления (формирование побегов до n+3-4 порядков ветвления в течение вегетационного сезона), рассматриваемого нами как вариант силлептиче-ского2, а также полную нормальную специализированную морфологическую дезинтеграцию.
Наличие у S. natans ярко выраженного экологического полиморфизма (существование четырех экологических форм и/или вариаций) в вегетативной сфере приводит, прежде всего, к изменению длины листовой пластинки и ее консистенции, а также общей длины корневищ (число метамеров, их слагающих, не меняется). В генеративной сфере у формы с плавающими на поверхности воды листьями (в отличие от наземной и полупогруженной форм) происходит не только увеличение длины цветоносной оси, но и рост числа ее метамеров (что, по-видимому, связано с необходимостью выноса генеративных органов над поверхностью воды). Аналогичное явление отмечено нами и для S. emersum - вида с широкой экологической валентностью.
Заметим, что не все ежеголовники характеризуются большим разнообразием экологических форм. Так, например, реликтовый вид S. gramineum формирует исключительно погруженную с плавающими на поверхности воды листьями экологическую форму. Очевидно, это связано с узкой экологической амплитудой вида -приуроченностью его к типично пресноводным олиготрофным и мезотрофным водным объектам, главным образом озерам со стабильным уровен-ным режимом. Достаточно широко распространенные на территории Европейской России виды S. erectum (встречается по мелководным устьевым областям рек, заливам водохранилищ, озерам и т.д., предпочитает хорошо прогреваемые воды) и S. microcarpum (приурочен к зонам свободного течения рек, предпочитает прохладные воды) так-
же обычно отмечаются в виде полупогруженной и наземной экологических форм, сходных между собой в морфологическом плане (Беляков, 2015). Резкие и значительные колебания уровенного режима способны сильно ослабить популяции этих видов, иногда даже до их полного уничтожения.
Как следует из анализа экологических шкал, 5. natans представляет собой типично пресноводный олигосапробный вид, встречающийся в достаточно широком спектре водно-болотных объектов (от мезоевтрофных до олигомезотрофных) с колеблющимся уровнем воды. На территории таежной зоны Европейской России он часто произрастает в низко- и слабоминерализованных и слабокислых/нейтральных/слабощелочных водах. Конкретный набор абиотических условий сказывается на активности 5. natans в фитоценозах. Так, в зависимости от глубины произрастания он может как выступать в роли эдификатора (формируя заросли с высоким проективным покрытием), так и просто входить в состав водных, прибрежно-водных или водно-болотных сообществ в качестве ассектатора и реже содоминанта. По сравнению со 5. natans, более широкий спектр местообитаний на территории Европейской России характерен только для 5. ете^ит. Остальные виды ежеголовников оказываются более узкоспециализированными к факторам внешней среды.
Выводы
Результаты проведенного исследования показали, что для 5. natans характерно наличие одной жизненной формы - вегетативно подвижный явнополицентрический длиннокорневищный малолетник с кистевидной корневой системой. При изменении экологических условий ежеголовник плавающий способен формировать четыре экологические формы: наземная; полупогруженная; погруженная с плавающими на поверхности воды листьями; полностью погруженная глубоководная стерильная. В экологическом плане 5. natans представляет собой типично пресноводный оли-госапробный вид, встречающийся в водно-болотных объектах с колеблющимся уровнем воды. Конкретный набор абиотических условий сказывается на активности 5. natans в фитоценозах.
Благодарности
Исследование Е.А. Белякова выполнено в рамках научного проекта РФФИ (№ 18-34-00257\18 мол_а), часть работы Д.А. Филиппова сделана в рамках государственного задания ФАНО России (тема № АААА-А18-118012690099-2). Авторы благодарят А.М. Чернову, Э.В. Гарина
2Побег силлептический (sylleptic shoot) - побег, развивающийся из почки без периода покоя и одновременно с продолжающимся ростом материнского побега (Грудзинская, 1960).
(ИБВВ РАН), О.В. Галанину (БИН РАН, СПбГУ) и
А.В. Чхобадзе (ВоГУ) за помощь при проведении
полевых работ, А.Г. Лапирова (ИБВВ РАН) за обсуждение настоящей рукописи.
Список литературы
Алексеев, Ю.Е., 1979. Сем. Sparganiaceae Rudolphi - Ежеголовниковые. В: Фёдоров, А.А. (ред.), Флора Европейской части СССР. Т. IV. Наука, Ленинград, СССР, 322-326.
Андрieнко, Т.Л., Перегрим, М.М., 2012. ОфЩмн1 перелки регюнально рщкюних рослин адмЫютративних територм Укра'ши (довiдкове видання). Альтерпрес, Ки'в, Укра'на, 148 с.
Белавская, А.П., 1979. К методике изучения водной растительности. Ботанический журнал 64 (1), 32-41.
Белавская, А.П., 1984. К морфологии плодов рода Sparganium (Typhaceae) флоры СССР. Ботанический журнал 69 (12), 1662-1668.
Беляков, Е.А., 2015. Некоторые аспекты биологии Sparganium (Sparganiaceae). В: Крылов, А.В. (ред.), Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища. Филигрань, Ярославль, Россия, 69-108.
Беляков, Е.А., Лапиров, А.Г., 2015a. Модульная и структурно-функциональная организация видов рода Sparganium L. в различных экологических условиях. Сибирский экологический журнал 22 (5), 785-799. DOI: 10.15372/SEJ20150511.
Беляков, Е.А., Лапиров, А.Г., 2015b. Прорастание плодов некоторых представителей семейства Sparganiaceae Rudolphi в лабораторных условиях. Биология внутренних вод 1, 38-42. DOI: 10.7868/S0320965215010039.
Бобров, Ю.А., 2017. Жизненные формы водных трав Северо-Востока Европейской России. Arctic Environmental Research 17 (2), 104-112. DOI: 10.17238/issn2541-8416.2017.17.2.104.
Бобров, Ю.А., Поздеева, Л.М., Филиппов, Д.А., 2017. Изменение биоморфологической структуры флоры болота в ходе преобразования его поверхностной гидрографической сети. Труды Института биологии внутренних вод РАН 79 (82), 23-29.
Вайнагий, В.И., 1974. О методике изучения семенной продуктивности растений. Ботанический журнал 59 (6), 826-831.
Гетманец, И.А., 2010. Ивы Южного Урала: биоморфы, экоморфы, ландшафтные группы. Вестник Тюменского государственного университета. Экология и природопользование 3, 39-45.
Гетманец, И.А., 2015. Морфоадаптивная обусловленность структурного разнообразия биоморф видов рода Salix L. Южного Урала.
Сибирский экологический журнал 22 (5), 698-709. DOI: 10.15372/SEJ20150504.
Грудзинская, И.А., 1960. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация. Ботанический журнал 45 (7), 968-978.
Дубына, Д.В., Стойко, С.М., Сытник, К.М., Тасен-кевич, Л.А., Шеляг-Сосонко, Ю.Р., Гейны, С., Гроудова, З., Гусак, Ш., Отягелова, Г., Эржабко-ва, О., 1993. Макрофиты - индикаторы изменений природной среды. Наукова думка, Киев, Украина, 434 с.
Жмылёв, П.Ю., Алексеев, Ю.Е., Карпухина, Е.А., Баландин С.А., 2005. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Изд. 2-е, испр. и доп. МГУ, Москва, Россия, 256 с.
Жукова, Л.А., Дорогова, Ю.А., Турмухаметова,
H.В., Гаврилова, М.Н., Полянская, Т.А., 2010. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений. МарГУ, Йошкар-Ола, 368 с.
Журавлева, И.А., Савиных, Н.П., 2013. Онтомор-фогенез паслена сладко-горького. Вестник Тюменского государственного университета. Экология и природопользование 6, 7-14.
Иванов, А.И., 2013. Ежеголовник малый -Sparganium minimum Wallr. В: Иванов, А.И. (ред.), Красная книга Пензенской области. Том
I. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения. Издание второе. Пензенская правда, Пенза, Россия,148.
Канцерова, Л.В., 2012. Разнообразие и сукцессии растительных сообществ на трансформированных придорожных участках Карелии. Труды Карельского научного центра Российской академии наук 1, 48-55.
Катанская, В.М., 1981. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Наука, Ленинград, СССР, 187 с.
Кубентаев, С.А., Данилова, А.Н., 2017. Оценка эколого-биологических особенностей
Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin и его ресурсные показатели на хребте Ивановский (Восточный Казахстан). Вестник Томского государственного университета. Биология 37, 31-46. DOI: 10.17223/19988591/37/3.
Лебедева, О.А., 2016. Особенности расселения и колонизации у некоторых видов Batrachium (Ranunculaceae). Растительные ресурсы 52, (1), 77-83.
Лебедева, О.А., Гарин, Э.В., Беляков, Е.А., 2015. Образование наземной формы у Batrachium circinatum (Sibth.) Spach (Ranunculaceae Juss.) в условиях колеблющегося уровня воды. Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований 12 (8), 1442-1444.
Лисицына, Л.И., Папченков, В.Г., Артёменко, В.И., 2009. Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 219 с.
Лобуничева, Е.В., Борисов, М.Я., Филоненко, И.В., Филиппов, Д.А., 2013. Оценка экологического состояния малых водоемов. Учебное пособие. ГосНИОРХ, Вологда, Россия, 218 с.
Панарина, Н.Г., Папченков, В.Г., 2005. Растительный покров водоемов и водотоков Кандалакшского государственного природного заповедника (Кандалакшский залив, Белое море). В: Распопов, И.М. (ред.), Труды Кандалакшского заповедника. Вып. 11. Рыбинский Дом печати, Рыбинск, Россия, 1-166.
Папченков, В.Г., 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. ЦМП МУБиНТ, Ярославль, Россия, 213 с.
Перлова, Р.Л., 1930. Анатомическое исследование некоторых видов Sparganium L. Журнал Русского ботанического общества 15 (1-2), 63-84.
Постановление Правительства Москвы №79-ПП от 19.02.2013 «О Красной книге города Москвы».
Постановление Правительства Вологодской области №125 от 24.02.2015 «Об утверждении перечня (списка) редких и исчезающих видов (внутривидовых таксонов) растений и грибов, занесенных в Красную книгу Вологодской области».
Прохоров, В.Е., 2016. Ежеголовник плавающий -Sparganium natans L. В: Назиров, А.А. (ред.), Красная книга Республики Татарстан. Животные, растения, грибы. 3-е изд. Идел-пресс, Казань, Россия, 536-537.
Ротерт, В.А., 1913. Ежеголовниковые (Sparganiaceae). В: Федченко, Б.А. (ред.), Флора Азиатской России. Вып. 1. Однодольные (Monocotyledoneae). Рогозовые (Typhaceae). Ежеголовковые (Sparganiaceae). Типография Ю.Н. Эрлих, Санкт-Петербург, 17-37.
Савиных, Н.П., Черёмушкина, В.А., 2015. Биоморфология: современное состояние и перспективы. Сибирский экологический журнал 22 (5), 659-670. DOI: 10.15372/SEJ20150501.
Свириденко, Б.Ф., Мамонтов, Ю.С., Свириден-ко, Т.В., 2011. Использование гидромакрофитов в комплексной оценке экологического состояния водных объектов Западно-Сибирской равнины. Амфора, Омск, Россия, 231 с.
Седова, О.В., Скворцова, И.В., 2006. Ежеголовник малый - Sparganium minimum Wallr. В: Шляхтин, Г.В. (ред.), Красная книга Саратовской области: Гэибы. Лишайники. Растения. Животные. Издательство
Торгово-промышленной палаты Саратовской области, Саратов, Россия, 53-54.
Серёгин, А.П., 2012. Флора Владимирской области: конспект и атлас. Гриф и К, Тула, Россия, 620 с.
Таловская, Е.Б., 2015. Морфологическая трансформация особей Thymus baicalensis (Lamiaceae) в разных условиях обитания. Сибирский экологический журнал 22 (5), 735-742. DOI: 10.15372/SEJ20150507.
Филиппов, Д.А., 2015. Флора Шиченгского водно-болотного угодья (Вологодская область). Фи-торазнообразие Восточной Европы 9 (4), 86-117.
Филиппов, Д.А., Прокин, А.А., Пржиборо, А.А., 2017. Методы и методики гидробиологического исследования болот. Учебное пособие. Тюменский государственный университет, Тюмень, Россия, 207 с.
Черёмушкина, В.А., Асташенков, А.Ю., 2014. Морфологическая адаптация видов рода Panzerina Sojak (Lamiaceae) к различным условиям обитания. Сибирский экологический журнал 21 (5), 689-695.
Шабалкина, С.В., Савиных, Н.П., 2012. Биоморфология Rorippa amphibia (Brassicaceae). Растительные ресурсы 48 (3), 315-325.
Щербаков, А.В., 2014. Сем. 133. Sparganiaceae Rudolphi - Ежеголовниковые. В: Маевский, П.Ф., Флора средней полосы Европейской части России. 11-е изд., испр. и доп. Товарищество научных изданий КМК, Москва, Россия, 481-482.
Юзепчук, С.В., 1934. Сем. XVI. Ежеголовниковые - Sparganiaceae Engl. В: Комаров, В.Л. (ред.), Флора СССР. Т. I. Издательство АН СССР, Ленинград, 219-229.
Biancardi, E., Panella, L.W., Lewellen, R.T., 2012. Morphology, Physiology, and Ecology. In: Beta maritima. The origin of beets. Springer, New York, USA, 85-136. DOI: 10.1007/978-1-4614-0842-0_3.
Casper, S.J., Krauch, H.D., 1980. Süßwasserflora von Mitteleuropa. Pteridophyta und Anthophyta. Teil 1. Lycopodiaceae bis Orchidaceae. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, Germany, 403 p.
Cook, C.D.K., Nicholls, M.S., 1986. A monographic study of the genus Sparganium. Part 1: subgenus Xanthosparganium. Botanica Helvetica 96 (2), 213-267.
Crow, G.E., Hellquist, C.B., 1981. Aquatic vascular plants of New England: Part 2. Typhaceae and Sparganiaceae. Bulletin Agricultural Experiment Station University of New Hampshire 517, 1-21.
Dehling, D.M., Jordano, P., Schaefer, H.M., Böhning-Gaese, K., Schleuning, M., 2016. Morphology predicts species' functional roles and their degree
of specialization in plant frugivore interactions. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 283 (1823), 2015-2444. DOI: 10.1098/rspb.2015.2444.
Garnier, E., Navas, M.-L., 2012. A trait-based approach to comparative functional plant ecology: concepts, methods and applications for agroecology. A review. Agronomy for Sustainable Development 32 (2), 365-399. DOI: 10.1007/s13593-011 -0036-y.
Glück, H., 1924. Biologische und morphologische Untersuchungen uber Wasser- und Sumpfgewachse. Teil 4. Verlag von Gustav Fischer, Jena, Germany, 736 p.
Graebner, P., 1900. Typhaceae u. Sparganiaceae. Das Pflanzenreich 2, 1-26.
Harms, V.L., 1973. Taxonomic studies of North American Sparganium. I. S. hyperboreum and S. minimum. Canadian Journal of Botany 51, 1629-1641. DOI: 10.1139/b73-208.
Molnâr, A., Vidéki, R., Sulyok, J., 1997. Adatok a lâpi békabuzogâny (Sparganium minimum Wallroth 1840) ismeretéhez. Kitaibelia 2 (2), 164-168.
Rothert, W.A., 1910. Übersicht der Sparganien des Russischen Reiches (zugleich Europas). Труды
Ботанического сада Юрьевского университета 11 (1), 11-32.
Sulman, J.D., Drew, B.T., Drummond, C., Hayasaka, E., Sytsma, K.J., 2013. Systematics, biogeography, and character evolution of Sparganium (Typhaceae): diversification of a widespread, aquatic lineage. American Journal of Botany 100 (10), 2023-2039. DOI: 10.3732/ajb.1300048.
Thiebaut, G., Nino, F.D., 2009. Morphological variations of natural populations of an aquatic macrophyte Elodea nuttallii in their native and in their introduced ranges. Aquatic Invasions 4 (2), 311-320. DOI: 10.3391/ai.2009.4.2.2.
Tylianakis, J.M., Laliberte, E., Nielsen, A., Bascompte, J., 2010. Conservation of species interaction networks. Biological Conservation 143 (10), 2270-2279. DOI: 10.1016/j. biocon.2009.12.004.
Wood, J., Freeman, M.C., 2017. Ecology of the macrophyte Podostemum ceratophyllum Michx. (Hornleaf riverweed), a widespread foundation species of eastern North American rivers. Aquatic Botany 139, 65-74. DOI:
10.1016/j.aquabot.2017.02.009.
The effect of changes in environmental conditions on the morphology of Sparganium natans L. (Typhaceae) in the taiga zone of European Russia
EvgenyA. Belyakov12*, DmitriyA. Philippov1
1Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Borok 109, Nekouz District, Yaroslavl' Oblast', 152742 Russia
2Cherepovets State University, Prospect Lunacharskogo 5, Cherepovets, Vologda Oblast', 162600 Russia *eugenybeliakov@yandex.ru
The study presents the results of the analysis of the morphology of vegetative and generative organs of Sparganium natans L., its seed production, ecology and phytocenology on the material collected in the wetland areas of the taiga zone of European Russia in 2006, 2011-2016. S. natans is a freshwater oligosaprobic species, found both in mesoeutrophic and in oligomezotrophic water bodies with an oscillating water level. The change in the depth of growth of S. natans leads to the formation of four ecological forms: terrestrial, emergent, submerged with leaves floating on the surface, completely submerged deep-water sterile. However, regardless of the formation of a particular ecological form, only one biomorph is characteristic of S. natans.
Key words: least bur-reed, distribution, ecological form, life form, vegetative and generative organs, seed productivity, ecological scale, community.
