CC BY
21
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2009, том 15, № 1 (37)
^ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==—
УДК 582.542.7(510)
ЦЕНТРАЛЬНО-АЗИАТСКИЕ СВЯЗИ ВИДОВ СЕКЦИИ ENGLERIA (LEONOVA)TZVEL. РОДА TYPHA L.
© 2009 г. А.Н. Краснова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук Россия, 152742 Ярославская обл., Некоузскийр-он, с. Борок, E-mail: [email protected]
Реферат. Рассмотрено происхождение и развитие видов секции Engleria (Leonova) Tzvel., экологически связанных с центрально-азиатской ксерофильной флорой. Виды этой секции из рода Typha L. экогенетически связаны со специфической группой растений, обладающей признаками ксерофитов и гигрофитов. Они формировались в жестких условиях опустынивающихся областей Центральной Азии. Секция эволюционно возникла, очевидно, в миоцене. Анализируется таксономический состав секции. По наличию архаичных признаков Typhaprzеwalskü Skvortzov выделяется в подсекцию Mandshuriae A. Kasnova. Ключевые слова: экоадаптации, флорогенетические связи, архетип, морфологические признаки.
Изучение аридных фитоценосистем основывается на адаптации сосудистых растений, подавляющее большинство которых относится к цветковым, сформировавшихся в разных экологических условиях и адаптированных к недостатку водного питания. Не менее интересна и значима группа гидрофитов, т. е. водных растений, развивающихся в условиях высокой инсоляции, низкой влажности воздуха, называемых иногда гидроксерофитами. На эту экологическую группу растений нами было обращено внимание в работе о флорогенетических связях интереснейшего рогоза слонового Typha elephantina Roxb.
В данной статье речь идёт о происхождении и развитии видов секции Engleria (Leonova) Tzvel., экологически связанных с центрально-азиатской ксерофильной флорой. Согласно современной гипотезе архетип цветковых мезоксерофильной, или даже ксерофильной природы, появившийся и широко расселившийся в самом начале мелового периода, что произошло более 150 миллионов лет назад. Экспансия цветковых происходила стремительно. Были освоены все экониши, в том числе водные и околоводные. Однако в отличие от наземных растений, гидрофильная среда оказалась чуждой группе цветковых, на что, в частности, указывает их ничтожное таксономическое разнообразие 1-2% от общего состава покрытосемянных. Но они дали бесконечное разнообразие жизненных форм адаптированных к водной среде.
Родиной происхождения цветковых считается Юго-Восточная Азия. Там же возникли, очевидно, архаичные рогозовые на уровне органо-родов (Тахтаджян, 1966). Близкими к ним оказались современные Sparganiaceae. Это был первичный центр дифференциации представителей Typhaceae. В ходе направленного развития природной среды сформировались два основных экологических направления развития Typha -мезогигрофильное в высоких широтах и ксерогигрофильное - в опустинивающейся Центральной Азии. Первые были представлены в общем высокорослыми формами, вторые -низкорослыми. Несколько особняком стоит рогоз Пржевальского Typha przеwalskü Skvortzov, происхождение которого так же связано с восточно-азиатской флорой (Баранов, Скворцов, 1943). Как бы там ни было, современные центрально - азиатские и прилегающие к ним ботанико-географические области представляют центр видообразования Typhaceae.
T. przеwalskii никогда раннее не упоминаемого в советской ботанической литературе при обработках рода, был приведен Н.Н. Цвелёвым в «Сосудистых растениях советского
Дальнего Востока» (Цвелёв, 1996). Относился к секции Engleria (Leonova) Tzvel. (Цвелёв, 1984). Этот вид описан в 1943 г. русским ботаником Б.В. Скворцовым из Северо-Восточного Китая: долина р. Сунгари близ г. Харбина. Название виду дано в честь известного исследователя и путешественника Центральной Азии Н.М. Пржевальского.
Б.В. Скворцов много лет работал в г. Харбине. По водной растительности долины р. Сунгари опубликовал несколько работ, которые заслуживают пристального внимания, поскольку касаются слабо изученной флоры Маньчжурии (Скворцов, 1927). К сожалению, почти ничего не известно о личности этого неординарного исследователя, оставившим след в истории ботаники. Однако кое-что реконструировать можно. Работы Скворцова вначале печатались в России (Кузьмичев, 2002), затем в Харбине, развитие, которого связано со строительством Китайско-Восточной железной дороги (КВЖД) и становлением Харбинского образовательного центра - системы учебных заведений различного уровня, созданных выходцами из России, объединенных языком преподавания и русскими образовательными программами. Особое место занимал Харбинский политехнический институт. Многие его выпускники по возвращению на историческую родину в 1954 г. стали видными деятелями науки, техники и образования.
Что касается T. przewalskii, то это очень странный вид. Особенно указание автора на наличие прицветничка (ов) при недоразвитых пестичных цветках (карподиях) - «flores feminini abortivi cum bracteolis 1-2-3 aggregatis capituliformes ... » (Baranov, Skvortsov, 1943 p. 1). Во всех известных зарубежных и отечественных обработках рода прицветнички считают классическим диагностическим признаком. Отмечали их при плодущих пестичных цветках. В диагнозе вызывает сомнение также ширина листовой пластинки стеблевых листьев - 6-12 см. Что это?! Опечатка, небрежность или в действительности автор обнаружил в пойме р. Сунгари растения с такими листьями. Недоумение вызывает и отождествление описанного вида с T. angustifolia L., T. angustata Bory & Shaub. и T. veresczginii Kryl. & Schischk.
Как указывалось выше, обсуждаемый в данной работе вид T. przewalskii отнесен к секции Engleria (Leonova) Tzvel. (Цвелёв, 1996, с. 357). В настоящее время секция включает -T. laxmannii Lepech., T. veresczaginii, T. zerovii Klok. fil. & A. Krasnova, T. pontica Klok. fil. & A. Krasnova, T. przewalskii, T. laxmannii var. getica Morariu, T. laxmannii var. bungei Краснова & Дурникин, T. laxmannii var. turczaninovii Краснова & Дурникин. В основном, представители секции распространены в горных, предгорных, полупустынных и степных районах. Секция эволюционно возникла, очевидно, в миоцене в связи с перестройкой общего систематического состава флоры Северного полушария, особенно Северной Азии. Климатические и экологические условия на пути расселения представителей секции восточной части ареала оказались жесткими. Это привело к редукции прицветничка (ов) плодущих цветков. Виды секции в дальнейшем комплектовались согласно этому морфологическому признаку.
В первом, вышедшем в 1934 г. томе «Флоры СССР», Б.А. Федченко для территории Сибири и Дальнего Востока указывал следующие виды: T. latifolia L., T. orientalis Presl, T. laxmannii, T. veresvzaginii, T. angustifolia L., T. angustata=T. australis Schum. & Thonn. В этой связи понятно, почему Б. В. Скворцовым в качестве сравнения были выбраны T. angustifolia, T. angustata=T. australis и T. veresczginii, имевшие узкоцилиндрическую форму пестичного початка. Однако отождествляемые виды относятся к разным секциям: T. veresczginii - «бесприцветничковой», а T. angustifolia, T. angustata=T. australis «прицветничковой». По-видимому, Б. В. Скворцов испытывал затруднения в отнесении и отождествлении T. przewalskii с какой-либо известной в то время секцией рогозов. Это интересное обстоятельство было положено нами в основу анализа протолога.
Ниже привожу латинский диагноз T. przеwalskii, поскольку работа, в которой он был опубликован (Baranov, Skvortsov, 1943, p. 1) небольшая и, долгое время была неизвестна исследователям рода.
«Diagnoses plantar um novar um et minus cognitarum Mandshuriae. 1. Typha przewalskii Skvortzov sp. nov. Perennis. Rhizoma fere cylindrica longi-repente-crassa alba vel rosea. Caules graciies ca 130-217 cm Ig, basi l-2 cm crassi. Folia caulorum fructiferorum longior vel subaequilongia, linearia 6-12 cm It, basi semicanaliculata, apice fere plena vel subplana, rigidiuscula scabriuscula stricta, marginibus acutibus, viridia. Inflorescen-tia masculine et feminina ca 3.4-7 cm remota. Inf. masculine cylindrica 12-26 cm Ig. Flores masculini ignoti. inf. feminina matura attenuato-cylindrica 8-20 cm lg. 2.2-2.5 cm It, apice rotunda vel cuneata, fulvo-brunnea vel rubiginose. Flores feminini ebracteati, pedicelli 0.20.7 mm Ig, gynophorum setaceum, longum, fere ocranthum, elliptico-lanceolatum, brunneum 1.5-1.7 mm Ig, 0.2-0.3 mm lt. Stigma filiformis subti-liter dilatata stricta vel adversa fulvo-brunnea, setis longior. Flores feminini abortivi cum bracteolis 1-2-3 aggregatis capituliformes, obovatis lato rotundatis vei sa-epe adpressis vel elongato-llneares curvatis setarum brevier. Apex setarum saepe aperta, lanceolata vel valde capitata, brunnescens. Differt a T. angustifolia et T. angustata floribus femininibusebracteatibus, a T. Veresczagini Kril. & Sch. caulibus duplo longioribus, foliis latioribus, inflorescentiis masculinis longioribus, fructis fere acranthis et setibus apertibus vel ianceolatibus. Habit: In paludibus ad ripas pratlsque humidis, locis inumdetis, ripariis secus fl. Sungari, prope Harbin. Legit. B.V. Skvortzov, 20/8 et 10/10 42» (Baranov, Skvortsov, 1943, p. 1).
Русское описание Typha Przewalskii Skvortzov sp. nov. Многолетник. Корневище цилиндрическое, длинное, ползучее, толстое, белое или розовое. Стебель 130-217 см высотой, у основания толщиной 1-2 см. Стеблевые листья (генеративного побега) зеленые, длинные или продолговато-линейные 6-12 см шириной, жестковатые, шероховатые, основание полужелобчатое, верхушка почти плоская или полуплоская, прямая, окаймленная, острая. Тычиночный и пестичный початки с промежутком 3,4-7 см. Тычиночный початок цилиндрический 12-26 см длиной. Тычиночный цветок неизвестен. Пестичный початок зрелый вытянуто-цилиндрический 8-20 см длиной, 2,2-2,5 см шириной, вверху округлый или клиновидный, буро-коричневый. Пестичные цветки без прицветничка, цветоножка 0,20,7 мм длиной, гинофор щетинковидный почти раструбовидный, широко-эллптическо-продолговатый, буро-коричневый, на длинной ножке 1,5-1,7 мм длиной, 0,2-0,3 мм шириной. Рыльце нитевидное, тонкополосатое, вверху расширенное, прямое, или вверху буро-коричневое, длинно-щетинковидное. Карподии (недоразвитые пестичные цветки) с прицветничками 1-2-3 вместе, в виде головки, округлые, или сжатые или удлиненно-линейные, короткозаостренные или верхушка остроконечная или резко головчатая, растресканная, темно-бурая. Вид описан: по болотистым берегам, пойменным луговинам р. Сунгари в окрестностях г. Харбина. Б.В. Скворцов, 20.08. и 10.10 42. (по Baranov, Skvortsov, 1943, p. 1).
Рогоз Пржевальского отличается от T. angustifolia и T. angustata пестичными цветками без прицветничков, от T. veresczaginii - пестичным початками вдвое длиннее. Вид имеет: широкие листья и длинный тычиночный початок, почти острые плоды, раскрытые или ланцетовидные.
Согласно диагнозу T. przеwalskii по цилиндрической форме пестичного початка близок T. angustifolia, T. angustata=T. australis, T. veresczaginii. Однако, по наличию прицветничков при карподиях отличается от них. Значение этого морфологического признака уникально: «Flores feminini abortivi cum bracteolis 1-2-3 aggregatis capituliformes, ...» (Baranov, Skvortsov, 1943, p. 1). Эта часть диагноза не совсем понятна. То ли автор имел ввиду собранные головчато карподии с 1-2-3 прицветничками, то или это 1-2-3 карподия с прицветничком. Данный вопрос мог быть решен только на основании гербарных экземпляров, собранных
Б.В. Скворцовым, но мы их не обнаружили в LE (Гербарий, БИН, Санкт-Петербург). Раннее, просматривая, типовой материал T. laxmannii в LE, нами был обнаружен экземпляр T. laxmannii из Кашгарии («Оазис Кашгара. У сел. Яндома. По арыкам. 23.07.1929, М.Г. Попов»), где имелся рисунок, выполненный рукой В.Л. Комарова, на миллиметровой бумаге. Нарисованы вместе три карподия - una vel aggregatis. Позднее о «головчатом» скоплении карподиев не очень уверенно, косвенно и без ссылок на какую бы то ни было работу, или гербарные образцы, как о чем-то удивительно загадачном упоминала Е.Г. Победимова (1949): « ... и не по одному, а по нескольку на одной оси, которая, по-видимому, морфологически является не одним цветком, а видоизмененным укороченным соцветием с зачаточными женскими цветками в пазухах боковых прицветничков». Не исключаю, что она была знакома с работой A. Баранова и Б. В. Скворцова (Baranov, Skvortsov, 1943, p. 1) и гербарным материалом из Китая. Сохранение прицветничков при карподиях редчайший морфологический признак, подтверждающий происхождении рода от каких-то древних Sparganiaceae (Тахтаджян, 1966). В 1972 г. этот признак лёг в основу описании T. pontica (Клоков, Краснова, 1972). Признак, по-видимому, был использован и при выделении разновидности - T. laxmannii var. getica Morariu (1966). На изданных экземплярах из румынской флоры он хорошо просматривается. Можно сказать, что признак характерен для T. laxmannii и видов его родства. Однако малоизученный и мало употребляемый, не был отражен И.И. Лепехиным. Связано это, прежде всего, с отсутствием подробного описания вида, какими пользуются современные исследователи. В конце XVII и начале XVIII века род Typha во флоре России был слабо изучен. Путешественники, они же и исследователи, зачастую были учениками К. Линнея и хорошо знали европейскую флору. В ботанической западноевропейской литературе того времени в роде отличали: T. latifolia L., T. angustifolia L., T. minima Funk. На сибирские растения смотрели с позиций этих трех видов (Turzaninov, 1838. p. 111). Так случилось и с T. laxmannii. Вид был обнародован И.И. Лепехиным 15 марта 1797 г. на заседании Петербургской Академии (Летопись ..., 2000, c. 867). Однако тогда почти все ботаники, в том числе П. Рорбах, П. Буасье, посчитали этот вид синономом T. minima.
Аналогична судьба и другого близкородственного вида секции - T. stenophylla Fisch. et Mey. В 1844 г. Ф.Б. Фишер совместно с К.А. Мейером на заседании Петербургской Академии сообщили о новом виде T. stenophylla, что заставило ботаников изменить сложившееся мнение о T. laxmannii (Fisch, Meyer, 1845. p. 107). В дальнейшем T. laxmannii упоминается в качестве самостоятельного, а T. stenophylla как синоним. T. minima в дальнейшем не упоминался. Взаимоотношения между видами T. laxmannii и T. stenophylla оставались и остаются дискуссионными.
При описании T. stenophylla исследователи, по-видимому, учли диагноз T. laxmannii. Интуиция им подсказывала, что новый вид представляет молодую западную расу, возникновение которой связано с освоением более открытых и засушливых местообитаний -"Hab. ad Wolgam, nec non in regione songoro-kirgisica ad lacum Balchasch et ad fluv. Ile." Следует заметить, что T. laxmannii описан из Забайкалья: "In ulteriori Sibiria Transbaicalensi, locis humidis, in paludibus atque ripis fluviorum udis" (Fisch, Meyer, 1845. p. 107). Самостоятельность этой пары видов признавалась только К.Ф. Ледебуром, который отличал T. stenophylla от T. laxmannii: «... foliis caulium floriferorum lanceolatis caule multo brevioribus; fasciculorum sterilium anguste linearibus, spicis cylindricis plus minusve remotis; feminea demum elliptica ...» (Ledebur, 1853, p. 740-741). Впоследствии на рогозы габитуса T. stenophylla исследователи не раз обращали внимание и было описано много таксонов, пополнивших синонимику T. laxmannii.
Действительно, типовые экземпляры T. laxmannii и T. stenophylla на первый взгляд очень схожи. Это и послужило основанием для многих авторов считать T. stenophylla синонимом
T. laxmannii. По спектру морфологических признаков T. laxmannii в Сибири представляет полиморфный комплекс, длительное время существующий в северной Азии (возможно, с конца миоцена), где произошло его расселение и дифференциация на ряд мелких, викарирующих видов. В этом убеждаешься, анализируя ботаническую литературу (Ворошилов, 1982; Грубов, 1971; Комаров, 1902; Красноборов, Короткова, 1988; Литвинов, 1909; Черепнин, 1957). Изучая бесценные коллекции БИНа, пришли к заключению, что по морфологическим признакам среди викарирующих видов T. laxmannii давно наметились две группы рогозов: с эллиптическим или продолговато-эллиптическим пестичным початком и карподиями 1-2-3 без прицветничка; с узко-цилиндрическим пестичным початком и карподиями 1 реже 2-3 так же без прицветничка. Редукция карподиев наблюдается у растений в северной и западной частях ареала.
Отметим, что в современные ботанические обработки рода Typha мало информативны, в основном перепеваются старые европейские, а некоторые носят компилятивный характер и не отражают оригинальности рода во флоре Северной Азии.
Возникает вопрос: а что собой реально представляет T. przеwalskii и как широко распространен?! Описан из Северо-Восточного Китая, бассейн р. Сунгари - по болотистым берегам, пойменным луговинам р. Сунгари в окрестностях г. Харбина: «Habit: In paludibus ad ripas pratlsque humidis, locis inumdatis, ripariis secus fl. Sungari, prope Harbin. Legit. B.V. Skvortzov, 20/8 et 10/10 42» .
Лектотипом выбрано растение из бассейна р. Уссури: оз. Ханка в низовьях р. Илистой («в водоеме у дороги от сел. Вадимовка в сел. Черниговка, 10. 07. 1924, Е. Алисова», Цвелёв, 1996, с. 357). Заметим, что р. Сунгари относится к бассейну р. Амура, а не р. Уссури.
В заключении можно сказать, что T. przеwalskii - реликтовый вид. Это своего рода ботанический бестселлер. По наличию архаичных признаков T. przеwalskii занимает изолированное положение в секции Engleria (Leonova) Tzvel. и, скорее всего, к ней не относится. T. przеwalskii элемент маньчжурской флористической области, к которой относится бассейн р. Сунгари. Еще раньше Б.В. Скворцов (1927) находил здесь тропический Brasenia schreberi J.F. Gmel., Trapa, совсем непохожий на бореальные. Тропические же корни T. przewalskii из описания хорошо просматриваются по очертанию стеблевых листьев, форме корневища, длине пестичного початка. По количеству архаичных признаков, T. przewalskii ближе к T. grossheimii Pobed., T. turcomanica Pobed., T. foveolata Pobed., T. elephantina Roxb. и T. domingensis Pers., чем к T. angustifolia, T. angustata и T. veresczginii. В определении видовой принадлежности T. przеwalskii имеются значительные трудности с позиций современных обработок рода на территории России. Оригинальный латинский диагноз T. przеwalskii малоинформативен, в нем указаны не все морфологические признаки, отсутствует информация о влагалищах стеблевых листьев, о вегетативных побегах и других классических признаках. Он перегружен прилагательными и содержит много опечаток.
По наличию архаичных признаков T. przеwalskii может быть отнесен к подсекции Mandshuriae A. Kasnova секции Engleria (Leonova) Tzvel., являясь древнесредиземноморским видом с палеотропическими корнями.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ворошилов В.Н. 1982. Typha L. // Определитель растений советского Дальнего Востока.
Москва: Наука. С.36. Грубов В.И. 1971. Растения Центральной Азии. Л.: Наука. Т.6. С.36.
Клоков В.М., Краснова А.Н. 1972. Заметка об украинских рогозах // Украинский
ботанический журнал. Киев: Наукова думка. Т. 29. № 6. С.687-695. Комаров В.Л. 1902. По поводу сообщения моего о Typha orientalis и Caldesiaparnassifolia //
Труды Ботанического сада Юрьевского университета. Т.3. Вып.3. С.183-184. Кузьмичев А.И. 2002. Гидрофильные растения России и сопредельных государств. Рыбинск. 268 с.
Красноборов И.М., Короткова Е.М. Семейство Typhaceae // Флора Сибири. Новосибирск:
Наука, 1988. Т.1. С.86. Летопись Российской Академии наук. 2000. Т.1. 1724-1802. СПб.: Наука. С.867. Литвинов Д.И. 1909. Библиография флоры Сибири // Труды Ботанического музея
Императорской академии наук. СПб. Вып.5. С.138. Победимова Е.Г. 1949. О новых видах рода Typha L.// Ботанические материалы гербария
ботанического института АН СССР. М.-Л.: АН СССР. Т. 11. С.3-17. Скворцов Б.В. 1927. О водной растительности зарастающих водоемов долины р. Сунгари в Северной Монголии // Известия главного ботанического сада СССР. Т.26. Вып.6. С.628-630.
Тахтаджян А.Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука. 611 с. Федченко Б. А. 1934. Typhaceae // Флора СССР. М.-Л.: АН СССР. Т.1. С.210-216. Черепнин Л.М. 1957. Флора южной части Красноярского края. Красноярск. Вып.1. С.77-78. Цвелев Н.Н. 1984. Заметки о некоторых гидрофильных растениях флоры СССР // Новости
систематики высших растений. Л.: Наука. Т.21. С.232-242. Цвелев Н.Н. 1996. Typha L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб. Т.8. С.356-357.
Baranov A., Skvortsov B. 1943. Diagnoses plantarum novarum et minus cognitarum Mandshuriae. Harbin. 9 p.
Fisch G., Meyer F. 1845. Typha // Bulletin de la classe physico-mathem. de l'Academie Imper. des scienc., S.-Peterb. V.3. No 1. P.101-107.
Kronfeld M. 1889. Monographie der Gattung Typha Tourn. // Verh. der Zoologischen-Botanischen Gesellschaften. Wien. 105. S.90-94.
Ledebur C.F. 1853. Typhaceae - Filices // Flora rossica. IV.1. Stuttgartiae. P.740-741. Turzaninov N. 1838. Catalogus plantarum in regionibus Baicalensis etin Dahuria spote crescentium // Bulletin de la Societe imperiale des naturalists de Moscou. Bd.I. P.111.
CENTRAL ASIAN RELATIONS OF SPECIES FROM THE SECTION ENGLERIA (LEONOVA) TZVEL. OF THE GENUS TYPHA L.
© 2009. A.N. Krasnova
Institute of biology of internal waters, Russian academy of sciences Russia, 152742 Yaroslavl province, Borok, E-mail: [email protected]
Abstract. Species from the section Engleria (Leonova) Tzvel. of the genus Typha L. are related ecogenetically to a specific group of plants with features of xerophytes and hydrophytes. They were formed in severe conditions of the desert regions of Central Asia. Probably, the section evolved in Miocene. A taxonomical composition of the section is analyzed. According to the presence of archaic features Typha przewalskii Skvortzov can be referred to the subsection Mandshuriae A. Kasnova. Keywords: ecoadaptation, florogenetic lines, archetype, morphological features.
