CC BY
27
ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
УДК 574.52/581.526.325.4(1-925.16)
ВЛИЯНИЕ ИОННОГО СОСТАВА ВОДЫ НА СТРУКТУРУ ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕР ТАЖЕРАНСКОЙ СТЕПИ (ЗАПАДНОЕ ПРИБАЙКАЛЬЕ)1
© 2021 г. Н.И. Ермолаева, Г.В. Феттер
Институт водных и экологических проблем СО РАН Россия, 656038, г. Барнаул, ул. Молодежная, д. 1. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 13.07.2020. После доработки 30.06.2021. Принята к публикации 01.07.2021
Проведена оценка современного состояния зоопланктона разнотипных озер Тажеранской степи и выявление особенностей формирования структуры сообществ в зависимости от изменения ионного состава воды под влиянием меняющихся гидрофизических условий. В августе 2017 г. исследованы гидрохимические показатели и зоопланктон 6 озер: Намши-Нур, Холбо-Нур, Гызги-Нур, Нуху-Нур, безымянное и Хара-Нур. Показано, что при усыхании озер и повышении солености отмечается сокращение видового разнообразия зоопланктона. Основными факторами, объясняющими 86.59% вариации численных показателей отдельных видов зоопланктона в озерах Тажеранской степи, оказались солёность, уровень рН, температура воды, количество растворенного в воде кислорода. Различные виды зоопланктона реагируют на изменение каждого отдельного фактора неодинаково. При оценке воздействия конкретного фактора на зоопланктон необходимо учитывать границы толерантности отдельных видов к воздействию каждого фактора по отдельности и к их сочетанию.
Ключевые слова: соленые озера, зоопланктон, гидрохимические условия, факторы среды, экологические оптимумы, Прибайкалье. DOI: 10.24412/1993-3916-2021-4-107-117
Изучение структуры и функционирования соленых озер на территориях замкнутого стока представляет существенный интерес для гидробиологов и экологов. Усыхание в результате изменения гидрологических условий или под воздействием изменения климата приводит к изменению морфометрии озер, росту солености и, как следствие, к существенным изменениям структурно-функциональной организации биотической компоненты, в том числе зоопланктона (Hammer, 1986). Особенно сильно выражено воздействие климатических и гидрологических изменений на экосистемы малых водоемов, что позволяет использовать эти экосистемы в качестве моделей для исследования многих проблем теоретической и практической гидробиологии.
По уровню солёности озера Тажеранской группы, согласно Венецианской системе классификации природных вод (The Venice System ..., 1958), можно отнести к трем различным классам: пресные (с солёностью менее 0.5 г/л), олигогалинные (0.5-5.0 г/л) и мезогалинные (5.018.0 г/л). По мере продвижения вдоль тектонического разлома, в котором и расположены озера, с севера на юг наблюдается смена гидрокарбонатно-магниевых вод на сульфатно-натриевые через сульфатно-магниевые, т.е. на небольшой территории представлены водоемы с разными гидрохимическими классами вод (Страховенко и др., 2015). И, наконец, в последнее десятилетие наблюдается постепенное усыхание озер Тажеранской системы. К 2017 году площадь сохранившихся водоемов, по сравнению с 2008 г., сократилась почти в 2 раза (рис. 1). Такие особенности позволяют проследить действие экологических факторов, в том числе изменения ионного состава воды на структуру зоопланктонных сообществ в условиях активного усыхания водоемов.
Целью работы является оценка современного состояния зоопланктонных сообществ разнотипных
1 Работа выполнена в рамках Проекта 134.1.2. программы ФНИ государственных академий «Пространственно-временная организация водных экосистем и оценка влияния природных и антропогенных факторов на формирование гидробиоценозов и качество поверхностных вод».
озер Тажеранской степи и выявление изменений видовой структуры сообществ зоопланктона в зависимости от трансформации ионного состава воды под влиянием меняющихся гидрофизических условий.
Материалы и методы
Тажеранская степь расположена на западном побережье озера Байкал, на приподнятом на 300 м н.у.м. БС каменном плато (рис. 2). Годовая норма осадков составляет приблизительно 150-200 мм в год, что соответствует показателям для сухих степей и полупустынь (Баженова, Мартьянова, 2002). Тажеранская озерная система представляет собой цепочку бессточных мелководных водоёмов, расположенных на небольшом расстоянии друг от друга. Озера тектонического происхождения, приурочены к линейным разломам и к пулл-апарт структурам (Страховенко и др., 2015). Питание осуществляется за счёт грунтовых вод и немногочисленных атмосферных осадков. В конце августа 2008 года на территории Байкала произошло землетрясение мощностью в 7 баллов, которое, возможно, явилось причиной перераспределения тока подземных вод и последующего постепенного усыхания озер.
Рис. 1. Космоснимки, демонстрирующие изменение площадей озёр Тажеранской степи с 1984 г. по 2017 г.
Исследования проводились в первой декаде августа 2017 года. Всего было изучено 6 озер: Намши-Нур, Холбо-Нур, Гызги-Нур, Нуху-Нур, безымянное и Хара-Нур (названия озер приведены в соответствии с Государственным водным реестром Российской Федерации). Все озера по классификации В.В. Богданова (1970) относятся к литоральному типу, в значительной степени зарастают макрофитами, не стратифицируются, хорошо прогреваются и подвержены ветроволновому перемешиванию.
Сбор зоопланктона производили фильтрованием 50 литров воды через сеть Апштейна с размером ячеи 64 мкм. Пробы отбирали на центральных и прибрежных участках в соответствии с рекомендациями (Методические рекомендации ..., 1982). Всего было отобрано 48 количественных проб зоопланктона. Пробы фиксировали 4% формалином. Камеральную обработку проводили по стандартной методике (Руководство ..., 1992). Валидность видов проверялась по международным базам данных - Catalogue of Life: 2018 Annual Checklist (2018), World of Copepods Database (Walter, Boxshall, 2019), Encyclopedia of Life (2020), Interagency Taxonomic Information System (2020), WoRMS: World Register of Marine Species (2020). При расчете численности, биомассы, продукции зоопланктона руководствовались «Методическими рекомендациями ...» (1982). Индивидуальную массу ракообразных и коловраток определяли по длине тела с использованием уравнения зависимости между этими показателями (Балушкина, Винберг, 1979; Кононова, Фефилова, 2018).
Одновременно с пробами зоопланктона проводили отбор проб воды на химический анализ. Соленость и pH измеряли с помощью портативного ионоселективного прибора АНИ0Н-4120. Определение первичной продукции планктона выполнялось скляночным методом в кислородной
модификации (Винберг, 1960). Химические анализы проб воды выполняли в Институте геологии и минералогии СО РАН по стандартным методикам (Страховенко и др., 2015).
Статистическая обработка материала проведена в пакете программ PAST. Чтобы рассмотреть влияние комплекса факторов среды, которые во многом априори зависимы друг от друга, на численность отдельных видов зоопланктона использован канонический анализ соответствий (CCA -canonical correspondence analysis; Ter Braak, 1986). Проверку значимости отличий гидрохимических параметров озер и данных обилия видов в исследованных озерах, осуществляли с помощью дисперсионного анализа ANOVA с применением F-критерия Фишера. Поскольку применение анализа соответствий к данным со многими нулями (когда многие виды присутствуют только в отдельных местообитаниях) может привести к некорректным выводам, данные подвергнуты преобразованию Хеллингера (Ramette, 2007; Zuur et al., 2010): логарифмирование (log (х+1)).
Рис. 2. Карта-схема расположения Тажеранских озер.
Результаты и их обсуждение
По уровню солёности исследованные озера относятся к трем различным классам: 1 пресное, 3 олигогалинных и 2 мезогалинных. Все озера являются щелочными - pH от 8.1 до 9.4. Гидрохимические данные и морфометрические показатели озер на момент исследования приведены в таблице 1. На примере показателей TDS, общей солености и уровня рН отметим, что вариативность гидрохимических параметров в центральной и в прибрежной части водоемов практически находится в пределах ошибки метода измерения, в связи с чем концентрация ионов и показатели первичной продукции и деструкции приведены для центральной части озер. Малые площади озер при активном ветровом перемешивании не способствуют дифференциации водной массы по термическим и гидрохимическим параметрам.
Всего в составе зоопланктона исследованных озер было обнаружено 42 вида зоопланктона: 8 веслоногих, 11 ветвистоусых раков и 23 коловраток (табл. 2).
Озеро Хара-Нур отличается обширными зарослями рдеста, хары, урути и других макрофитов. Степень зарастаемости порядка 80%. Вода в озере гидрокарбонатно-магниевая. Имеет наиболее низкую солёность из всех исследованных озер и самый богатый видовой состав зоопланктона -29 видов (табл. 2). Большую часть численности и биомассы составляют ракообразные (табл. 3). Численность зоопланктона на различных участках озера колебалась от 27.4 до 27.6 тыс. экз./м3.
Таблица 1. Данные по некоторым морфометрическим и гидрохимическим показателям для озер Тажеранской степи.
Показатели, ингредиенты Намши-Нур Гызги-Нур Нуху-Нур Холбо-Нур Безымянное Хара-Нур
Географические координаты с.ш., 52°50'00", 52°54'49", 52°54'11", 52°52'58", 52°53'38", 52°55'16",
в.д. 106°34'56" 106°37'30" 106°36'30" 106°35'12" 106°36'00" 106°37'19"
TDS, мСм/см 2.30-2.72 2.28-2.33 1.33-1.36 11.20-11.31 3.9-4.2 0.60-0.61
Солёность г/л 0.84-1.03 1.42-1.46 0.81-0.87 7.12-7.21 1.04-1.10 0.28-0.30
pH 8.9-9.2 9.1-9.3 8.7-8.9 9.0-9.2 9.3-9.4 8.0-8.2
Max глубина, м 3.0 2.1 2.0 1.8 0.2 0.85
Площадь озера, км2 0.2628 0.1063 0.0728 0.1119 0.0082 0.0099
t° °C L ср., C 23.2 24.2 23.2 24.2 23.2 23.2
О2, мг/л 5.52 5.20 7.59 5.00 4.28 5.30
NO3-, мг/л 0.32 1.20 0.92 0.70 2.15 0.67
CO3-, мг/л 168.00 1311.71 96.00 6687.04 3619.40 530.57
F-, мг/л 9.20 1.06 2.54 0.05 0.14 0.38
Cl-, мг/л 204.0 34.3 129.0 606.0 2630.0 10.0
SO42-, мг/л 1333.0 279.1 998.0 3933.0 2254.0 64.7
HCO3-, мг/л 895.0 662.2 282.7 536.8 1101.0 410.7
Na+, мг/л 650.00 113.00 160.00 1086.00 737.00 26.00
K+, мг/л 160.00 56.00 34.00 78.00 64.00 11.00
Mg2+, мг/л 280.00 145.00 170.00 558.00 240.00 62.00
Ca2+, мг/л 17.00 24.00 16.00 74.00 7.00 50.00
Al3+, мг/л 0.24 0.01 0.07 0.18 0.01 0.01
Fe*, мг/л 0.22 0.01 0.13 0.18 0.01 0.16
рр ** валовая , мгО2/м3-час. 0.46 0.12 1.15 0.46 0.39 0.09
Деструкция 0.34 0.05 0.41 0.51 0.20 0.02
Примечания к таблицам 1 и 5: * - валовое содержание, ** - первичная продукция.
Большинство видов, представленных в оз. Хара-Нур, в других водоёмах Тажеранской степи не отмечены. Доминировали по численности и биомассе науплиальные и копеподитные стадии Acanthodiaptomus denticornis и Arctodiaptomus bacillifer. Среди ветвистоусых массовое развитие получила Daphnia galeata (до 5.5 тыс. экз./м3), среди коловраток - Filinia longiseta (до 2.9 тыс. экз./м3).
Олигогалинное озеро Гызги-Нур по составу ионов относится гидрокарбонатно-магниевым. Видовой состав зоопланктона включает в себя 8 видов (табл. 2). Численность в прибрежной части озера достигала 370 тыс. экз./м3, почти вдвое превышая таковую в центральной части. Основу численности обеспечивали коловратки Asplanchna sieboldi (до 170 тыс. экз./м3) и Filinia longiseta (до 120 тыс. экз./м3). Из веслоногих ракообразных по численности доминировали науплии и младшие копеподиты Cyclops (до 75 тыс. экз./м3). Среди взрослых Cyclops доминировал Eucyclops dumonti (до 5.2 тыс. экз./м3).
Вода в озере Нуху-Нур сульфатно-магниевая. Вдоль берегов редкие заросли рдеста (Stuckenia sp.). Уровень солёности воды в озере соответствует верхней границе класса пресных вод, однако видовое богатство зоопланктона составляет всего 8 видов (табл. 2). Наибольшая численность и биомасса зарегистрированы в пробах с центральной части водоёма (до 285 тыс. экз./м3). Доминировала F. longiseta (274 тыс. экз./м3).
Безымянное озеро сульфатно-натриевое. Дно покрыто зарослями рдеста, хары и бактериальными матами. Всего обнаружено 5 видов зоопланктона (табл. 2). Несмотря на бедный видовой состав, в озере отмечена самая высокая численность зоопланктона (до 6420 тыс. экз./м3). Доминировал Brachionus asplanchnoides (до 5760 тыс. экз./м3).
ЕРМОЛАЕВА, ФЕТТЕР Таблица 2. Таксономический состав зоопланктона Тажеранских озер.
Латинские названия видов зоопланктона и a s s a а Н-аН - Гызги-Нур Безымянное Холбо-Нур Нуху-Нур - « о а ^ <Я нн Н аХ Н
Copepoda
Acanthodiaptomus denticornis (Wierzejski, 1SS7) + + + + +
Arctodiaptomus bacillifer (Koelbel, 1SS5) + + + +
Arctodiaptomus salinus (Daday, 1S90) + + + +
Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901 +
Eucyclops dumonti Alekseev, 2000 + +
Macrocyclops albidus (Jurine, 1S20) + +
Microcyclops varicans (Sars, 1S63) +
Paracyclops fimbriatus (Fischer, 1S51) + +
Cladocera
Acroperus harpae (Baird, 1834) +
Alona (Coronatella) rectangula (G.O. Sars, 1862) + +
Biapertura affmis (Leydig, 1860) +
Bosmina longirostris (O. F. Müller, 1785) +
Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Müller, 1785) +
Chydorus sphaericus (O. F. Müller, 1785) + +
Daphnia carinata King, 1853 +
Daphnia galeata Sars, 1864 +
Oxyurella tenuicaudis (Sars, 1862) +
Scapholeberis microcephala Sars, 1890 +
Simocephalus vetulus (O. F. Müller, 1776) +
Rotifera
Asplanchna sieboldi (Leydig. 1854) + +
Brachionus quadridentatus ancylognatus Schmarda, 1859 +
Brachionus asplanchnoides Charin, 1947 + + +
Brachionus plicatilis Müller, 1786 +
Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1832) +
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 +
Eudactylota eudactylota (Gosse, 1886) +
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) + + + + + +
Hexarthra fennica (Levander, 1892) + +
Hexarthra mira (Hudson, 1871) + +
Keratella cochlearis (Gosse, 1851) + +
Keratella quadrata (Müller, 1786) + +
Lecane closterocerca (Schmarda, 1859) +
Lecane luna (Müller, 1776) +
Lecane lunaris (Ehrenberg, 1832) +
Lepadella ovalis (Müller, 1786) +
Lophocharis oxysternon (Gosse, 1851) +
Mytilina mucronata (Müller, 1773) +
Platyias quadricornis (Ehrenberg, 1832) +
Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925 +
Polyarthra vulgaris Carlin, 1943 +
Testudinella patina (Hermann, 1783) +
Trichotria similis (Stenroos, 1898) +
Всего видов 13 S 5 5 S 29
Озеро Холбо-Нур относится к сульфатно-натриевым. Вдоль береговой линии обширные заросли рдеста (Stuckenia 8р.). Всего обнаружено 5 видов зоопланктона: 2 - Rotifera, 3 - Copepoda (табл. 2). В центральной части основу численности составляли копеподиты A. denticomis, а на прибрежных территориях субдоминантом являлся B. asplanchnoides. Общая численность зоопланктона достигала на отдельных участках 103 тыс. экз./м3.
Озеро Намши-Нур по площади самое большое из Тажеранских озер. Вдоль берегов заросли рдеста. По ионному составу воды озеро относится к сульфатно-магниевым. Всего обнаружено 13 видов зоопланктона: 7 - Rotifera, 3 - С^осега и 3 - Copepoda (табл. 2). Наибольшее видовое разнообразие отмечено в прибрежной зоне. Численность достигала 508 тыс. экз./м3. Основу численности составляли коловратки, основу биомассы - веслоногие рачки науплиальных и младших (1-111) копеподитных возрастных стадий. Доминантами являлись Arctodiaptomus salinus, Brachionus phcatihs и F. longiseta.
По результатам анализа А1Ч0УА выявлены значимые различия в гидрохимических характеристиках исследованных озер (Б=71.94; р<0.00001) и в численности различных видов зоопланктона в данных озерах ^=7.41; р<0.00001). Значимых статистических различий в видовой структуре зоопланктона и в гидрохимических показателях в прибрежной и центральной частях озер не обнаружено.
Таблица 3. Средние количественные показатели зоопланктона Тажеранских озер в августе 2017 г.
Озеро Численность, экз./м3 Биомасса, мг/м3
ЯойГега С1а^сега Copepoda Всего ЯойГега С^осега Copepoda Всего
Намши-Нур 222570 200 31650 254420 188.37 3.47 2403.25 2595.09
Гызги-Нур 184030 0 93860 277890 1011.35 0 2968.47 3979.82
Безымянное 5865400 0 130 5865530 42212.16 0 9.55 42221.71
Холбо-Нур 29000 0 51550 80550 217.44 0 1982.98 2200.42
Нуху-Нур 141510 0 15990 157500 44.12 0 614.60 658.72
Хара-Нур 5340 4790 17310 27500 3.29 403.88 720.62 1124.50
Канонический анализ соответствий продемонстрировал, что для озер Тажеранской степи найденные собственные значения первых трех осей объясняют 86.59% вариации зависимости между встречаемостью отдельных видов зоопланктона и переменными среды (табл. 4).
Таблица 4. Процентный вклад объясненной дисперсии численности отдельных видов зоопланктона в Тажеранских озерах.
Собственные значения % объясняемой дисперсии
Ось 1 6.758 48.66
Ось 2 4.830 23.65
Ось 3 3.232 14.28
Положительное направление оси 1 связано с комплексом сильно связанных между собой гидрохимических показателей, определяющих уровень солености (НСО3, С1, 804, F) и с температурой, а ось 2 во многом определяется концентрациями НСО3, К, уровнем рН и содержанием растворенного кислорода. Третья ось скоррелирована с концентрацией N03, с концентрацией металлов (Mg, А1, Fe), с глубиной и с уровнем первичной продукции (табл. 5).
На ординационной диаграмме видно, что наиболее схожими между собой по факторам среды и по структуре зоопланктона являются озера Хара-Нур и Нуху-Нур. Самые сильные отличия имеет озеро безымянное - самое мелкое и с самой высоким уровнем солености (рис. 3).
В результате сопряженного анализа факторов внешней среды и численности отдельных видов зоопланктона в озерах Тажеранской степи показано, что большинство видов зоопланктона
отрицательно коррелирует с показателями солёности и pH, за исключением Br. asplanchnoides, A. salinus, Hexarthra fennica, Keratella quadrata (рис. 3). Невысокий уровень положительной зависимости с соленостью показала и F. longiseta.
Таблица 5. Корреляционные связи показателей среды, объясняющих дисперсию численности отдельных видов зоопланктона в Тажеранских озерах, с факторными осями.
Анализируемые факторы Axis 1 Axis 2 Axis 3
NO3 0.69853 0.20723 0.61619
CO3 0.59288 0.13199 0.36345
F 0.89725 0.13386 -0.27299
Cl 0.89725 0.13386 -0.27299
SO4 0.65595 0.16007 -0.58138
HCO3 0.55376 0.61501 0.09972
Na 0.65032 0.28838 -0.54940
K 0.30008 0.63945 -0.61322
Mg 0.48743 0.23742 -0.62608
Ca -0.48076 -0.38176 -0.07106
Al -0.08914 0.05081 -0.89194
Fe* -0.40103 -0.49444 -0.67944
h -0.59204 0.06337 -0.84578
t 0.60347 0.00859 0.43746
O2 -0.15853 -0.58245 0.12017
BOD5 -0.11534 0.11445 0.00143
pH 0.61833 0.66830 -0.20112
salinity 0.93724 0.19243 0.01581
pp** -0.00606 0.09906 -0.54509
Ранее в работе, проведённой для озер юга Западной Сибири (Феттер, Ермолаева, 2018) было отмечено, что численность H. fennica и Hexarthra mira растет с повышением солёности. Для Тажеранских озер анализ показал, что численность H. mira практически не зависит от уровня солёности, а H. fennica демонстрирует тесную связь с данным показателем. Это можно объяснить тем, что размах значений солёности в Тажеранских озерах соответствует пределам галотолерантности H. mira, тогда как для H. fennica в условиях Сибири оптимальный уровень солености, по нашим данным, превышает 20 г/дм3 (Ермолаева, 2020). Таким образом, в пределах границ галотолерантности солёность не является определяющим фактором для вида, а при значениях ниже оптимума численность вида растет при приближении показателя к оптимальным значениям.
Науплии и копеподиты циклопов, E. dumonti, A. sieboldi положительно реагируют на увеличение глубины и на повышение уровня органических веществ (по БПК 5; рис. 3). Копеподиты и науплии Diaptomidae положительно реагируют на повышение в воде концентрации Ca и растворенного кислорода, при этом они находятся в отрицательной связи с ростом солености (рис. 3).
Таким образом, в малых бессточных озерах на структуру зоопланктона влияет множество факторов среды: соленость, концентрация растворенного в воде кислорода, pH, гидрологические особенности водоёма, концентрация и соотношение основных ионов и т.д., на что неоднократно указывали многие исследователи (Geddes et al., 1981; Zhao et al., 2005; Afonina, Tashlykova, 2018). Учесть все факторы и проследить их взаимодействие с зоопланктоном - задача невыполнимая. При одновременном изменении ряда факторов среды мы можем не вычленить их воздействие на сообщества зоопланктона, если будем рассматривать только численные изменения групп, поскольку различные виды реагируют на изменение каждого отдельного фактора различным образом (Ермолаева, Бурмистрова, 2005; Зинченко и др., 2018; Феттер, Ермолаева, 2018).
Наиболее показательным является соотношение численности отдельных видов внутри сообщества.
2 25-
A. sicboldi Е. dumonti
И
1.50-
0.75-
3 О.оон
-0.75-
•1.50-
-2.2S-
•3.00J
*К. quadrata
P. fimbriatus* h
АГызгиНур
•Cyclops copcpoditac / ______
*C. nauplii# s?/ /Xsahni
НСОЗ^
Mg
.N*
N03
HODS
.-^yDiaptomidac copcpoditac D. nauplii>-^/ /• „ ^ХолбоНур к S AHvxvHvn
salinity CI
^Безымянное
*H. fcnnica
lyxyHyp "•A. tienticomis •A./6acillifcr
*Br. asplanchnoidcs
Fc'
*A. rectangula *Ch. sphacricus
-1 50
*M. albidus
r. . . . cochlearis C. kolcnsis
■0.75
0.00
0.75
1.50
2.25
3.00
s о ж д о
"I
о
о о о н
>
го о
1=1 №
t—< >
о ч -Ö
СО
о о
Я
ч о
X >
Axis I
Рис. 3. Ординационная диаграмма видовой структуры зоопланктона (канонический анализ соответствий ССА) в озерах Тажеранской степи в зависимости от факторов среды, где: РР - первичная продукция, t - температура воды, salinity - соленость, h - максимальная глубина озера. Кружки - виды, треугольниками - озера.
При исследовании зависимости структуры сообществ зоопланктона от внешних факторов в разнотипных озерах нередко получаются противоречивые данные.
Для солёных озер Австралии и Монголии главными факторами, определяющими структуру зоопланктона, оказались рН и температура поверхностного слоя воды (Conte, Geddes, 1988; Afonina, Tashlykova, 2018). В то же время для малых солёных озер Китая зависимости между pH и количественными показателями зоопланктона обнаружено не было (Zhao, He, 1999). Подобные рассогласования наблюдаются в результатах, полученных для эстуариев, прибрежных лагун и других водоемов, обладающих переменной солёностью. При анализе данных для большого числа солоноватоводных лагун Балтийского моря связи между зоопланктоном и солёностью выявлено не было (Paturej, 2009), что противоречит литературным данным, согласно которым влияние солёности на планктонную фауну очень значительно (Hammer, 1986; Cognetti, Maltagliati, 2000; Иванова, 2005; Telesh, Khlebovich, 2010). Объясняются эти несоответствия тем, что локальные гидрохимические и гидрофизические факторы для каждого водоёма преобладают над глобальными.
Зоопланктон Тажеранских озер неоднократно становился объектом исследования, что позволяет провести сравнительную характеристику современного состояния планктонного сообщества с данными других авторов, полученных в более ранние годы (Пенькова и др., 2007; Макаркина, Шевелева, 2008; Макаркина, 2009; Макаркина и др., 2015). Рассмотрим изменение зоопланктонного сообщества на примере озера Намши-Нур. Соленость воды в озере с 2001 г. по 2017 г. практически не изменилась. При этом озеро из гидрокарбонатно-натриевого перешло в класс сульфатно-магниевых. В исследованиях, проведенных ранее на данном водоёме, было отмечено 28 видов зоопланктона: 14 -Rotifera, 9 - Cladocera, 5 - Copepoda (Макаркина, 2009). В августе 2017 г. в этом озере обнаружено всего 13 видов. Ранее в озере структурообразующее ядро зоопланктона образовывали Arctodiaptomus salinus, F. longiseta, Keratella quadrata, Keratella valga, Rhinoglena frontalis, Daphnia magna и Moina mongolica. Основу биомассы составляли A. salinus и D. magna. В 2017 г., как указано выше, в состав доминантов входили A. salinus, B. plicatilis и F. longiseta. Из состава зоопланктона выпали Pleurotrocha petromyzon, Rhinoglena frontalis, Brachionus angularis, K. valga, D. magna, Bosmina longirostris, Eucyclops arcanus, Arctodiaptomus bacillifer, Megacyclops viridis и др. И если исчезновение ряда видов с невысоким уровнем галотолерантности (M. viridis, B. longirostris и др.) можно объяснить повышением уровня солености озера в отдельные периоды, в связи с процессами усыхания, то выпадение из состава сообщества видов с гораздо более широким диапазоном галотолерантности, таких как D. magna, K. valga, A. bacillifer скорее всего объясняется именно изменением долевого соотношения основных ионов. На основании проведенного анализа (рис. 3) можно предположить, что по мере изменения условий происходит вытеснение ряда видов другими, для которых создавшиеся условия более благоприятны. Как уже отмечено выше, повышение удельной концентрации ионов SO42- и Mg2+ должно способствовать развитию A. salinus и F. longiseta.
Выводы
При усыхании озер и повышении солености отмечается сокращение видового богатства зоопланктона Тажеранских озер.
Факторами, объясняющими 86.59% вариации численных показателей отдельных видов зоопланктона в озерах Тажеранской степи, в пределах солености, не превышающей 18 г/л (от олигогалинных почти до верхнего предела мезогалинных), оказались общая солёность (включающая показатели содержания таких ионов, как Na+, SO42-, Cl-, HCO3), уровень рН, температура воды, количество растворенного в воде кислорода. В меньшей степени видовая структура связана с концентрацией металлов (Mg, Al, Fe), с глубиной озер и с содержанием NO3-.
При одновременном изменении ряда факторов среды различные виды зоопланктона реагируют на изменение каждого отдельного фактора различным образом. В итоге результирующие изменения сообщества на уровне групп могут быть незаметны. Наиболее показательным является соотношение численности отдельных видов внутри сообщества.
Разница в видовом составе зоопланктона озер, близких по уровню минерализации, объясняется прежде всего долевым соотношением ионов.
Если конкретный вид находится в условиях, не просто входящих в границы его галотолерантности, но и приближенных к оптимуму существования, то соленость не является
фактором, определяющим его численные показатели. В таких условиях на роль ведущих выходят
другие факторы, в том числе и долевое соотношение отдельных ионов в воде.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Баженова О.И., Мартьянова Г.Н. 2002. Современные морфоклиматические режимы степей и лесостепей Сибири // География и природные ресурсы. № 3. С. 57-64.
Балушкина, Винберг. 1979. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука. С. 169-172.
Богданов В.В. 1970. Принципы зонально-лимнологического районирования. Автореф. дис. ... док. геогр. наук. Л. 31 с.
Винберг Г.Г. 1960. Первичная продукция водоемов. Минск: АН БССР. 328 с.
Ермолаева Н.И. 2020. Факторы пространственно-временной организации сообществ зоопланктона озер юга Западной Сибири. Автореф. дис. ... док. биол. наук. Новосибирск. 39 с.
Ермолаева Н.И., Бурмистрова О.С. 2005. Влияние минерализации на зоопланктон озера Чаны // Сибирский экологический журнал. Т. 12. № 2. С. 235-247.
Зинченко Т.Д., Шитиков В.К., Головатюк Л.В., Гусаков В.А., Лазарева В.И. 2018. Планктонные и донные сообщества в соленых реках бассейна оз. Эльтон: статистический анализ зависимостей // Аридные экосистемы. Т. 24. № 3 (76). С. 81-88. [Zinchenko T.D., Shitikov V.K., Golovatyuk L.V., Gusakov V.A., Lazareva V.I. 2018. Plankton and Bottom Communities in the Saline Rivers of Lake Elton Basin: Statistical Analysis of Dependences // Arid Ecosystems. Vol. 8. No. 3. P. 225-230.]
Иванова М.Б. 2005. Зависимость числа видов в зоопланктоне озер от общей минерализации воды и величины рН // Биология внутренних вод. № 1. C. 64-68.
Кононова О.Н., Фефилова Е.Б. 2018. Методическое руководство по определению размерно-весовых характеристик организмов зоопланктона европейского севера России. Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН. 152 с.
Макаркина Н.В. 2009. Структура и функционирование зоопланктона степных бессточных озер Байкальской Сибири. Дис. ... к.б.н. Улан-Удэ. 172 с.
Макаркина Н.В., Шевелева Н.Г. 2008. Видовой состав и продуктивность зоопланктона Тажеранских солоноватых озер (Прибайкалье) // Вестник Томского государственного университета. № 316. С. 191-195.
Макаркина Н.В., Шевелева Н.Г., Пенькова О.Г. 2015. Качество воды Тажеранских озер по показателям зоопланктона // Вода: химия и экология. № 11 (89). С. 44-49.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. 1982. Л.: ГосНИОРХ, ЗИН АН СССР. 33 с.
Пенькова О.Г., Шевелева Н.Г., Аров И.В., Коровякова И.В., Макаркина Н.В. 2007. Гидрофауна Тажеранских степных озер // Труды Прибайкальского национального парка. № 2. С. 86-112.
Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. 1992 / Ред. В.А. Абакумов. СПб.: Гидрометеоиздат. 320 с.
Страховенко В.Д., Солотчина Э.П., Восель Ю.С., Солотчин П.А. 2015. Геохимические факторы аутигенного минералообразования в донных отложениях озер Тажеранской системы (Прибайкалье) // Геология и геофизика. Т. 56. № 10. С. 1825-1841.
Феттер Г.В., Ермолаева Н.И. 2018. Влияние абиотических факторов на структуру зоопланктона малых озер юга Западной Сибири // Известия Алтайского отделения Русского географического общества. № 2 (49). С. 95-103.
Afonina E.Yu., Tashlykova N.A. 2018. Plankton community and the relationship with the environment in saline lakes of Onon-Torey plain, Northeastern Mongolia // Saudi Journal of Biological Sciences. Vol. 25. No. 2. P. 399-408.
Catalogue of Life: 2018 Annual Checklist. 2018 [Электронный ресурс http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2018/details/database (дата обращения 25.11.2020)].
Cognetti G., Maltagliati F. 2000. Biodiversity and adaptive mechanisms in brackish water fauna // Marine Pollution Bulletin. Vol. 40. No. 1. P. 7-14.
Conte F.P., Geddes M.C. 1988. Acid brine shrimp: metabolic strategies in osmotic and ionic adaptation // Hydrobiologia. No. 158. P. 191-200.
Encyclopedia of Life. 2020 [Электронный ресурс https://eol.org (дата обращения 25.11.2020)].
Geddes M.C., De Deckker P., Williams W.D., Morton D. W., Topping M. 1981. On the chemistry and biota of some saline lakes in Western Australia // Hydrobiologia. No. 82. P. 201-222.
Hammer U. T. 1986. Saline Lake Ecosystems of the World. Dordrecht: Dr. W. Junk Publishers. 616 p.
Interagency Taxonomic Information System. 2020 [Электронный ресурс https://www.itis.gov (дата обращения 25.11.2020)].
PaturejE. 2009. A zooplankton-based study of coastal lakes // Baltic Coastal Zone. Vol. 13. No. 2. P. 25-32.
Ramette A. 2007. Multivariate analyses in microbial ecology. FEMS // Microbiological Ecology. Vol. 62. No. 2. P. 142160.
Telesh I.V., Khlebovich V.V. 2010. Principal processes within the estuarine salinity gradient: a review // Marine Pollution Bulletin. Vol. 61. No. 4-6. P. 149-155.
Ter Braak C.J. 1986. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis // Ecology. Vol. 67. P. 1167-1179.
The Venice System for the Classification of Marine Waters According to Salinity. 1958 // Limnology and Oceanography. Vol. 3. No. 3. P. 346-347.
Walter T.C., Boxshall G. 2019. World of Copepods database [Электронный ресурс http://www.marinespecies.org/copepoda (дата обращения 25.11.2020)].
WoRMS: World Register of Marine Species. 2020 [Электронный ресурс http://www.marinespecies.org (дата обращения 25.11.2020)].
Zhao W., He Z. 1999. Biological and ecological features of inland saline waters in North Hebei, China // International Journal of Salt Lake Research. No. 8. P. 267-285.
Zhao W., Zheng M., Xu X., Liu X., Guo G., He Z. 2005. Biological and ecological features of saline lakes in northern Tibet // Chinese Hydrobiologia. No. 541. P. 189-203.
Zuur A.F., Ieno E.N., Elphick C.S. 2010. A protocol for data exploration to avoid common statistical problems // Methods of Ecology and Evolution. No 1. P. 3-1.
