Н.В. Макаркина, Н.Г. Шевелева
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗООПЛАНКТОНА ТАЖЕРАНСКИХ СОЛОНОВАТЫХ ОЗЕР (ПРИБАЙКАЛЬЕ)
Изучены видовой состав, структурообразующий комплекс, численность, биомасса и продукция коловраток и низших ракообразных в 4 солоноватых озерках Тажеранских степей. Впервые для водоемов Восточной Сибири указываются виды: E. dumonti, M. mongolica, R. frontalis, P. petromyzon, L. oxysternon, L. quadridentata, K. valga. Структурообразующее ядро зоопланктона по численности в озерах составляли галофилы A. (Rh.) salinus, D. magna, M. mongolica, B. plicatilis asplanchnoides,
H. mira и эвригалинные виды K. quadrata, R. frontalis, F. longiseta, E. arcanus, A. denticornis. Выявлено, что число структурообразующих видов зоопланктона в озерах не превышает 5-6, при этом форма кривой распределения рангов соответствует эв-трофному типу. Трофический статус исследованных озер по показателям продуктивности, качественным и структурным характеристикам определяется как мезоэвтрофный.
Тажеранские степи, включая о. Ольхон, занимают западное побережье Байкала, они вытянуты на 50 км в длину [1]. Интересной особенностью степей Приольхонья являются многочисленные солоноватые озера. Они расположены цепью в северо-восточном направлении в продольной долине и тяготеют к береговой полосе Байкала [2].
Озера используются местными жителями в различных целях: они служат водопоем для скота, весной здесь добывают гаммаруса («бормаша») для подледного лова омуля на Байкале. Некоторые озера используются в бальнеологических целях. Первые сведения о флоре и фауне солоноватых озер носят эпизодический характер [3]. С 1999 по 2004 г. сотрудниками Иркутского государственного педагогического университета и Лимнологического института СО РАН проводились комплексные исследования на 22 озерах Тажеранских степей и 23 озерах, расположенных на о. Ольхон. В результате этих исследований впервые проведена инвентаризация беспозвоночных животных и низших растений солоноватых озер Приольхонья [4-6]. Кроме того, определена зависимость распределения, обилия и видового состава зоопланктона от состава и величины суммы главных ионов в воде. Было установлено, что при отсутствии рыбного населения биомасса зоопланктона может достигать значительных величин (до 15 г/м3). Однако остаются не изученными структурно-функциональные показатели, продуктивность зоопланктона исследуемых озер. Отсутствие этих данных ограничивает возможности использования этих водоемов в хозяйственных целях.
Аналогичная ситуация наблюдается в солоноватых водоемах Алтая [8] и Забайкалья [9], в которых при равных с Тажеранскими озерами условиях (абиотических, отсутствие рыб, структурно-функциональных показателях зоопланктона) продукция зоопланктона остается недовостребованной.
Материал и методика исследований
В период открытой воды (июнь-октябрь) 2001 г. мы сосредоточили свое внимание на подробном изучении зоопланктона 4 озер с разной величиной минерализации. Три из выбранных озер (Зурбат-Нур, Намиш-Нур и Саган-Терем) расположены в степной долине западного побережья Байкала. Озеро Шара-Нур находится на о. Ольхон. Отбор проб на озерах Зурбат-Нур и Саган-Терем проводили ежедекадно; на озерах Намиш-Нур и Шара-Нур - 1-2 раза в месяц.
Орудием сбора служила планктонная сеть Джеди (диаметр входного отверстия 25 см с размером ячеи
220 мкм). Процеживали весь слой воды от дна до поверхности. Одновременно измеряли температуру и кислотность поверхности воды, прозрачность, а также минерализацию (г/л) при помощи кондуктометра Наппа-Ш-9060.
Массу тела ракообразных и коловраток подсчитывали по уравнениям связи длины тела и сырой массы [10]. Для оценки трофности озер были рассчитаны следующие показатели структуры зоопланктона: N - общая численность зоопланктона, В - общая биомасса зоопланктона, В2 -биомасса «мирных», В3 - биомасса «хищных» животных, Р2 - продукция «мирных», Р3 - продукция «хищных» [12], Е - коэффициент трофии [13]. Среднесуточная продукция ракообразных и коловраток рассчитана по уравнению Р = В*См>, где См> взяты из работ [13, 14].
При подсчете продукции мелких коловраток Оа> принят равным 1. Траты (Т) на обмен рассчитаны при Q10 = 2,25 [13]. При переходе к тратам на обмен калорийность ракообразных принималась равной 0,56 ккал/г сырого веса, Л^р1апсИпа - 0,27. Расчет продукции за исследуемый период отдельных популяций и трофических групп проводилась методом суммирования площадей трапеций [13]. При определении рационов (С) принято, что усвояемость корма у нехищного зоопланктона равна 0,6, у факультативных хищников 0,8. В группу «мирных» включены коловратки, половина популяции Л&-р1апскпа, ветвистоусые, диаптомиды, науплии и копе-подиты циклопов первой-третьей стадии развития. К хищным отнесены старшие копеподиты, взрослые циклопы и оставшаяся часть популяции Л^р1апсИпа. Продукция сообщества рассчитана по уравнению Р2 =Р2 + +Р3 - С3, где Р2 - продукция сообщества.
Для выделения доминантных или структурообразующих видов использована функция рангового распределения относительного обилия видов Ш = ni/N, где т - численность вида в сообществе; N - суммарная численность [11, 15].
Результаты исследований и их обсуждение
Обследованные озера небольшие, бессточные, с атмосферным и грунтовым питанием, хорошо прогреваемые в летнее время (табл. 1). Грунт озер илистый, с большим количеством детрита, нередко с запахом сероводорода. В прибрежной части озер хорошо развита высшая водная растительность (рдесты, уруть). Согласно классификации соленых озер, разработанной международной конференцией по внутренним соленым озерам в 1958 г. [16], изучаемые озера относятся к со-
лоноватым, т.к. суммарное содержание главных ионов в воде изменялось от 1,4 до 7,4 г/л.
В составе зоопланктона обнаружено 45 видов фауны планктона (в том числе и подвидов), среди которых по разнообразию доминировали коловратки (62%), второе место занимали ветвистоусые (22%). На долю веслоногих приходилось 7 видов, что составляло 16% (табл. 2). Большее число видов отмечено в
р. Бгасківпш' - 8 видов и подвидов; в родах Лі'ріапскпа и Квгаґвїїа содержится по 3 вида (табл. 2).
Разнообразие зоопланктона в озерах было не велико и колебалось от 20 до 25 видов и не зависело от вели-
Основные морфометрич
чины суммарного содержания главных ионов в воде. Во всех озерах в фаунистическом (таксономическом) спектре коловратки лидировали над ракообразными. При этом необходимо отметить, что разнообразие ветвистоусых (4-6 видов) было сравнимо с аналогичным показателем у веслоногих (табл. 2).
В исследуемых озерах были найдены виды: E. du-monti, M. mongolica, R. frontalis, P. petromyzon, L. oxysternon, L. quadridentata, K. valga, которые указываются впервые для Восточной Сибири. Наши сведения о обитании E. ar-canus в озерах Тажеранских степей расширяют его распространения в водоемах Прибайкалья и Забайкалья.
Т а б л и ц а 1
ие показатели водоемов
Озера Площадь, га Глубина, м Суммарное содержание главных ионов, г/л Температура t, С° рН
Намиш-Нур 1,35 5,5 1,9-2,5 0,4-18,1 9,23-10,4
Зурбат-Нур 0,12 4,1 3,1-3,7 3,2-22,3 8,2-10,0
Саган-Терем 0.13 4,2 5,6-7,4 0,7-23,2 9,0-10,3
Шара-Нур 0,048 2,5 1,4-3,0 5,7-17,9 8,0-9,2
Т а б л и ц а 2
Видовой состав зоопланктона
Таксон Озе] за
Намиш-Нур Зурбат-Нур Саган-Терем Шара-Нур
1 2 3 4 5
Тип Rotifera
Класс Eurotatoria De Ridder, 1957
Подкласс Eurotatoria Markevich, 1990
Отряд Saeptiramida Markevich, 1990
Семейство Notommatidae Hudson et Gosse, 1886
Pleurotrocha petromyzon Ehrenberg, 1830 + - - -
Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1832) - - - +
Семейство Synchaetidae Hudson et Gosse, 1886
Synchaeta stylata Wierzejski, 1893 - + - -
Polyarthra dolichoptera Idelson, 1925 - + + -
Отряд Saltiramida Markevich, 1990
Семейство Asplanchnidae Eckstein, 1883
Asplanchna sieboldi (Leydig, 1854) + + - -
A. silvestris Daday, 1902 - - + -
A. girodi Guerne, 1888 - + - -
Отряд Transversiramida Markevich, 1990
Семейство Lecanidae Remane, 1933
Lecane luna (Mueller, 1776) - - - +
L. quadridentata (Stenroos, 1898) - - - +
Семейство Epiphanidae Harring, 1913
Rhinoglena frontalis Ehrenberg, 1853 + + - -
Семейство Euchlanidae Ehrenberg, 1838
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 - - - +
E. oropha Gosse, 1887 - + + -
Семейство Brachionidae Ehrenberg, 1832
Brachionus angularis Gosse, 1851 + - - -
B. a. bidens Plate, 1886 - + - -
B. plicatilis asplanchnoides Charin, 1947 + + + +
B. p. longicornis Fadeev, 1925 - - + -
B. rubens Ehrenberg, 1838 - + - -
B. quadridentatus brevispinus Ehrenberg, 1832 - - + +
B. calyciflorus amphiceros Ehrenberg, 1838 - + - -
B. urceus (Linnaeus, 1758) + - + +
Keratella quadrata (Mueller, 1786) + + + +
K. valga (Ehrenberg, 1834) + + + -
K. cochlearis (Gosse, 1851) - - - +
Семейство Mytilinidae Harring, 1913
Mytilina ventralis brevispina (Ehrenberg, 1832) - - - +
Lophocharis oxysternon (Gosse, 1851) - - - +
Семейство Lepadellidae Harring, 1913
Lepadella ovalis (Mueller, 1786) - + - -
1 2 3 4 5
Отряд Protoramida Markevich, 1990
Семейство Filiniiidae Harring et Myers, 1926
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) + + + +
Семейство Hexarthriidae Bartos, 1959
Hexarthra mira (Hudson, 1871) + - + +
Тип Arthropoda
Надкласс Crustacea
Класс Branchiopoda Latreille, 1816
Надотряд Cladocera
Отряд Anomopoda Sars, 1865
Семейство Daphniidae Straus, 1820
Simocephalus vetulus (Mueller, 1776) - - - +
Ceriodaphnia quadrangula (Mueller, 1785) + - - -
Daphnia magna Straus, 1820 + + + +
D. galeata Sars, 1864 - - + -
Семейство Moinidae Goulden, 1968
Moina mongolica Daday, 1901 + + - +
M. brachiata (Jurine, 1820) - - + -
Семейство Chydoridae Dybowski et Grochowski, 1894
П/Семейство Chydorinae Dybowski et Grochowski, 1894
Chydorus sphaericus (Mueller, 1785) + + - +
П/Семейство Aloninae Fryer, 1967
Oxyurella tenuicaudis (Sars, 1862) - + - -
Alona rectangula Sars, 1862 + + + +
Семейство Bosminidae Sars, 1865
П/род Bosmina baird, 1845
Bosmina longirostris Mueller, 1785 + - - -
Класс Maxillopoda
П/класс Copepoda Milne Edwards, 1840
Н/отряд Gymnoplea Giesbrecht, 1882
Отряд Calanoida Sars, 1903
Семейство Diaptomidae Baird, 1850
Acanthodiaptomus denticornis (Wierzejski, 1887) + + + +
Arctodiaptomus (Rh.) bacillifer (Koelbel, 1885) + + + +
A.(Rh.) salinus (Daday, 1885) + + + -
Н/отряд Podoplea Giesbrecht, 1882
Отряд Cyclopoida Burmeister, 1834
Семейство Cyclopidae Dana, 1853
П/Семейство Eucyclopinae
Eucyclops arcanus Alekseev, 1990 + + + +
E. dumonti Alekseev, 2000 - - + -
П/Семейство Cyclopinae
Megacyclops viridis (Jurine, 1820) + + - -
Microcyclops rubellus (Lilljeborg, 1901) - + - +
Всего 21 25 20 22
Так Е. агсапш был описан [17] из водоемов поймы р. Баргузин (восточный берег Байкала) и мелких озерков Большеземельской тундры. По нашим данным, этот вид обитает во всех исследуемых нами солоноватых озерках Тажеранских степей и в озере Большое Гужирное (Забайкалье), при величинах суммы главных ионов от 1,4 до 7,4 г/л. А также он указывается для устья реки Ана-бар [18]. Е. сіишвпґі описан из маленького озерка Бур-Нуур центральной Монголии [19]. Нами этот вид был также обнаружен в водоемах центральной Монголии: в солоноватых мелководных озерах Хаг-Нуур, Дуро-Нуур и глубоководном Тэлмен, а также в пойменных озерках среднего и нижнего течения р. Зеи.
В литературе нет данных о нахождении вида М. шongolica в водоемах Восточной и Западной Сибири. По литературным данным, распространение ограничено югом палеарктики на восток до Монголии [20]. По нашим данным, М. шongolica обнаружен в Прибайкалье в исследуемых нами озерах (табл. 2), в Забайкалье в озерах Оронгойское, Горбунка, Дородинское [7],
Торейских [9], а также на юге Западной Сибири в озере Горькое-2. По нашим данным, M. mongolica является га-лофилом, т.к. обитает в озерах при максимальной величине суммарного содержания главных ионов 50 г/л.
Впервые отмеченные нами коловратки R. frontalis, P. petromyzon, L. oxysternon, L. quadridentata, K. valga, как правило, обитают в небольших пресных и солоноватых водоемах.
Озеро Намиш-Нур - самое крупное и глубоководное из исследуемых водоемов (табл. 1). По химическому составу вода в озере - сульфатно-гидрокарбонатная магниево-кальциевая. Видовой состав зоопланктона насчитывает 21 таксон рангом ниже рода (табл. 2). Основу численности и биомассы зоопланктона определяют планктонные виды. Так, численность планктонного сообщества составляют диаптомус A.(Rh.) salinus, 3 вида коловраток (F. longiseta, K. quadrata, R. frontalis) и ветвистоусые D. magna и M. mongolica. Эти виды образуют структурообразующее ядро зоопланктона. Основу биомассы и продукции зоопланктона опреде-
ляют планктонные ракообразные A.(Rh.) salinus и
D. magna (табл. 3). При относительно большой численности коловраток биомасса и продукция создаваемая ими были невелики. Роль хищного звена в сообщества зоопланктона ничтожна. Циклопы в озере Намиш-Нур
представлены бентосными формами Е. агсапш и
Е. ёитопЫ. Численность, биомасса и создаваемая ими продукция за вегетационный период были малы по сравнению с другими группами зоопланктонного сообщества (табл. 3).
Т а б л и ц а 3
Численность ^ — тыс. экз./м3), биомасса (В — ккал/м3), продукция (Р — ккал/м3) зоопланктона в озерах
за вегетационный период (июнь—октябрь)
Таксоны Озера
Намиш-Ну р Зурбат-Ну] р Саган-Терем Шара-Нур
N B P N B P N B P N B P
Rotifera 14,7 0,017 2,08 4,0 0,001 0,102 51,5 0,014 0,627 115,2 0,056 2,873
Cladocera 0,6 0,154 2,04 0,154 0,025 0,494 6, 3 1,361 22,817 4,2 0,582 8,744
Diaptomidae 36,7 1,74 24,33 27,6 0,302 5,784 14,5 0,257 3,481 8,0 0,065 0,542
Cyclopoida 0,3 0,016 0,176 0,4 0,006 0,056 0,6 0,006 0,048 0,5 0,006 0,057
Озеро Зурбат-Нур расположено среди групп озер в вытянутой тектонической котловине. По химическому составу вода - гидрокарбонатная, сумма главных ионов в период открытой воды изменялась от 3,0 до 3,7 г/л (см. табл. 1). По площади и глубине озеро Зурбат-Нур второе среди исследованных водоемов. Видовой состав зоопланктона насчитывает 14 видов коловраток и 11 видов ракообразных (см. табл. 2). Основу сообщества зоопланктона составляют галофилы А. ^аНпш', В. рНсаЫШ asplanchnoides и эвригалинные виды Е. 1оп-giseta, Е. агсапш при лидирующем положении первого вида. Роль ветвистоусых ракообразных незначительна, их численность не превышала 0,6 тыс. экз./м3 при биомассе 154 ккал/м3. Продукция мирного трофического звена в озере Зурбат-Нур на 85,5% определялась диап-томусом (табл. 4). Продукция хищного звена, создаваемая циклопами, не превышала 176,0 ккал/м3.
Озеро Саган-Терем имеет блюдцеобразную форму, с низкими пологими и заросшими травой берегами. Вода по химическому составу сульфатная, магниево-натриевая, желтоватого цвета, с наибольшей среди исследуемых озер суммой главных ионов (см. табл. 1). Грунт в озере представлен черными илами с небольшой примесью песка и резким запахом сероводорода. По берегам обнажения амфиболовых гнейсов и известняка.
Видовой состав зоопланктона в озере Саган-Терем представлен 20 видами, из которых 11 - коловраток. Численность коловраток за вегетационный период в 48 раз превышала таковую веслоногих и ветвистоусых (см. табл. 3). В структурообразующее ядро входило 5 видов, из которых максимальное обилие, соответствующее первому рангу, приходилось на долю коловратки Е. longiseta, второму рангу соответствует А. sаНпш, на третьем и четвертом месте по численности были ви-
Функциональные (ккал/м3) и структурнь
ды из рода Brachionus. Только четвертое место по численности занимала D. magna. Из 9 видов ракообразных, присутствующих в период открытой воды в озере, основу биомассы и продукции (83 и 85% соответственно) составляла D. magna. Продукцию зоопланктонного сообщества из веслоногих создавал A. salinus, который и был наиболее многочисленным (табл. 3).
Озеро Шара-Нур находится в глубине о. Ольхон. Озеро удлиненной формы с пологими берегами. Грунт в озере состоит из черного ила с примесью песка и запахом сероводорода. По химическому составу вода в озере сульфатно-магниево-кальциевая с максимальной величиной суммы главных ионов 3 г/л. Видовой состав зоопланктона представлен 22 видами, в основном это пресноводные или эвригалинные животные. Галофилы представлены только 4 видами: B. plicatilis asplanch-noides, H. mira, D. magna, M. mongolica (см. табл. 2).
По численности и видовому разнообразию преобладали коловратки (табл. 2). При этом во все сезоны года доминировали только два вида K. quadrata, H. mira, которые по численности входили в доминантное ядро сообщества. Биомасса коловраток была немногим меньше биомассы веслоногих ракообразных, но создаваемая ими продукция в 5 раз превышала продукцию последних (табл. 4). Основу биомассы (76%) и продукции (79%) в оз. Шара-Нур, как и в оз. Саган-Терем, составляли ветвистоусые, главным образом D. magna. Также среди ветвистоусых необходимо отметить присутствие A. rectangula, которая обильно развивалась в июле-августе. Роль циклопов в трофической цепи зоопланктонного сообщества оз. Шара-Нур мала. Биомасса циклопов составляет не многим более 1% от биомассы мирного звена, а продукция мирного зоопланктона в 19 раз превышает рацион хищников (табл. 4).
Т а б л и ц а 4
показатели зоопланктона (июнь—октябрь)
Показатели Озера
Намиш-Нур Зурбат-Нур Саган-Терем Шара-Нур
В2 1,92 0,324 1,628 0,702
Р2 28,45 6,38 26,926 12,160
В3 0,016 0,011 0,011 0,008
Р3 0,176 0,100 0,087 0,102
Р2 / В2 14,9 19,6 16,5 17,3
Р3 / В3 11,0 9,0 7,9 12,7
В3 / В2, % 0,8 3,4 0,7 1,14
C3 1,100 0,625 0,514 0,637
Pz 27,525 5,855 26,500 11,624
Е 6,1 3,4 3,1 3,5
Как видно из табл. 4, наибольшие значения продукции всего сообщества зоопланктона и его мирного звена отмечены в озерах Намиш-Нур и Саган-Терем. В первом озере - за счет доминирования в планктоне диаптомуса A.(Rh.) salinus, во втором - за счет преобладания D. magna. Максимальные значения (биомасса, продукция и рацион) хищного планктона также зафиксированы в оз. Намиш-Нур. В озере Саган-Терем при максимальных значениях суммы главных ионов в воде продукционные значения хищного звена зоопланктона, наоборот, минимальные. Таким образом, в исследуемых озерах формируются биотопы с благоприятными трофическими условиями, где преобладают детритные пищевые цепи, а роль хищников не велика (табл. 4).
Фауна планктона исследованных озер представлена 28 видами и подвидами коловраток, 10 ветвистоусых и 7 веслоногих. Все отмеченные гидробионты относятся к 29 родам, 17 семействам и 7 отрядам.
Впервые для водоемов Прибайкалья и Забайкалья указываются виды: E. dumonti, M. mongolica, R. frontalis, P. petromyzon, L. oxysternon, L. quadridentata, K. valga. Нахождение E. arcanus в озерах Тажеранских степей и расширяют его ареал.
Структурообразующее ядро зоопланктона по численности составляют галофилы A.(Rh.) salinus, D. magna, M. mongolica B. plicatilis asplanchnoides, H. mira и эвригалинные: K. quadrata, R. frontalis, F. longiseta, E. arcanus, A. denticornis виды. На основе функции рангового распределения выявлено, что число структурообразующих видов зоопланктона в исследуемых водоемах не превышает 5-6 видов, и форма кривой распределения рангов соответствует эвтрофному типу.
Трофический статус исследованных озер по величинам общей биомассы и численности [16], отношению биомасс разных трофических уровней, по значению коэффициента трофии и Р/В, продукции сообщества (Намиш-Нур - 151,3 ккал/м2, Зурбат-Нур - 23,6 ккал/м2, Саган-Терем - 106,0 ккал/м2, Шара-Нур - 29,0 ккал/м2) [12], сведениям о видовом составе и таксономической структуре определяется как мезоэвтрофный.
Полученные нами данные по биомассе и продукции кормового зоопланктона позволяют рассматривать изучаемые озера как водоемы для подращивания молоди рыб. Кроме того, известно, что низшие ракообразные содержат значительные количества протеина, жира, аминокислот и витаминов [21, 22]. Поэтому весьма перспективным видится использование солоноватых водоемов При-ольхонья в качестве источника биокормов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Дзюба А.А., Тулохонов А.К., Абидуева Т.И., Гребнева П.И. Распространение и химизм соленых озер Прибайкалья и Забайкалья // География и
природные ресурсы. 1997. № 4. С. 65-71.
2. Блохин Ю.И. Минеральные озера Тажеранских степей центральной части Западного Прибайкалья // Информационный сборник НТГО. Ир-
кутск, 1967. Вып. 1. С. 11-13.
3. Антипова Н.Л., Васильева Г.Л. О планктоне минеральных озер Иркутской области // Известия БГНИИ при ИГУ им. А. А. Жданова. Иркутск,
1965. Т. 18, вып. 1-2. С. 190-196.
4. Пенькова О.Г., Шевелева Н.Г., Полякова Т.В. Минеральные озера западного побережья оз. Байкал // Вестник МГУ. 2003. Т. 4. С. 23-27.
5. Пенькова О.Г., Шевелева Н.Г., Макаркина Н.В. Тажеранские минеральные озера - уникальные природные объекты Прибайкалья // Известия
Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск «Природное наследие России». 2004. № 2. С. 366-372.
6. Шевелева Н.Г., Шабурова Н.И., Аров И.В. и др. Разнообразие и структура зоопланктона малых озер Прибайкалья // ООПТ и сохранение
биоразнообразия Байкальского региона: Материалы регион. науч.-практ. конф., посвященной 15-летию образования государственного природного заповедника «Байкало-Ленский». Иркутск, 2001. С. 48-62.
7. Penkova O.G., Sheveleva N.G., Dulmaa A. et al. On ecology of Rotifers and Lower Crustaceans in salt and brackish Lakes of Central Asia // Ecosys-
tems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries: natural resources, biodiversity and ecological prospects. Ulanbaatar, 2005. P. 302-304.
8. Веснина Л.В. Структурно-функциональная характеристика сообщества зоопланктона разнотипных озерах Алтайского края // Проблемы
гидробиологии Сибири. Томск, 2005. С. 44-55.
9. Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность. Новосибирск: Наука, 1991. 215 с.
10. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экоси-
стем. Л., 1979. С. 169-172.
11. Rutner-Kollisko A. In proceding of the fist internationsl rotifer // Symposium Arch. Hydrobiol. Ergebr. Limnol, 1977. Vol. 8. P. 71-78.
12. АндрониковаИ.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. СПб.: Наука, 1996. 189 с.
13. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.: Наука, 1985. 220 с.
14. Иванова М.Б., Крылов П.И. Продуктивность зоопланктона оз. Щучьего // Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности.
Л.: Наука, 1986. С. 64-86.
15. Федоров В.Д. Первичная продукция как функция структуры фитопланктонного сообщества// Докл. АН СССР. 1970. Т. 192, № 4. С. 901904.
16. BeadleL.C. Classification of brackish and inland saline waters // Nature. 1958. Vol. 182, № 4627. P. 27-28.
17. Алексеев В.Р. Eucyclops arcanus sp. n. (Copepoda, Cyclopoida) из водоемов Прибайкалья и Большеземельской тундры // Зоол. журнал. 1990.
Т. 69, вып. 1. С. 135-135.
18. Кириллов А.Ф., Ходулов В.В., Собакина И.Г. и др. Биология реки Анабар. Якутск: Аара, 2007. 219 с.
19. Alekseev V.R. Eucyclops dumonit sp. nov. from Central Mongolia // Hydrobiologia. 2000. Vol. 441. P. 63-71.
20. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2: Ракообразные. СПб., 1995. 627 с.
21. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск, 2007. 395 с.
22. Богатова И.Б. Новые методы культивирования Cladocera // Трофология водных животных. М.: Наука, 1973. С. 340-360.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 1 сентября 2008 г.