CC BY
44
doi: 10.24411/0235-2451-2020-10308 УДК636.32/.38, 575.174.015.3
Влияние интродукции аллелей архара на генофонд таджикских аборигенных пород овец*
Т. Е. ДЕНИСКОВА, Н. А. РАДЖАБОВ, В. А. БАГИРОВ, Н. А. ЗИНОВЬЕВА
Федеральный научный центр животноводства - ВИЖ имени академика Л. К. Эрнста, пос. Дубровицы, 60, Подольский р-н, Московская обл., 142132, Российская Федерация
Резюме. Межвидовая гибридизация - перспективный подход к преобразованию генофонда сельскохозяйственных животных с помощью внесения ценных аллелей диких видов. Цель работы - оценка аллельного и генетического разнообразия трех гибридных форм овец для разработки научно-обоснованных программ их использования в овцеводческой отрасли Республики Таджикистан. Межвидовых гибридов получали интродукцией аллелей архара (Ovis ammon) в генофонд гиссарской (n = 8), таджикской мясосально-шерстной (n = 8) и памирской тонкорунной (n = 7) пород овец. В качестве материала для исследования брали ушные выщипы от гибридных животных с 1/8 крови архара. Полиморфизм в 10 STR-локусах исследовали на генетическом анализаторе ABI3130xl. Статистическую обработку результатов выполняли в программе GenAlEx 6.503 и в пакете R diveRsity. Гибридные овцы уступали материнским формам по аллельному разнообразию и эффективному числу аллелей: 5,10...5,13 против 5,51...6,10 и 3,69...3,85 против 4,49...5,78 соответственно. Наблюдаемая гетерозиготность у гибридов с таджикской мясосально-шерстной породой была значимо выше, чем у матерей, на 13,82 %, или 0,119. У гибридов с гиссарской и памирской тонкорунной породами аналогичные изменения носили характер тенденции. Гибридные овцы имели избыток гетерозигот (17,0.23,0 %), материнские - недостаток (1,5.7,8 %). У гибридного потомства выявлены аллели архара, частота встречаемости которых у материнских аборигенных таджикских пород овец незначительна. При анализе главных координат и изучении структуры филогенетических деревьев гибридные формы располагались на стыке «дикого» и «домашнего» кластеров, что соответствует их происхождению. Генетическая дифференциация с диким видом у гибридных форм (Fst = 0,199.0,223 и Dn = 0,921.1,137) была ниже, чем у домашних овец (Fst = 0,230.0,255 и DN = 1,350.2,446). Подтверждено наличие изменений в генофонде гибридных форм овец, произошедших в результате интродукции аллелей архара. Ключевые слова: микросателлиты, гибридизация, интродукция, домашние овцы, генетическое разнообразие, аллелофонд. Сведения об авторах: Т Е. Денискова, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник (e-mail: horarka@yandex.ru); Н. А. Раджабов, кандидат сельскохозяйственных наук, докторант; В. А. Багиров, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, главный научный сотрудник; Н. А. Зиновьева, доктор биологических наук, академик РАН, директор.
Для цитирования: Влияние интродукции аллелей архара на генофонд таджикских аборигенных пород овец / Т Е. Денискова, Н. А. Раджабов, В. А. Багиров и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 3. С. 41-45. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10308.
*Исследования проведены в рамках выполнения государственного задания по теме № 0445-2019-0026 (АААА-А18-118021590138-1).
Effect of the introduction of argali alleles on the gene pool of Tajik native sheep breeds
T. E. Deniskova, N. А. Radjabov, V. A. Bagirov, N. A. Zinovieva
Federal Scientific Center of Animal Husbandry -Ernst All-Russian Research Institute of Animal Husbandry, pos. Dubrovitsy, 60, Podol'skii r-n, Moskovskaya obl., 142132, Russian Federation
Abstract. An interspecific hybridization is a promising approach to transforming the gene pool of farm animals by introducing valuable alleles of wild species. This work aimed to assess the allelic and genetic diversity of three hybrid forms of sheep in order to develop scientifically-based programs for their use in the sheep industry of the Republic of Tajikistan. Intraspecific hybrids were obtained by introducing argali alleles (Ovis ammon) into the gene pool of the Hissar (n = 8), Tajik meat and wool (n = 8) and Pamir fine-fleece (n = 7) sheep breeds. The material for the study consisted in ear notches from hybrid animals with 1/8 argali blood. Polymorphisms at 10 STR loci were studied using ABI3130xl genetic analyzer. Statistical processing of the results was performed using GenAlEx 6.503 program and R diveRsity batch. Hybrid sheep were inferior to maternal forms in allelic diversity and the effective number of alleles: 5.10-5.13 versus 5.51-6.10 and 3.69-3.85 versus 4.49-5.78, respectively. The observed heterozygosity in hybrids with Tajik meat and wool breed was significantly higher than that of mothers, by 13.82%, or 0.119. In hybrids with Hissar and Pamir fine-fleeced breeds, similar changes were tendentious. Hybrid sheep had an excess of heterozygotes (17.0-23.0%), while maternal sheep had their deficiency (1.5-7.8%). In hybrid offspring, argali alleles were found, the frequency of which was insignificant in maternal native Tajik sheep breeds. When analyzing the main coordinates and studying the structure of phylogenetic trees, hybrid forms were located at the junction of the "wild" and "farm" clusters, which corresponds to their origin. The wild-type genetic differentiation in hybrid forms (Fst = 0.199-0.223 and D(N) = 0.921-1.137) was lower than in domestic sheep (Fst = 0.230-0.255 and D(N) = 1.350-2.446). The presence of changes in the gene pool of hybrid forms of sheep that occurred as a result of the introduction of argali alleles was confirmed. Keywords: microsatellites; hybridization; introduction; domestic sheep; genetic diversity; allele pool.
Author Details: T. E. Deniskova, Cand. Sc. (Biol.), senior research fellow; N. А. Radjabov, Cand. Sc. (Agr.), doctoral student; V. A. Bagirov, D. Sc. (Biol.), corresponding member of the RAS, chief research fellow; N. A. Zinovieva, D. Sc. (Biol.), member of the RAS, director. For citation: Deniskova TE, Radjabov NА, Bagirov VA, et al. [Effect of the introduction of argali alleles on the gene pool of Tajik native sheep breeds]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(3):41-5. Russian. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10308.
Овцеводство в Таджикистане носит отгонный характер, что связано с расположением республики в поясе высоких нагорий. Климат на территории страны субтропический с выраженной зависимостью от высоты над уровнем моря, значительными суточными и сезонными колебаниями температуры воздуха, малым количеством осадков, сухим воздухом. В связи с этим перед селекционерами стоит задача создать породу овец, приспособленную к разведению в различных районах Таджикистана и прилегающих к ним регионах СНГ. Решить ее можно путем интродукции в домашние породы аллелофонда родственных им диких видов животных.
Гибридизация близкородственных видов позволяет обогатить генофонд домашних животных ценными генетическими задатками, присущими их диким сородичам [1, 2]. Получать жизнеспособных и плодовитых гибридов мелкого рогатого скота возможно как в искусственных [3], так и в естественных условиях [4, 5]. Среди видов рода Ovis наиболее распространены гибридные потомки от скрещивания домашних овец с муфлонами в пересекающихся зонах разведения и распространения этих видов [4, 5, 6].
Тем не менее, наиболее очевидный «донор» диких аллелей для таджикистанских аборигенных пород овец -не муфлон, а архар (Ovis ammon). Эти животные хорошо приспособлены к обитанию в горах, ареал их распростра-
нения включает горные территории Таджикистана [7].
Для рационального использования генетического потенциала с целью улучшения племенных и продуктивных качеств необходимо оценивать и отбирать животных на основе анализа генетических маркеров [8], обеспечивающих объективную характеристику особей. Микросателлиты или STR-маркеры - информативный, быстрый и недорогой в использовании тип ДНК-маркеров, который применяют для изучения популяционной структуры и состояния аллелофонда аборигенных пород овец [9], выявления потока генов между экзотическими и коммерческими породами [10], оценки генетического разнообразия диких сородичей [11], межвидовых гибридов [12] и дифференциации последних с родительскими формами [13].
Цель работы - с использованием STR-маркеров установить влияние интродукции аллелей архара на аллельное и генетическое разнообразие гибридных потомков для обоснования возможности выведения новых селекционных форм овец на территории Республики Таджикистан.
Условия, материалы и методы. Гибридных животных получали скрещиванием аборигенных таджикских домашних овец с бараном-производителем, имеющим % доли крови романовской овцы и % доли крови архара (% РОМ х % АРХ). Биологическим материалом для молекулярно-генетического исследования служили ушные выщипы их потомков, от овец следующих пород:
гиссарская (n = 8) - Г х (% РОМ х % АРХ);
таджикская мясосально-шерстная (n = 8) - ТМСШ х (% РОМ х % АРХ);
памирская тонкорунная (n = 7) - ПТ х (% РОМ х % АРХ).
Молекулярно-генети-ческое исследование проводили в лаборатории молекулярных основ селекции ФГБНУ ФНЦ ВИЖ им. Л. К. Эрнста. ДНК выделяли с помощью наборов ДНК-Экстран-2 (Синтол, Россия) и COrDIS ЭКСТРАКТ (Гордиз, Россия) в соответствии с протоколами фирм-производителей. Полиморфизм в микросателлитных локусах исследовали на генетическом анализаторе ABI3130xl (Applied Biosystems, США). Размеры аллелей устанавливали с использованием программы GeneMapper 4 (Applied Biosystems, США).
Эффективное число аллелей (Ne) и количество информативных аллелей с частотой встречаемости 5 % и более (Na > 5 %), рассчитывали в программе GenAlEx 6.503 [14]. Аллельное разнообразие (Ar), наблюдаемую (Ho) и ожидаемую гетерозиготность (He), коэффициент инбридинга с доверительным интервалом 95 % (Fis) вычисляли в пакете R diveRsity [15].
Генетические связи гибридного молодняка овец изучали путем анализа главных координат (Principal Coordinates Analysis, PCoA) в программе GenAlEx 6.503 и построения генетических сетей по принципу ближайшего соседа (Neigbour Net) на основе матрицы генетических дистанций по Нею и попарных значений показателя Fst в программе SplitsTree 4.14.5 [16]. В анализы включали ранее полученные микросателлитные профили материнских форм [12, 17]:
овец гиссарской (Г, n = 12), таджикской мясосально-
шерстной (ТМСШ, п = 7) и памирской тонкорунной (ПТ, п = 9) пород;
архара (АРХ, п = 1);
барана F1 от скрещивания архара и романовской овцы (/ РОМ х / АРХ, п = 1);
отца изучаемого гибридного потомства - гибрида от возвратного скрещивания барана F1 на романовскую породу (% РОМ х % АРХ, п = 1).
Рассчитывали средние арифметические значения (М) и ошибки средней (т) показателей аллельного (Аг, N6, Na
> 5 %) и генетического разнообразия (Но, Не). Уровень доверительной вероятности разницы средних значений между матерями и их гибридными потомками определяли по ^критерию Стьюдента.
Результаты и обсуждение. Материнские формы превосходили потомков по анализируемым индикаторам состояния аллелофонда (табл. 1). Однако различие между ними по количеству информативных аллелей ^а > 5 %) и аллельному разнообразию (Аг) было незначительным. Более заметно гибриды уступали чистопородным домашним овцам по эффективному числу аллелей (N6): разница составляла от 0,8 у таджикской мясосально-шерстной породы и её гибридных потомков до 2,06 аллелей у гиссарской породы и её гибридов (Р
> 0,95). Вероятно, это связано с тем, что гибридный молодняк происходил от одного барана.
Уровень наблюдаемой гетерозиготности (Но) у гибридов был выше, чем у овец материнских пород, на 0,069...0,119. При этом достоверный различия отмечены только с таджикской мясосально-шерстной породой - на 0,119 (P > 0,95).
Расчет индекса фиксации (Fis) показал наличие во всех группах гибридных овец избытка гетерозигот -23,0 % у помесей с таджикской мясосально-шерстной породой, 19,2 % у потомков гиссарских овец и 17,0 % у помесей с памирской тонкорунной породой. У овец материнских пород, наоборот, наблюдали незначительный дефицит гетерозигот - 7,8 % у гиссарской, 3,9 % у памирской тонкорунной и 1,5 % у таджикской мясосально-шерстной пород, на что указывают положительные величины индекса Fis (табл. 2). Повышенная гетерозиготность гибридного молодняка, вероятно, обусловлена участием в их создании неродственных видов.
У гибридного потомства, несмотря на наличие лишь 1/8 крови дикого вида, отмечены аллели дикой формы McM147196, FCB20100, MAF65131, D5S2194, BMS2213139, HSC271, INRA23211, OarCP4982, OarCP4992, частота встречаемости которых у овец материнских аборигенных таджикских пород незначительна (рис. 1).
Суммарное количество аллелей архара у гибридов с таджикской мясосально-шерстной породой составляло 2,58, с гиссарской - 2,61, с памирской тонкорунной - 3,46
Таблица 1. Состояние аллелофонда исследуемых групп овец1
Группа 1^1 Ar | Ne I Na > 5 %
Материнские формы
Г 12 6,10 ± 0,58 5,78 ± 0,71 5,60 ± 0,86
ТМСШ 7 5,51 ± 0,51 4,49 ± 0,47 5,90 ± 0,53
ПТ 9 5,87 ± 0,57 5,04 ± 0,56 6,90 ± 0,69
Гибридное потомство
Г X (/ РОМ X % АРХ) 8 5,10 ± 0,42 3,72 ± 0,35* 5,50 ± 0,45
ТМСШ X (/ РОМ X % АРХ) 8 5,11 ± 0,51 3,69 ± 0,36 5,60 ± 0,54
ПТ X (/ РОМ X % АРХ) 7 5,13 ± 0,47 3,85 ± 0,42 5,50 ± 0,54
' - АРХ - архар, РОМ - романовская порода, Г - гиссарская порода, ТМСШ - таджикская мясосально-шерстная порода, ПТ - памирская тонкорунная порода, п - количество образцов, Аг - аллельное разнообразие, N0 - эффективное число аллелей; N3 > 5 % - количество информативных аллелей с частотой встречаемости от 5 % и выше; * - разница достоверна, по сравнению с материнской формой, при Р > 0,95.
Таблица 2. Генетическое разнообразие исследуемых групп овец1
Группа I л | Ho | He | Fis
Материнские формы
Г 12 0,740 ± 0,061 0,797 ± 0,029 0,078
[-0,032;0,188]
ТМСШ 7 0,742 ± 0,052 0,751 ± 0,029 0,015
[-0,093;0,123]
ПТ 9 0,756 ± 0,076 0,768 ± 0,035 0,039
[-0,107;0,185]
Гибридное потомство
Г X (/ РОМ X % АРХ) 8 0,833 ± 0,043 0,706 ± 0,031 -0,192
[-0,307;-0,077]
ТМСШ X (/ РОМ X % АРХ) 8 0,861* ± 0,055 0,704 ± 0,030 -0,230
[-0,371;-0,089]
ПТ X (/ РОМ X % АРХ) 7 0,825 ± 0,042 0,714 ± 0,028 -0,170
[-0,305;-0,035]
' - АРХ - архар, РОМ - романовская порода, Г - гиссарская порода, ТМСШ - таджикская мясосально-шерстная порода, ПТ- памирская тонкорунная порода, n - количество образцов, Ho - наблюдаемая гетерозиготность, He - ожидаемая гетерозиготность, Fis - коэффициент инбридинга с доверительным интервалом 95 %; * - разница с ТМСШ достоверна при Р > 0,95.
- 0,167), у матерей памир-ской тонкорунной породы он отсутствовал, а у их гибридных потомков встречался с частотой 0,429.
Частота встречаемости аллеля ВМБ2213139 была высокой у всех изученных гибридов (с гиссар-ской породой - 0,563, с таджикской мясосально-шерстной - 0,563, с памир-ской тонкорунной - 0,333) и их матерей (0,182; 0,429; 0,167 соответственно). Частоты встречаемости аллеля НБС271 варьиро-
аллелей, у материнских пород - 1,38, 1,06 и 0,83 аллелей соответственно. Для сравнения, у гибрида с романовской породой, также имеющего 1/8 крови архара, суммарное количество аллелей дикого вида равнялось 4,0 [12], что сопоставимо с величиной этого показателя у гибридов таджикских пород.
Аллель МсМ147196у всех исследованных чистопородных таджикских овец отсутствовал, у потомства частота его встречаемости варьировала от 0,071 у гибридов с таджикской мясосально-шерстной породой до 0,214 у помесей с памирской тонкорунной. Аллели FCB20100 и MAF65131 среди материнских пород были идентифицированы только у гиссарских овец - 0,091 и 0,045 соответственно. У гибридов архара с гиссарской породы они встречались с частотой 0,143 и 0,500, с таджикской мясосально-шерстной - 0,250 и 0,500, с памирской тонкорунной - 0,214 и 0,500 соответственно.
Аллель D5S2194 наиболее часто встречался у гибридного потомства гиссарской породы - 0,500 (у матерей
вали от 0,200 у гибридов с гиссарской породой до 0,500 у помесей с памирской тонкорунной породой и от 0,063 у чистопородных памирских тонкорунных овец до 0,357 у таджикских мясосально-шерстных животных. Частота встречаемости аллеля ^ЯА23211 была наивысшей у гибридов с памирской тонкорунной породой - 0,625 против 0,214 у материнской породы.
У архара гетерозиготный генотип в локусе ОагСР49 был представлен аллелями 82 и 92. Аллель 82 у гибридного молодняка гиссарской, таджикской мясосально-шерстной и памирской тонкорунной пород встречался с частотой 0,250, 0,313 и 0,500, а у их матерей - 0,167, 0,143 и 0,389. Аллель 92 у овец памирской тонкорунной породы отсутствовал и был редким как у чистопородных (0,083 у гиссарской и 0,071 у таджикской мясосально-шерстной пород), так и у гибридных животных (0,313; 0,188 и 0,143 соответственно).
Результаты исследования генетических взаимосвязей изучаемых групп овец с помощью анализа главных
Рис. 1. Прослеживаемость аллелей архара в группах гибридного молодняка: АРХ - архар, РОМ - романовская порода, Г - гиссарская порода, ТМСШ - таджикская мясосально-шерстная порода, ПТ - памирская тонкорунная порода: - FCB20 (аллель 100); - MAF65 (аллель 131); - МсМ147 (аллель 196); - ОагСР49 (аллель 82); □ - ОагСР49 (аллель 92); - D5S2 (аллель 194); - Н^С (аллель 271); - BMS2213 (аллель 139); - !ЫЯА23 (аллель 211).
♦ '/.РОММ
пт * р/, ром * у.
АРХ) ,
А А.'
дтмсш •ИАРХк
ПТ
О
г тмсш
О ИРОМ'ЙАРХ
(■/. ром* и До_
р/. ром
О
АРХ
КЬораинэта 1
Рис. 2. Анализ главных координат, демонстрирующий пространственную дифференциацию изучаемых групп гибридного молодняка и их родительских форм: АРХ - архар, РОМ - романовская порода, Г - гиссарская порода, ТМСШ - таджикская мясосально-шерстная порода, ПТ - памирская тонкорунная порода.
координат (рис. 2) показали, что первая главная координата отделяет гибридный молодняк, их отцовскую особь, а также животных гиссарской, таджикской мясосально-шерстной, памирской тонкорунной пород от архара и его потомка F Архар - наиболее дальняя точка в про-
Рис. 3. Генетическая дифференциация изучаемых групп овец на основе попарных значений Fst, визуализированная в виде генетической сети Neighbor Net: АРХ - архар, РОМ - романовская порода, Г - гиссарская порода, ТМСШ - таджикская мясосально-шерстная порода, ПТ - памирская тонкорунная порода.
Рис. 4. Генетическая дифференциация изучаемых групп овец на основе матрицы генетических дистанций по Нею (DN), визуализированная в виде генетической сети Neighbor Net: АРХ - архар, РОМ - романовская порода, Г - гиссарская порода, ТМСШ - таджикская мясосально-шерстная порода, ПТ - памирская тонкорунная порода.
странстве двух главных координат, гибридные потомки занимают промежуточное положение между родителями по второй главной координате.
Структура генетических сетей, построенных на основе попарных значений Fst (рис. 3) и матрицы генетических дистанций по Нею (рис. 4), была сходной. В обоих случаях на противоположных сторонах сети формировались два кластера. Первый включал три аборигенные таджики-станские породы овец, а второй - архара и его межвидовых потомков, полученных в результате скрещивания с романовскими матками. Изучаемые группы гибридного молодняка располагались между этими кластерами.
Наибольшие генетические дистанции зафиксированы между архаром и домашними овцами (Fst = 0,230...0,255, DN = 1,350...2,446), наименьшие - между породами овец^ = 0,039.0,065, DN = 0,320.0,553). Гибридные группы характеризовались средними величинами обоих показателей. Генетические дистанции между гибридами и архаром составляли Fst = 0,199. 0,223, DN = 0,921.1,137, между гибридами и домашними овцами - Fst = 0,053.0,070, DN = 0,363.0,589.
На филогенетическом древе, построенном на основе дистанций по Нею, хорошо выражены ветви архара и домашних овец, в то время как гибриды расположились на ребрах генетической сети. Это, вероятно, объясняется тем, что первое поколение гибридов не сформировало отдельную группу с обособленным генофондом и генетическая общность с родительскими формами еще очень сильна.
Выводы. Гибридные потомки, имеющие 1/8 крови архара, унаследовали его аллели FCB20100, М^65131, МсМ 1 47196, ОагСР4 9 82, ОагСР4992, D5S2194, НБС271, ВМБ2213139, ШЯА23211, частота встречаемости которых у овец материнских аборигенных таджикских пород незначительна. Присутствие аллелей дикого сородича способствовало повышению наблюдаемой гетерозигот-ности (Но) у гибридного молодняка, по сравнению с гиссарской породой, на11,16 %; с таджикской мясосально-шерстной - на 13,82 % (р > 0,95) и с памирской тонкорунной - на 8,36 %. Генетические дистанции между гибридами и архаром уменьшились, по сравнению с домашними овцами, по попарным значениям на 0,022.0,031, по Нею - на 0,429.1,309.
Результаты работы дают генетическое обоснование для создания и разведения гибридных форм овец на территории Республики Таджикистан.
Литература.
1. Багиров В. А., Кленовицкий П. М., Иолчиев Б. С. Отдаленная гибридизация в овцеводстве// Сборник научных трудов Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства. 2012. Т. 2. № 1. С. 15-25.
2. Методы создания и воспроизводства новых ценных типов сельскохозяйственных животных / Т. Е. Кенжебаев, У. Ш. Ахметов, Д. М. Бекенов и др. // Зоотехния. 2017. № 10. С. 13-16.
3. Айбазов А. М. М., Мамонтова Т. В. Некоторые продуктивные и биологические показатели потомства, полученного от скрещивания западно-кавказского тура и карачаевских коз // Сборник научных трудов Ставропольского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства. 2014. Т. 1. № 7. С. 50-55.
4. Genomewide analysis of Italian sheep diversity reveals a strong geographic pattern and cryptic relationships between breeds / E. Ciani, P. Crepaldi, L. Nicoloso, et al. //Anim Genet. 2014. Vol. 45. Pp. 256-266. doi:10.1111/age.1210.
5. Genomic signatures of adaptive introgression from European mouflon into domestic sheep / M. Barbato, F. Hailer, P. Orozco-terWengel, et al. //Sci Rep. 2017. Vol. 7. No. 1. Pp. 7623. doi: 10.1038/s41598-017-07382-7.
6. Limited hybridization between domestic sheep and the European mouflon in Western Germany/ O. Schroder, D. Lieckfeldt, W. Lutz, et al. //European Journal of Wildlife Research. 2016. Vol. 62. No. 3. Pp. 307-314. doi: 10.1007/s10344-016-1003-3.
7. Habitat assessment of Marco Polo sheep (Ovis ammon polii) in Eastern Tajikistan: Modeling the effects of climate change / E. A. L. Salas, R. Valdez, S. Michel, et al. //Ecol Evol. 2018. Vol. 8. No. 10. Pp. 5124-5138. doi: 10.1002/ece3.4103.
8. Использование микросателлитов для характеристики аллелофонда популяций крупного рогатого скота Таджикистана / Е. А. Гладырь, Н. А. Зиновьева, В. А. Багиров и др. //Достижения науки и техники АПК. 2012. № 8. С. 58-62.
9. Microsatellite-based genetic structure and diversity of local Arabian sheep breeds / R. M. Al-Atiyat, R. S. Aljumaah, M. A. Alshaikh, et al. // Front Genet. 2018. Vol. 9. Pp. 408. doi: 10.3389/fgene.2018.00408 [Электронный ресурс]. URL: https://www. frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2018.00408/full (дата обращения: 06.01.2020).
10. Genetic structure of South African Nguni (Zulu) sheep populations reveals admixture with exotic breeds / M. M. Selepe, S. Ceccobelli, E. Lasagna, et al. // PLoS One. 2018. Vol. 13. No. 4: e0196276. doi: 10.1371/journal.pone.0196276 [Электронный ресурс]. URL: https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0196276(дата обращения: 06.01.2020).
11. Genetic assessment of a bighorn sheep population expansion in the Silver Bell Mountains, Arizona / J. A. Erwin, K. Vargas, B. R. Blais, et al.// PeerJ. 2018. Vol. 6: e5978. doi: 10.7717/peerj.5978 [Электронный ресурс]. URL: https://peerj.com/articles/5978/ (дата обращения: 10.12.2019).
12. Оценка биоразнообразия у межвидовых гибридов рода Ovis с использованием STR- и SNP-маркеров / Т. Е. Денискова, А. В. Доцев, В. А. Багиров и др. // Сельскохозяйственная биология. 2017. Т. 52. № 2. С. 251-260.
13. Wildlife molecular forensics: identification of the Sardinian mouflon using STR profiling and the Bayesian assignment test / R. Lorenzini, P. Cabras, R. Fanelli, et al. // Forensic Sci Int Genet. 2011. Vol. 5. No. 4. Pp. 345-349. doi: 10.1016/j. fsigen.2011.01.012.
14. Peakall R., Smouse P. E. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research-an update // Bioinformatics. 2012. Vol. 28. Pp. 2537-2539.
15. DiveRsity: An R package for the estimation of population genetics parameters and their associated errors / K. Keenan, P. McGinnity, T. F. Cross, et al. // Methods Ecol Evol. 2013. Vol. 4. Pp. 782-788. doi: 10.1111/2041-210X.12067.
16. Huson D. H., Bryant D. Application of phylogenetic networks in evolutionary studies // Molecular Biology and Evolution. 2006. Vol. 23. No. 2. Pp. 254-267.
17. Генетическая характеристика локальных пород овец республики Таджикистан на основе применения STR-маркеров / Т. Е. Денискова, Н. А. Раджабов, А. Н. Махмадшоев и др. // Генетика и разведение животных. 2019. № 1. С. 3-8.
References
1. Bagirov VA, Klenovitskii PM, lolchievBS. [Remote hybridization in sheep breeding]. Sborniknauchnykh trudovStavropol'skogo nauchno-issledovatel'skogo instituta zhivotnovodstva i kormoproizvodstva. 2012;2(1):15-25. Russian.
2. Kenzhebaev TE, Akhmetov USh, Bekenov DM, et al. [Methods for the development and reproduction of new valuable types of farm animals]. Zootekhniya. 2017;(10):13-6. Russian.
3. Aibazov AMM, Mamontova TV. [Some productive and biological indicators of the offspring obtained from the crosses of the West Caucasian goat and Karachai goats]. Sbornik nauchnykh trudov Stavropol'skogo nauchno-issledovatel'skogo instituta zhivotnovodstva i kormoproizvodstva. 2014;1(7):50-5. Russian.
4. Ciani E, Crepaldi P, Nicoloso L, et al. Genomewide analysis of Italian sheep diversity reveals a strong geographic pattern and cryptic relationships between breeds. Anim Genet. 2014;45:256-66. doi:10.1111/age.1210.
5. Barbato M, Hailer F, Orozco-terWengel P, et al. Genomic signatures of adaptive introgression from European mouflon into domestic sheep. Sci Rep. 2017;7(1):7623. doi: 10.1038/s41598-017-07382-7.
6. Schroder O, Lieckfeldt D, Lutz W, et al. Limited hybridization between domestic sheep and the European mouflon in Western Germany. European Journal of Wildlife Research. 2016;62(3):307-14. doi: 10.1007/s10344-016-1003-3.
7. Salas EAL, Valdez R, Michel S, et. al. Habitat assessment of Marco Polo sheep (Ovis ammon polii) in Eastern Tajikistan: Modeling the effects of climate change. Ecol Evol. 2018;8(10):5124-38. doi: 10.1002/ece3.4103.
8. Gladyr' EA, Zinov'eva NA, Bagirov VA, et al. [The use of microsatellites to characterize the allele pool of cattle populations in Tajikistan]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2012;(8):58-62. Russian.
9. Al-Atiyat RM, Aljumaah RS, Alshaikh MA, et al. Microsatellite-based genetic structure and diversity of local Arabian sheep breeds. Front Genet [Internet]. 2018 [cited 2020 Jan 6];9:408. Available from: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/ fgene.2018.00408/full. doi: 10.3389/fgene.2018.00408.
10. Selepe MM, Ceccobelli S, Lasagna E, et al. Genetic structure of South African Nguni (Zulu) sheep populations reveals admixture with exotic breeds. PLoS One [Internet]. 2018 [cited 2020 Jan 6];13(4):e0196276. Available from: https://journals.plos. org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0196276. doi: 10.1371/journal.pone.0196276.
11. Erwin JA, Vargas K, Blais BR, et al. Genetic assessment of a bighorn sheep population expansion in the Silver Bell Mountains, Arizona. PeerJ [Internet]. 2018 [cited 2019 Dec 10];6:e5978. Available from: https://peerj.com/articles/5978/. doi: 10.7717/ peerj.5978.
12. Deniskova TE, Dotsev AV, Bagirov VA, et al. [Assessment of biodiversity in interspecific hybrids of the genus Ovis using STR and SNP markers]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya. 2017;52(2):251-60. Russian.
13. Lorenzini R, Cabras P, Fanelli R, et al. Wildlife molecular forensics: identification of the Sardinian mouflon using STR profiling and the Bayesian assignment test. Forensic Sci Int Genet. 2011;5(4):345-9. doi: 10.1016/j.fsigen.2011.01.012.
14. Peakall R, Smouse PE. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research-an update. Bioinformatics. 2012;28:2537-9.
15. Keenan K, McGinnity P, Cross TF, et al. DiveRsity: An R package for the estimation of population genetics parameters and their associated errors. Methods Ecol Evol. 2013;4:782-8. doi: 10.1111/2041-210X.12067.
16. Huson DH, Bryant D. Application of phylogenetic networks in evolutionary studies. Molecular Biology and Evolution. 2006;23(2):254-67.
17. Deniskova TE, Radzhabov NA, Makhmadshoev AN, et al. [Genetic characteristics of local sheep breeds of the Republic of Tajikistan based on the use of STR markers]. Genetika i razvedenie zhivotnykh. 2019;(1):3-8. Russian.
