CC BY
24
12
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 10 (19), 2015 | БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА И СРЕДЫ НА КОМБИНАЦИОННУЮ СПОСОБНОСТЬ ХЕМОМУТАНТОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО
ПРОДУКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ
Кротова Людмила Анатольевна
Докт. с.-х.наук, профессор кафедры селекции, генетики и физиологии растений ОмГАУ г. Омск
Белецкая Екатерина Яковлевна
Канд. биол. наук, доцент кафедры биологии и биологического образования ОмГПУ, г. Омск
АННОТАЦИЯ
Впервые проведен сравнительный анализ результатов изучения двух серий мутантов, имеющих разное экологическое и генетическое происхождение. Представлена количественная оценка общей и специфической комбинационной способности мутантных линий и сортов яровой мягкой пшеницы по продуктивности растений. Установлено, что данный признак контролируется аддитивным действием генов, что дает возможность отбирать сорта и мутанты по эффектам ОКС с целью вовлечения их в программы скрещивания и проведения линейной селекции. Выделены доноры генов, повышающих продуктивность и адаптивность популяций пшеницы. Создано три сорта озимой и три сорта яровой мягкой пшеницы.
ABSTRACT
The article presents for the first time the comparative analysis of studying results of two mutant series, which have different ecological and genetic origin. Quantitative evaluation of general and specific combining ability in mutant lines and varieties of spring wheat for plant productivity is represented. We had been determined, that this character is controlled by the additive genes, therefore we can select the varieties and mutants according to effects of general combining ability for further crossing and linear selection. The gene donors for raise ofproducing capacity and adaptability of wheat populations are established. Three varieties of spring and three varieties of winter-annual wheat are created.
Ключевые слова: комбинационная способность, гетерозис, сорт, мутант, гибридная популяция, отбор.
Keywords: combining ability, heterosis, variety, mutant, hybrid population, selection.
Введение
Мягкая пшеница имеет сложную генетическую природу благодаря ее гексаплоидности, а значит, и большой запас изменчивости. Однако, несмотря на это, происходит обеднение генофонда этой культуры в результате использования в селекции одних и тех же доноров хозяйственно ценных признаков [10]. Эта тенденция вызвана сложившейся селекционной практикой - новые сорта являются потомством одного или нескольких растений [1]. Беспокойство ученых, вызванное снижением уровня генетического разнообразия главных доместицированных культур, в том числе - пшеницы, привело в последние десятилетия к масштабным исследованиям с целью расширения ее генетической базы за счет разнообразных источников изменчивости [10, 15]. Одним из способов создания исходного материала для селекции является индуцирование мутантов, причем особенно перспективным признан метод химического мутагенеза [6, 7, 11].
С помощью данного метода можно решать некоторые специальные задачи: изменять отдельные признаки растений, не затрагивая значительно других свойств; разрывать сце-пленно наследуемые признаки; преодолевать нескрещиваемость между видами; получать богатый исходный материал для гибридизации, имеющий в своем составе формы с нужными, но редко встречающимися в природе признаками [9].
По количеству новых сортов разных сельскохозяйственных культур, созданных с помощью химических мутагенов, страны бывшего СССР существенно опережают другие страны. В настоящее время работы по индуцированному
мутагенезу ведутся почти во всех странах мира. Наибольшие успехи в области мутационной селекции достигнуты в России, Японии, Индии, Китае, высокие - в Швеции и относительно скромные - в Англии, Германии, Франции, Италии и США [6].
С целью оптимизации использования индуцированных мутантов в селекционном процессе впервые проведено сравнительное изучение комбинационной ценности двух наборов мутантных форм разного генетического и экологического происхождения, вовлеченных в широкую программу скрещиваний для создания более продуктивного селекционного материала, адаптированного к условиям Западной Сибири.
Объединение массивов данных двух самостоятельных экспериментов, проводившихся одновременно (в 1980-82 гг.) на смежных ярусах опытного поля лаборатории экспериментального мутагенеза СибНИИСХ (Омск), предоставляет возможность сравнительного анализа полученных результатов двух отдельных исследований, проводившихся в идентичных условиях. Одно из них касалось изучения серии мутантов озимой пшеницы, в другой эксперимент была включена серия мутантов, являвшихся яровыми фенотипическими аналогами озимых сортов пшеницы. Оба набора мутантов, были вовлечены в программу скрещиваний с перспективными и районированными сортами яровой пшеницы в южной лесостепи Западной Сибири. Правомочность проведения сравнительного анализа результатов двух экспериментов основывается на том, что оба они проводились по единой методике, посев и уборка осуществлялись в одни
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 10 (19), 2015 | БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
13
и те же дни, растения выращивались в одинаковых почвенных и гидротермических условиях, т.е., «шумовое» влияние случайных факторов на проведение опытов сводилось к минимуму. Это нивелирование различий в воздействии климатических факторов на изучаемый материал позволило проявиться генетическим различиям между изученными популяциями наиболее рельефно. Данные обстоятельства в значительной степени освобождают от необходимости применения методов стандартизации условий содержания, предлагаемых в научной литературе [13].
Для обсуждения заявленной темы выбран наиболее репрезентативный массив первичных данных двух экспериментов, проводившихся нами в 1980-1981 годах, в которых был осуществлен более полный охват комплекса количественных признаков популяций, критериев их оценки и реализованных подходов к их изучению, чем в других наших экспериментах. Авторами поставлена цель выявления генетических различий (либо их отсутствия) между двумя наборами мутантов и реализации их потенциала в зависимости от генотипа и влияния условий вегетации в контрастные годы исследований. Рабочей гипотезой для проводимого сравнения служил закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова.
Материал, методы и условия проведения экспериментов. В период исследований гидротермические условия были контрастными. Условия вегетации растений в 1980 году складывались благоприятно для наиболее полной реализации генетического потенциала популяций пшеницы (примем эти условия в данном обсуждении как «оптимальные»). 1981 год характеризовался повышенным температурным режимом и меньшим количеством осадков, что отразилось на выраженности всех изучавшихся признаков и сужении размаха генетической изменчивости популяций («экстремальные» условия).
Мутанты озимой пшеницы были получены в результате воздействия этиленимином (ЭИ) и нитрозоэтилмочевиной (НЭМ) на семена озимых сортов ППГ-186, Мироновская 808 и Ильичевка и включены в гибридизацию в качестве материнских форм. Отцовскими компонентами скрещивания служили районированные в регионе яровые сорта (эксперимент Л.А. Кротовой).
Вторая серия мутантов представляла собой яровые фенотипические аналоги сортов озимой пшеницы: Безостая 1, Безостая 2 и Краснодарская 39, полученные с помощью ЭИ и ЭМС (этилметансульфонат) и служившие материнскими формами. Генетический анализ, основанный на изучении гибридов от скрещивания яровых мутантов с исходными озимыми сортами, показал их монофакториальную природу. Полученная мутация связана с возвратом аллеля от рецессивной структуры (vrn) к доминантной (Vrn), определяющей яровой тип развития. Отцовскими компонентами скрещивания служили сорта яровой пшеницы, районированные в Западной Сибири (эксперимент Е.Я. Белецкой).
Общая (ОКС) и специфическая (СКС) комбинационная способность
От правильного подбора родительских форм для гибридизации зависит успех селекционной работы. В связи с
широким вовлечением мутантов в селекционные программы скрещиваний изучение комбинационной способности мутантных форм становится все более необходимым, так же как необходимо оно и при проведении генетического анализа количественных признаков. Оценка комбинационной способности родителей превращает создание высокопродуктивных гибридов и синтетических популяций в технологический процесс, базирующийся на количественном расчете [2-5, 12, 14]. Многими исследователями установлено, что воздействие мутагенных факторов способствует изменению эффектов общей и варианс специфической комбинационной способности, отмечаются факты более высокой комбинационной ценности мутантов в сравнении с исходными сортами. Однако исследования, посвященные этой проблеме, проводятся все еще в очень узких масштабах [8].
При селекции на гетерозис необходим такой подбор сортов или линий, пригодность которых в качестве компонентов скрещивания зависит не только от ценности признаков самой линии или сорта, но и от способности давать при скрещивании с другими формами потомство, обладающее повышенной жизнеспособностью и урожайностью. Данное свойство получило название комбинационной способности. Различают общую и специфическую комбинационную способность. Общая комбинационная способность отражает среднюю величину эффекта гетерозиса, проявляющегося при скрещивании испытуемой линии с другими, и определяется преимущественно действием аддитивных генов. Специфическая комбинационная способность отражает величину гетерозисного эффекта при скрещивании двух линий, т.е. характеризует одну из них в конкретной комбинации при скрещивании с другой. Специфическая комбинационная ценность включает все эффекты, которые нельзя объяснить только действием аддитивных генов; эти эффекты могут быть результатом доминирования, зпистаза, взаимодействия генов и условий окружающей среды и т.д. [5].
Комбинационная способность озимых мутантов пшеницы. Генетическая детерминация продуктивности гибридов была обусловлена в 1980 году в основном, аддитивными генами (69%). Вклад аддитивных генов мутантных форм составил 51%, а яровых отцовских форм - 18%. Влияние взаимодействия генов также значительно и составляет 31% (рис. 1). В 1981 году произошла смена спектра действия генов, контролирующих продуктивность колоса: аддитивные эффекты генов мутантов озимых форм обеспечивали лишь 16% влияния на признак, и различия между мутантами были недостоверными, вклад яровых сортов составил 70%, на долю генов взаимодействия приходилось 13% влияния и различия по СКС были недостоверны. Влияние взаимодействия генов сильно зависело от экологических факторов. Повышение влияния аддитивных генов в менее благоприятных условиях 1981 года произошло за счёт генов, контролирующих ярр вой тип развития райо нированных сортов пшеницы.
14
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 10 (19), 2015 | БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
1
2
Рис. 1. ОКС и СКС озимых мутантов в 1980 г. (1) и в 1981 г. (2)
(MGL - варьирование ОКС мутантных линий; MGT - варьирование ОКС тестеров;
MS - варьирование СКС)
Комбинационная способность яровых мутантов озимой пшеницы. По предварительной оценке исходного материала с помощью однофакторного дисперсионного анализа установлена целесообразность его дальнейшего изучения и непосредственного использования в скрещиваниях для научных и практических целей. ДЕухфакторный дисперсионный анализ общей (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) показал, что продуктивность растений в благоприятных условиях вегетации контролировалась в основном действием аддитивных генов (87%), генные взаимодействия (доминирование, эпистаз) оказывали значительно меньшее влияние (13%). Вклад аддитивных генов
мутантных форм составил 78%, а яровых отцовских форм - 9% (рис. 2). В более жестких условиях данный признак контролировался генами взаимодействия в большей степени (34%), однако действие аддитивных генов оставалось наиболее существенным (65,9%). При этом за оба года исследований аддитивные гены мутантных линий по продуктивности растений проявляли свое действие в значительно большей степени (55%), чем аддитивные гены районированных сортов (11%).
2
Рис. 2. ОКС и СКС яровых мутантов в 1980 г. (1) и в 1981 г. (2)
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 10 (19), 2015 | БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
15
Изучение комбинационной способности мутантов озимой и яровой пшеницы показало, что мутанты могут служить донорами как отдельных количественных признаков, так и результирующего показателя - урожайности зерна. Влияние взаимодействия генов родительских форм было значительно меньше и в большой степени зависело от экологических факторов.
В гибридных популяциях яровой пшеницы, созданных на основе как озимых, так и яровых мутантов проявились сходные тенденции: независимо от происхождения, поколения и условий года в генетическом контроле признаков преобладали эффекты ОКС, указывающие на доминирующее положение аддитивных эффектов генов, что позволяет вести отбор уже в ранних поколениях гибридных комбинаций. На основе информации об уровне аддитивной изменчивости в изучавшихся популяциях установлено, что в данном случае перспективна линейная селекция.
Практическая значимость исследований. Прямое использование мутантов позволило создать три сорта озимой пшеницы - Сибирская нива, Омская, Омская озимая (сорт включен в Государственный реестр селекционных достижений России). В Государственный реестр селекционных достижений России включены сорта яровой пшеницы: Славянка Сибири, Светланка, Серебристая.
Список литературы:
1. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 431 с.
2. Белецкая Е.Я. Комбинационная способность мутантов и сортов яровой пшеницы по элементам продуктивности// Селекция и семеноводство в Сибири, Зауралье и Сев. Казахстане.- Новосибирск, 1983. С.18-20.
3. Белецкая Е.Я., Кротова Л.А. Селекционная ценность яровых аналогов озимых сортов мягкой пшеницы, полученных с помощью химических мутагенов // Материалы I Международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования по приоритетным направлениям биоэкологии и биотехнологии». - Ульяновск. - 2014. С. 50-52.
4. Белецкая Е.Я. Анализ признаков продуктивности гибридных популяций мягкой пшеницы//Биология в школе. - М.:ООО «Школьная Пресса». - 2015.- №4. - С.3-12.
5. Белецкая Е.Я., Кротова Л.А. Оценка общей и специфической комбинационной способности мутантных линий и сортов яровой пшеницы//Материалы
III Международной научно-практической заочной конференции «Актуальные проблемы биологии и методики ее преподавания в школе и вузе». - Омск.
- 2015. - С.11-13.
6. Дудин Г.П. Экспериментальный мутагенез и селекция ячменя // Экспериментальный мутагенез в биологии и сельском хозяйстве/ Материалы II Международной научно-практической конференции: Сборник научных трудов. - Киров: Вятская ГСХА, 2009. - С. 5-8.
7. Кротова Л.А., Белецкая Е.Я., Поползухина Н.А. Использование генетического потенциала мутантов озимых форм в селекции мягкой пшеницы Западной Сибири: монография. - Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ им. П.А. Столыпина, 2012. - 198 с. (Лауреат 2-го Международного конкурса научной, учебно-методической и учебной литературы «Золотой Корифей», 2013, подтверждение на сайте: www.sci-coop-eration.ru).
8. Кротова Л.А. Эколого-генетическая роль химических мутагенов в повышении генотипической изменчивости при создании сортов мягкой пшеницы в условиях Западной Сибири: Автореф. дисс. ...докт. с/х. наук.- Тюмень, 2013.-32 с.
9. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. - М.: Колос, 1981. - 271 с.
10. Пшеничникова Т.А. и др. Анализ наследования морфологических и биохимических признаков, контролируемых генами, интрогрессированными в мягкую пшеницу// Генетика, 2005, том 41, №6, с. 793-799.
11. Рапопорт И.А. Химический мутагенез в селекции на адаптацию к погодным условиям. - М.: Наука, 1983. - С. 183-189.
12. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях,- Минск: Наука и техника, 1984.
- 223 с.
13. Рутц Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой мягкой пшеницы и озимых мят-ликовых культур в Западной Сибири // РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 2005. - 624 с.
14. Рутц Р.И., Белецкая Е.Я. Комбинационная способность мутантов и сортов яровой пшеницы по продуктивности и элементам ее структуры// Химический мутагенез в селекционном процессе. - М.: Наука, 1987. С. 83-89.
15. Warburton M.L., Crossa J., Franco J., Kazi M., Trethow-an R., Rajaram S., Pfeiffer W., Zhang P., Dreisigacker S., van Ginkel M.// Euphytica. - 2006. 149, №3, p. 289-301.
