УДК 633:11 «321» Л.А. Кротова, С.П. Кузьмина КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ХЕМОМУТАНТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
Представлены результаты оценки комбинационной способности мутантов яровой пшеницы, установлена целесообразность использования хемомутантов в селекции яровой мягкой пшеницы.
Ключевые слова: яровая пшеница, мутанты, количественные признаки, комбинационная способность.
Введение
Успехи, достигнутые к настоящему времени в области экспериментального мутагенеза у пшеницы, показывают, что метод может быть успешно использован для решения многих задач в селекции этой культуры. При экспериментальном мутагенезе иногда появляются мутанты, малоинтересные сами по себе, но обладающие хозяйственно-ценными признаками, которые было бы желательно передать другим мутантам или сортам. При скрещивании мутантов и исходных сортов можно избавиться от сопутствующих вредных мутаций, при гибридизации с другими сортами - привнести мутантные гены, детерминирующие хозяйственно-ценные признаки. Следствием рекомбинации генов при скрещивании мутантов с различными сортами является совмещение в новом генотипе положительных признаков родителей, то есть мутанты могут служить донорами различных селекционно-ценных свойств [1].
Получение гибридного потомства предполагает проведение внутри популяций методического отбора, надежность которого оценивается различными методами математического анализа экспериментальных данных. Важнейший из них - изучение комбинационной способности генотипов, что позволяет выявлять донорские свойства исходных форм по конкретным признакам, а также предсказывать комбинации скрещиваний, обеспечивающих в последующих поколениях образование желательных трансгрессий [2]. Как отмечает ряд исследователей, линии с хорошей комбинационной способностью дают более урожайные гибриды, чем линии с плохой комбинационной способностью. Предварительные оценки комбинационной способности селектируемого материала с достаточной точностью прогнозируют целесообразность его дальнейшего изучения или непосредственного использования в скрещиваниях для практических целей [3].
Объекты и методы исследований
В качестве материнских форм в гибридизации с сортами Лютесценс 158, Соната и Си-баковская юбилейная использовали мутанты яровой пшеницы Мутант 562 (Лютесценс 517, ДЭС 0,012%), Мутант 771 (Лютесценс 65, НДММ 0,01%), Мутант 772 (Лютесценс 65, НДЭМ 0,02%), Мутант 753 (Лютесценс 65, НДММ 0,05%). Исследования проводили на малом опытном поле ОмГАУ в 2007-2008 гг. Метеорологические условия были в целом благоприятными в течение всего периода вегетации в оба года, но в 2006 г. небольшое количество осадков в критический период развития пшеницы кущение - выход в трубку способствовало снижению урожайности. Почвы малого опытного поля - лугово-черноземные, благоприятные для выращивания пшеницы.
Посев родительских форм и гибридов проводили по чистому пару, вручную, площадь питания растения 5 х 15 см2, повторность трехкратная, в каждой повторности высевали по 20 зерен родительских форм гибридов Fl и по 60 зерен гибридов F2. В течение вегетации проводили фенологические наблюдения, растения убирали в фазу полной спелости, в лабораторных условиях сделан индивидуальный анализ элементов структуры урожая.
Генетический анализ количественных признаков проводили у родительских форм и гибридов F1 (2006), гибридов F2 (2007). Математическую обработку провели по методике Б.А. До-спехова [4], комбинационную способность рассчитывали по методике В.К. Савченко [5].
© Кротова Л.А., Кузьмина С.П., 2012
Результаты и их обсуждение
Исследования показали целесообразность использования мутантов для повышения количественных признаков гибридных популяций (табл. 1). Самыми высокорослыми среди родительских форм были Мутант 562 и Мутант 753 и тестер Лютесценс 158, самым низкорослым - Мутант 771. У большинства гибридов отмечено достоверное превышение признака по сравнению с родительскими формами. В условиях 2008 г. снизилась высота растения Мутанта 772. Значение признака всех гибридных популяций второго поколения было достоверно ниже родительских форм и гибридов первого поколения за счет выщепления отрицательных трансгрессий. Меньшая высота растений наблюдалась в гибридной популяции Fl Мутант 562 х Соната (80,3 см), в популяции F2 Мутант 771 х Лютесценс 158 (68,9 см).
По продуктивной кустистости наибольший интерес представляют гибриды мутантов с сортом Сибаковская юбилейная.
Мутанты отличались крупным колосом, особенно в условиях избыточного увлажнения 2007 г. Наибольшее количество колосков в колосе отмечено у гибридов Мутант 771 х Соната, Мутант 562 х Сибаковская юбилейная.
Наибольшее количество зерен колоса формировал Мутант 562 в оба года исследований. На озерненность колоса у Мутанта 772 сильно повлияли погодные условия: в условиях 2007 г. количество зерен колоса сформировалось меньше, чем у других форм (27,0 шт.), в условиях 2008 г. мутант имел наибольшее значение признака (37,3 шт.). Более озерненные колосья сформировали гибриды первого поколения Мутант 753 х Лютесценс 158, гибриды второго поколения Мутант 753 х Соната.
Независимо от условий года наибольшую массу 1000 зерен имели гибриды, полученные с участием материнской формы Мутант 562.
Масса зерна колоса, зависящая от озерненности колоса и крупности зерна, более высокой была у Мутанта 562 и сорта Соната в условиях избыточного увлажнения, у Мутанта 771 и Лютесценс 158 - в благоприятных условиях. Наиболее продуктивный колос сформировали гибриды, полученные с участием Мутанта 562 и Мутанта 771.
Более продуктивные растения сформировали Мутант 771 и Мутант 753, независимо от экологических факторов. На продуктивность растения тестеров большое влияние оказали погодные условия. Выделились по данному признаку гибридные популяции первого поколения Мутант 562 х Соната, второго поколения - Мутант 753 х Лютесценс 158.
Изучение комбинационной способности мутантов и сортов показало, что, независимо от поколения гибридной популяции и экологических условий, у изученных комбинаций преобладали эффекты ОКС, указывающие на детерминацию большинства количественных признаков аддитивно-доминантной системы генов, что позволяет вести отбор уже в ранних поколениях гибридных популяций. Независимо от года исследований и изучаемого признака большее влияние на изменчивость признаков оказывал генотип (за исключением продуктивной кустистости в 2007 г. и количества колосков колоса в оба года).
Доля генотипа составила по годам исследований по высоте растения 84,2 и 98,6%, по продуктивной кустистости 24,4 и 83,8%, по количеству колосков колоса 38,9 и 46,5%, числу зерен колоса 80,5 и 98,7%, массе 1000 зерен 88,7 и 97,7%, массе главного колоса 63,6 и 74,4%, массе зерна с растения 66,9 и 93,4%. В генетическом контроле всех изучаемых признаков, независимо от экологических факторов, преобладали вариансы ОКС, что указывает на значительный вклад в изменчивость признаков генов с аддитивным типом действия (табл. 2).
По результатам определения комбинационной способности рекомендуется в скрещиваниях использовать в качестве доноров на снижение высоты растения сорта Соната; на увеличение продуктивной кустистости Мутант 562; количества колосков колоса - Мутант 771; массы зерна колоса - Сибаковскую юбилейную; массы зерна с растения - Мутант 771, Мутант 753, Лютесценс 158; массы 1000 зерен - Мутант 562, Лютесценс 158, Сибаковскую юбилейную (табл. 3).
Таблица 1
Выраженность количественных признаков у родительских форм и гибридов Fl и F2
Линия, мутант, гибрид Высота растения, см Продуктивная кустистость, шт. Количество колосков колоса, шт. Количество зерен колоса, шт. Масса 1000 зерен, г Масса зерна колоса, г Масса зерна с растения, г
2007г 2008 г. 2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008г. 2007 г. 2008 г. 2007г. 2008г.
Мутант 562 90,8 92,5 2,0 3,2 19,0 16,1 45,0 36,5 38,3 39,2 1,6 1,4 3,0 4,3
Мутант 771 81,6 76,6 3,0 2,8 19,0 16,2 31,0 35,6 47,3 43,8 1,4 1,6 3,6 4,6
Мутант 772 86,8 76,4 3,0 2,3 16,0 15,7 27,0 37,3 43,6 43,4 1,1 1,6 3,2 4,0
Мутант 753 89,2 89,5 3,0 3,4 17,0 16,2 33,0 32,7 42,7 44,3 1,4 1,5 3,6 4,5
Лютесценс 158 89,4 87,3 3,0 3,6 17,0 16,2 28,0 37,8 40,6 46,3 1,1 1,8 2,6 5,1
Соната 85,0 84,5 3,0 3,4 17,0 14,2 34,0 26,5 44,6 33,6 1,5 0,9 3,6 3,3
Сибаковская юбилейная 84,0 84,4 4,0 3,8 17,0 15,7 33,0 35,4 36,4 46,0 1,2 1,6 3,7 4,6
М 562 х Л 158 91,7 84,5 3,0 4,3 16,0 15,9 31,0 32,7 44,6 41,3 1,3 1,4 3,3 3,5
М 562 х Соната 80,3 81,4 3,3 4,5 16,0 16,4 30,0 38,4 37,9 36,5 1,3 1,4 2,5 3,0
М 562 х Сиб. юб. 90,2 73,2 4,0 4,8 18,0 16,2 30,0 35,8 46,0 45,0 1,4 1,6 3,9 3,1
М 771 х Л 158 88,2 68,9 3,0 3,5 17,0 16,3 34,0 34,8 40,3 41,1 1,3 1,4 3,3 3,7
М771хСоната 86,2 70,9 3,3 4,4 18,0 16,5 31,0 35,1 43,4 39,9 1,3 1,4 3,1 3,7
М 711 х Сиб. юб. 91,9 72,2 3,0 3,9 18,0 15,8 36,0 29,4 40,0 35,4 1,5 1,0 3,6 3,0
М 772 х Л 158 91,4 71,3 3,0 4,3 17,0 16,3 37,0 32,6 46,9 39,0 1,5 1,3 3,6 2,6
М 772 х Соната 85,6 74,8 3,0 3,6 16,0 15,3 32,0 33,7 40,1 37,4 1,2 1,3 2,9 3,7
М 772 х Сиб. юб. 90,3 74,5 4,0 3,5 18,0 15,9 36,0 34,5 39,6 39,1 1,4 1,4 3,5 3,5
М 753 х Л 158 83,6 72,4 2,0 3,3 17,0 16,2 38,0 29,5 46,3 36,6 1,8 1,1 3,3 4,5
М753 хСоната 87,5 77,8 3,0 3,6 16,0 16,5 27,0 39,4 37,6 34,0 0,9 1,3 3,0 3,6
М 753 х Сиб. юб. 85,0 89,6 4,0 3,1 16,0 16,1 30,0 34,4 43,8 37,2 1,3 1,3 3,7 3,4
НСР05 1,98 1,35 0,49 0,53 0,57 0,63 1,80 2,30 1,28 2,70 0,25 0,23 0,54 0,45
Таблица 2
Комбинационная способность линий и мутантов яровой пшеницы
Фактор Год Высота растения Продуктивная кустистость Количество колосков колоса Количество зерен колоса Масса 1000 зерен Масса зерна колоса Масса зерна растения
ш8 % ш8 % ш8 % ш8 % ш8 % ш8 % ш8 %
пкт ОКСматеринских форм 2007 8,6* 19,1 0,1 6,0 0,97* 29,7 13,4* 29,0 1,47* 4,0 0,001 0,7 0,008 1,0
2008 63,5* 57,7 0,6* 67,8 0,1 31,2 3,7* 11,9 11,9* 42,9 0,03* 42,9 0,2* 37,1
ОКСотцовских форм 2007 23,2* 51,2 1,1 58,2 1,1 33,1 25,4* 54,9 22,9* 61,8 0,1* 61,4 0,7* 86,9
2008 10,6* 9,6 0,07 83 0,04 11,4 19,3* 61,8 7,9* 28,5 0,01 7,4 0,1* 17,4
СКС 2007 12,3* 27,2 0,2 10,4 0,63 19,5 6,1* 133 12,0* 32,4 0,05* 30,6 0,05 7,5
2008 35,9* 32,5 0,2* 21,1 0,2 40,2 8,2* 26,1 7,8* 28,3 0,03* 43,9 0,3* 44,3
Случайные отклонения 2007 12 2,5 05 25,4 0,58 17,7 13 2,8 0,7 1,8 0,01 73 0,03 4,6
2008 02 02 0,02 2,8 0,06 17,2 0,05 02 0,1 03 0,003 5,8 0,007 1,0
* Достоверно при Р05.
Таблица 3
Эффекты комбинационной способности
Признак Мутант 562 Мутант 771 Мутант 772 Мутант 753 Лютесценс 158 Соната Сибаковская юбилейная
2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008 г.
Высота растения -0,26 3,70 1,10 -5,40 1,40 -2,25 -2,30 3,94 1,10 -1,70 -7,10 -7,10 1,70 1,46
Продуктивная кустистость 0,16 0,55 -0,16 0,06 0,16 -0,07 -0,16 -0,53 -0,41 -0,10 -7,10 -7,10 0,68 -0,04
Количество колосков колоса -0,25 0,04 0,75 0,08 0,08 -0,28 -0,58 0,15 -0,16 0,06 -7,10 -7,10 0,58 -0,12
Количество зерен колоса -2,86 1,44 0,80 -1,10 2,13 -0,58 -0,08 0,24 1,88 -1,80 -7,10 -7,10 0,97 -0,66
Масса 1000 зерен 0,62 2,30 -0,97 0,24 -0,01 -0,05 0,36 -2,50 2,30 0,93 -7,10 -7,10 0,14 0,68
Масса зерна колоса -0,01 0,13 0,02 -0,03 0,02 -0,02 -0,02 -0,08 0,13 -0,03 -7,10 -7,10 0,05 0,002
Масса зерна растения -0,07 -0,24 0,02 0,01 0,02 -0,15 0,02 0,38 0,07 0,13 -7,10 -7,10 0,37 -0,17
Выводы
Таким образом, установлено: независимо от поколения гибридов и условий года, в генетическом контроле признаков преобладали эффекты ОКС, указывающие на доминирующее положение аддитивных эффектов генов, это позволяет вести отбор уже в ранних поколениях гибридных комбинаций; для создания высокопродуктивных сортов яровой мягкой пшеницы целесообразно использовать в качестве доноров количественных признаков хемомутанты яровой пшеницы.
Список литературы
1. Рапопорт, И.А. Химический мутагенез (проблемы и перспективы) / И.А. Рапопорт, М.Х. Шигаева, Н.Б. Ахматуллина. - Алма-Ата,1980. - 320 с.
2. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. - М. : Колос, 1984. - 344 с.
3. Хотылева, Л.В. Оценка сортов яровой пшеницы по комбинационной способности / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина, Л.И. Куделко // Гетерозис и количественная наследственность. - Минск : Наука и техника, 1977. -С. 8-15.
4. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М., 1973. - 336 с.
5. Савченко, В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм / В.К. Савченко // Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов. -Минск, 1973. - С. 48-77.
SUMMARY
L.A. Krotova, S.P. Kuzmina
СошЫпаНуе ability of spring wheat chemomutants
The result of combinative ability evaluation of spring wheat mutant on the basis of productiveness are underlined, еxpediency of chemomutant using in spring soft wheat selection are established.
Key words: spring wheat, mutants, quantitative indications, combinative ability.