CC BY
23
УДК 631.528:633.11.1 «321»
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА МУТАНТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
Л.А. КРОТОВА, М.П. ГОРБУНОВА (Омский ГАУ)
Дана характеристика сортов и мутантов яровой пшеницы и их гибридов по продолжительности вегетационного периода, озерненности и продуктивности колоса. Проведена оценка комбинационной способности сортов и мутантов по данным признакам.
Ключевые слова. Яровая пшеница, мутанты, гибриды, вегетационный период, озерненность колоса, продуктивность колоса, комбинационная способность.
Яровая пшеница по своим биологическим особенностим и экологической пластичности является одной из ценнейших культур, приспособленных к условиям различных регионов. В Западной Сибири в большинстве лет пшеница дает удовлетворительные и хорошие урожаи и, что очень важно, формирует зерно самого высокого качества. Большинство возделываемых в производстве сортов ровой пшеницы получено путем использовани внутривидо-
вой гибридизации, успех которой в значительной степени определ етс правильным подбором исходных родительских форм [3]. Для создания новых сортов ровой м гкой пшеницы эффективными являются прямое использование индуцированных мутантов и включение мутантов в гибридизацию [1].
Методика
В данной работе представлены результаты изучения гибридов Е1 и Е2, родительских форм и стандартов. В качестве материнских форм
использовали химические мутанты, полученные при возделывании позднеспелого сорта ровой пшеницы Лютесценс 65 — Мк 562, МК 771, МК 772. В качестве отцовских форм вз ты сорта ровой пшеницы Новосибирская 15, Нива 2, Терция. В качестве стандартов использовали среднеранний сорт Чернява 13, среднеспелый сорт Терция, среднепоздний сорт Эритроспермум 59. Исследования проводили в 2004 и 2005 гг. В 2004 г. в гибридном питомнике высевали родительские формы, стандарты и гибриды Е1, в 2005 г. — стандарты, родители и гибриды Е2. Посев проводили по пару вручную, на дел нках шириной 1 м и длиной 17 м, норма высева 40 зерен на погонный метр, повторность 3-кратная, посев рандомизированный, сорта и гибриды Е1 высевали по одному рядку в каждой повторности, а гибриды Е2 — по три. В течение вегетации проводили фенологические наблюдения, оценку на устойчивость к бо-лезня м. Уборку проводили вручную, анализ убранных и высушенных растений — по основным элементам
структуры урожая: высоте растений, общей и продуктивной кустистости, длине колоса, числу колосков и зерен колоса, массе зерна главного колоса, массе 1000 зерен, массе зерна растени . Математическую обработку данных проводили методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспе-хову, оценку комбинационной способности — по методике В.К. Савченко в изложении Р.И. Рутца [2].
Погодные условия в годы исследований различались по количеству и распределению выпавших осадков и температурному режиму, что позволило достоверно изучить и оценить гибриды и родительские формы ровой пшеницы по основным хоз йственно ценным признакам. Услови 2004 г. отличались от среднемноголетних более высокими температурами и меньшим количеством осадков в первый период вегетации, а в 2 005 г. температура была несколько ниже предшествующего года, но осадков выпало гораздо больше, этот показатель оказалс выше среднемноголетних данных. В целом, условия 2004-2005 гг. для развития пшеницы и формирования урожая складывались вполне благоприятные.
Результаты исследований
Большое значение в условиях Западной Сибири имеет продолжительность вегетационного периода сорта ровой пшеницы. Короткий безморозный период требует ограничени продолжительности вегетационного периода и не позвол ет возделывать позднеспелые сорта. Пригодными для юга Западной Сибири являются среднеспелые и среднепоздние сорта, обеспечивающие в большинстве лет наивысшую продуктивность. В дополнение к ним желательно иметь среднеранние и скороспелые сорта, которые дают повышенные урожаи в годы с раннелетней засухой (при позднем сроке сева) и засухой во второй период вегетации (при раннем посеве) [1].
Продолжительность вегетацион-
ного периода в 2004 г. варьировала от 76 до 84 сут., в 2005 г. от 81 до 92 сут. В 2005 г. вегетационный период был длиннее, чем в 2004 г. из-за прохладной и влажной погоды. В среднем продолжительность вегетационного периода у гибридов Г1 составила 79,5 сут., у гибридов Г2 — 84,7 сут.; у материнских форм в 2004 г. — 82,0, в 2005 г. — 85,0 сут.; у тестеров в
2004 г. — 80,0, в 2005 г. — 85,0 сут. У стандартов в среднем вегетационный период продолжался в 2004 г. — 80,7, в 2005 г. — 87,3 сут. (табл. 1). Родительские формы имели продолжительность вегетационного периода на уровне среднеспелого стандарта Терция . Гибриды Г1 и Г2 в годы исследований созревали раньше, чем родители и стандарты. Наиболее скороспелыми были комбинации с сортом Новосибирская 15 (Г1 — 78 сут., Г2 — 81-85 сут.), в годы исследований гибриды с ее участием созревали на 2$5 сут. раньше материнских форм и на 2$6 сут. раньше среднеспелого стандарта Терци .
Самыми поздними во все годы исследований были гибриды Г1 и Г2 между МК 562 и Нивой 2, продолжительность их вегетационного периода составила в 2004 г. — 83, а в
2005 г. — 89 сут., что достоверно позднее отцовской формы и на уровне среднепозднего стандарта Эри-троспермум 59. Остальные гибриды Г1 и Г2 имели вегетационный период на уровне родителей и среднеспелого стандарта Терци .
Результаты дисперсионного анализа продолжительности вегетационного периода свидетельствуют о достоверных различиях между гибридными комбинаци ми (табл. 2). Наибольший эффект на продолжительность вегетационного периода в годы исследований оказывал генотип. В 2004 г. дол генотипа составл ла 81,7%, в 2005 г. — 86,9%. Анализ комбинационной способности сортов по
Характеристика сортов, мутантов и гибридов по годам
Сорт, мутант, гибрид Вегетационный период, сут. Количество зерен главного колоса, шт. Масса зерна главного колоса, г
2004 2005 2004 2005 2004 2005
МК 562 81 87 26 36 1,00 1,75
МК 771 83 86 27 34 1,16 1,60
МК 772 82 82 27 34 1,09 1,34
Терция 83 87 29 37 1,27 1,67
Нива 2 79 85 26 32 1,02 1,20
Новосибирская15 78 83 25 35 0,92 1,50
МК 562 х Терция 81 87 27 34 1,13 1,53
МК 771 х Терция 81 87 28 34 1,17 1,48
МК 772 х Терция 78 84 28 41 0,96 1,76
МК 562 х Нива2 83 89 27 36 1,05 1,80
МК 771 х Нива2 80 84 26 34 1,06 1,77
МК 772 х Нива2 79 83 23 29 0,92 1,33
МК562 х Новосибирская 15 78 85 31 35 1,25 1,57
МК771 х Новосибирская 15 78 81 31 36 0,88 1,46
МК772 х Новосибирская 15 78 82 25 36 0,90 1,53
Чернява 13 76 84 25 30 0,93 1,25
Эритроспермум59 84 92 31 35 1,40 1,70
НСР05 1,9 1,6 2,2 1,8 0,11 0,17
продолжительности вегетационного периода показал, что в генетическом контроле данного признака в 2004 г. преобладают вариансы ОКС тестеров (54,7%), всего на долю ОКС прихо-дитс 78,9%, на долю СКС — 16,5% (табл. 3). В 2005 г. преобладают вари-ансы ОКС материнских форм (51,6%), а на долю СКС приходится 10,7%. Преобладание варианс ОКС означает, что основной вклад в изменчивость признака вносили аддитивные эффекты генов.
Анализ эффектов ОКС показал, что большой вклад в увеличение продолжительности вегетационного периода независимо от года исследования вносили материнская форма МК 562 (0,07-2,3) и тестер Терци (1,27-1,3) (табл. 4). Значительный достоверный отрицательный эффект на продолжительность вегетационного периода независимо от года исследований вносили материнска форма МК 772 (-0,83-(-1,60)) и тестер Новосибирская 15 (-1,13—(-1,90)), они мо-
гут быть использованы в селекции на сокращение вегетационного периода.
Самым важным критерием оценки сортов я вляется их урожайность, котора зависит от комплекса генетических, агротехнических и метеорологических факторов. В Западной Сибири урожайность яровой пшеницы находится в высокой положительной зависимости от массы зерна колоса, связь между этими показателями наиболее устойчива по годам. Поэтому в селекции ровой пшеницы на высокую урожайность следует стре-митьс к увеличению продуктивности колоса, которая находится в высокой положительной связи с озерненно-стью колоса [1].
Наибольшее количество зерен в главном колосе сформировал в 2004 г. стандарт Эритроспермум 59 (31 шт.), а в 2005 г. — тестер и стандарт Тер-ци (37 шт.) (см. табл. 1). Надо отметить, что эти сорта имели большее количество зерен в колосе в оба года исследований, меньшее количество
Результаты дисперсионного анализа
Источник варьирования 2004 г. 2005 г. Влияние факторов на изменчивость признака,%
ББ тБ Гф ББ тБ ^ф 2004 г. 2005 г.
Вегетационный период
Общее 140,78 50 — — — 344,24 50
Варианты 103,36 16 6,46* 5,5 2,1 315,20 16 19,70* 25,60 2,1 81,7 86,9
Повторности 0,56 2 0,28 0,2 3,3 4,40 2 2,20 2,30 3,3 3,5 9,7
Случайные 37,44 32 1,17 — — 24,64 32 0,77 — — 14,8 3,4
отклонения
Количество зерен главного колоса
Общее 517,56 50 — — — 383,70 50
Варианты 460,16 16 28,76* 19,8 2,1 343,36 16 21,46* 21,00 2,1 80,5 81,5
Повторности 11,00 2 5,50* 3,8 3,3 7,70 2 3,85* 3,77 3,3 15,4 14,6
Случайные 46,40 32 1,45 — — 32,64 32 1,02 — — 4,1 3,9
отклонения
Масса зерна главного колоса
Общее 1,394 50 — — — 1,082 50
Варианты 1,248 16 0,078* 19,5 2,1 0,784 16 0,049* 5,44 2,1 85,7 77,7
Повторности 0,018 2 0,009 2,2 3,3 0,010 2 0,005 0,55 3,3 9,9 7,9
Случайные 0,128 32 0,004 — — 0,288 32 0,009 — — 4,4 14,4
отклонения
* Достоверно при Р05
Т а б л и ц а 3
Комбинационная способность мутантов и сортов по годам
Фактор 2004 2005
тБ % тБ %
Вегетационный период
ОКС ? 1,87* 24,2 12,30* 51,6
ОКС в 4,22* 54,7 8,95* 37,6
СКС 1,27* 16,5 2,55* 10,7
Случайные отклонения 0,36 4,6 0,03 0,1
Количество зерен главного колоса
ОКС ? 0,27 1,00 8,67* 30,5
ОКС в 8,04* 28,9 12,95* 45,7
СКС 15,02* 54,0 3,01 10,6
Случайные отклонения 4,48 16,1 3,75 13,2
Масса зерна главного колоса
ОКС ? 0,010 3,0 0,045* 71,4
ОКС в 0,015* 4,5 0,010* 15,9
СКС 0,290* 87,1 0,002 3,2
Случайные отклонения 0,018 5,4 0,006 9,5
* Достоверно при Р 05.
Эффекты комбинационной способности по годам
Родительская форма Вегетационный период Количество зерен главного колоса Масса зерна главного колоса
2004 2005 2004 2005 2004 2005
МК 562 МК 771 МК 772 Новосибирская 15 Нива 2 Терция НСР05 0,07 0,77 -0,83 -1,13 -0,23 1,27 0,08 2.30 -0,60 -1,60 -1,90 0,70 1.30 0,07 -0,16 -0,26 0,34 0,24 -1,76 1,44 0,99 0,93 1,03 -1,96 1,64 -2,34 0,70 0,83 0,05 -0,01 -0,04 -0,06 0,05 0,01 0,004 0,07 0,08 -0,14 0,05 -0,06 0,02 0,037
зерен было у тестера Нива 2. Мутанты сформировали зерна в колосе в 2004 г. меньше, а в 2005 г. на уровне среднепозднего стандарта Эри-троспермум 59. Гибриды Г1 мутантов Мк 562 и МК 771 имели озерненность колоса на уровне мутантов или достоверно выше (в комбинации с Новосибирской 15), а гибриды мутанта МК 772 — достоверно ниже мутанта или на уровне. Больше зерен в колосе сформировали гибриды сорта Новосибирская 15 с мутантами МК 562 и МК 771, наименьшее — сорта Нива 2 с мутантом МК 772. Гибриды Г 2 сформировали зерна в колосе больше, чем гибриды Г1. Особенно выделилась комбинация МК 772 х Терция, обра-зовавша зерен достоверно больше, чем родители и стандарты (41 шт.). В комбинации МК 772 х Нива 2 в колосе было наименьшее количество зерен (29 шт.). В целом более озернен-ным был колос комбинаций с участием сорта Терци и мутанта МК 772, менее — Нивы 2.
Независимо от года исследований наибольший эффект в формировании озерненности колоса у гибридов оказал генотип (см. табл. 2). Доля генотипа составила в 2004 г. 80,5%, в
2005 г. — 81,5%. В генетическом контроле изучаемого признака в 2004 г. преобладают вариансы СКС (54,0%), что указывает на значительный
вклад в изменчивость признака генов с неаддитивным действием, на долю ОКС приходится 29,9% (см. табл. 3). В 2005 г. преобладали вариансы ОКС (76,2%), значит, основной вклад в наследование признака вносили гены с аддитивными эффектами, на долю СКС приходится 10,6%. Однако необходимо отметить неодинаковый
вклад материнских и отцовских форм в изменчивость признака, независимо от года исследовани наибольший вклад несли ОКС отцовских форм (28,9 и 45,7% соответственно). Анализ эффектов ОКС показал, что высокую комбинационную способность в
2004 г. среди материнских форм имела МК 772 (0,34), среди тестеров — Новосибирская 15 и Терция (0,24 и 1,44 соответственно); в 2005 г. — МК 562 (0,93), МК 771 (1,03), Новосибирска 15 (1,64), Терци (0,7) (см. табл. 4). Значительный положительный достоверный эффект ОКС по числу зерен главного колоса, отмеченный у сортов Новосибирска 15 и Терция, говорит о том, что они могут быть использованы как доноры при селекции ровой пшеницы на увеличение озерненности колоса.
Высокую массу зерна главного колоса в 2004 г. имели отцовская форма Терция (на уровне среднепозднего стандарта Эритроспермум 59), материнская форма МК 771 и гибрид
МК 562 х Новосибирская 15 (см. табл. 1). В 2005 г. продуктивность колоса была выше, особенно выделились МК 562 (1,75 г), Терция (1,67 г), МК 771 (1,60 г), Эритроспермум 59 (1,70 г), гибриды МК 562 х Нива 2 (1,80 г), МК 771 х Нива 2 (1,77 г), МК 772 х Терция (1,76 г). В целом большую массу зерна главного колоса в оба года исследований имели гибриды мутанта МК 562 и тестера Терци .
Независимо от года исследований наибольший вклад в формирование признака вносил генотип. Доля генотипа в 2004 г. составила 85,7%, в
2005 г. — 77,7% (см. табл. 2). Вклад родительских форм в изменчивость массы зерна с колоса сильно различался по годам (см. табл. 3). Так, в 2004 г. максимальный вклад вносили эффекты СКС — 87,1%, что говорит о большом вкладе в наследование признака генов с неаддитивным типом действия, в 2005 г. их значение было недостоверным. В 2005 г. максимальный вклад в изменчивость этого признака вносили ОКС материнских форм — 71,4%, что свидетельствует
о доминирующем положении генов с аддитивным типом действия. Анализ эффектов ОКС показал, что более высокую комбинационную способность в 2004 г. среди материнских форм имел МК 562 (0,05), среди отцовских форм — Нива 2 и Терци (0,05 и 0,01 соответственно); в 2005 г. — МК 562 (0,07), МК 771 (0,08), Новосибирска 15 (0,05), Терци (0,02) (см. табл. 4).
Выводы
1. Изучение мутантов показало их ценность в качестве исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы.
2. Мутанты по вегетационному периоду относ тс к группе среднеспелых сортов, а их гибриды — среднеранних и среднеспелых.
3. Анализ комбинационной способности показал, что у гибридов в контроле признаков продолжительности вегетационного периода основна роль принадлежит генам с аддитивными эффектами, контроль количества зерен и массы зерна главного колоса зависел от поколени и года исследований.
Библиографический список
1. Поползу хина Н.А. Селекция яровой мягкой пшеницы в условия х Западной Сибири на основе сочетания индуцированного мутагенеза и гибридизации: Авто-реф. докт. дис. Тюмень, 2004.
2. Рутц Р.И. Оценка исходного материала по комбинационной способности в регуля рных скрещиваниях генетически разнокачественных наборов родительских форм. Омск, 1977.
3. Селекция яровой пшеницы в Западной Сибири / Под общей ред. С.И. Леонтьева: Уч. пос. Омск, 1987.
Рецензент — д. б. н. А.В. Смирнов
SUMMARY
Characteristics of both varieties and mutants in spring wheat, including its hybrids according to growing season duration, quantity of seeds and productivity of main ear of wheat, are provided in the article. Evaluation of combinational ability in both varieties and mutants, according to those characteristics, has been made.
Key words: spring wheat, hybrids, growing season, ear of wheat productivity, ear of wheat grain, combinational capacity.
Кротова Людмила Анатольевна — к. с.-х. н. Тел. (3812) 65-12-63. Эл. почта: [email protected]
Горбунова Мария Петровна — аспирант кафедры селекции, генетики и физиологии растений РГАУ — МСХА имени К.А. Тимирязева. Тел. (3812) 65-12-66.
