CC BY
68
2. Нестеренко, Е.В. Микромицеты карстовых полостей Средней Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 32.00.16 / Е.В. Нестеренко. - Красноярск: Изд-во КрасГАУ, 2007. - 19 с.
3. Хижняк, С.В. Микрофлора пещер окрестностей г. Красноярска / С.В. Хижняк, И.В. Таушева, И.Н. Маяцих // Вестн. Краснояр. гос. аграр. ун-та. -1999. - Вып. 5. - С.80-84.
4. Психрофильные и психротолерантные гетеротрофные микроорганизмы карстовых полостей средней Сибири / С.В. Хижняк [и др.] // Экология. - 2О0З. - № 4. - С.2б1-266.
5. Khizhnyak, S.V. The microbial communities of Middle Siberian cold caves / S.V. Khizhnyak, E.V. Nesterenko, A.A. Berezikova, I.V. Trusey // 3-rd International Workshop on Ice Caves: Volume of Abstracts. Kungur Ice Cave, Perm Region Russia, May 12-17, 2008. - P. 56-57.
'---------♦------------
УДК 591.9(253):574.42 В.В. Виноградов
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ АНТРОПОГЕННОЙ ПРИРОДЫ НА СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ГОРНОЙ ТЕМНОХВОЙНОЙ ТАЙГИ ВОСТОЧНОГО САЯНА
На примере сообществ мелких млекопитающих темнохвойной тайги Восточного Саяна показаны изменения, происходящие в антропогенно нарушенных местообитаниях на разных стадиях лесовосстановительной сукцессии.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, сообщества, стабильность, сукцессии.
V.V. Vinogradov ANTHROPOGENIC FACTORS INFLUENCE ON SMALL MAMMALS COMMUNITIES OF DARK CONIFEROUS TAIGA OF THE EAST SAYAN MOUNTAINS
On the example of small mammals communities in the dark coniferous taiga of the East Sayan mountains the changes that are occurring in anthropogenically disturbed habitats on different stages of reforestation succession are shewn.
Key words: small mammals, communities, stability, succession.
Функционирование экосистемы во многом определяется характером видового и структурного разнообразия составляющих ее сообществ живых организмов. Изучение экологии сообществ успешно находит применение в решении задач по оценке степени антропогенной трансформации территории и планировании природоохранных мероприятий (Литвинов, Швецов, 1995; Гашев, 2000, 2006). Подобные исследования следует считать одним из приоритетных направлений в современной экологии (Одум, 1986). В связи с этим, наблюдая глобальное истребление горных лесов Восточного Саяна, мы решили провести анализ изменений, происходящих в сообществах позвоночных животных под воздействием человека. Наиболее губительны для живого сплошные рубки, лесные пожары и добыча полезных ископаемых открытым способом. В настоящее время увеличение доли производных растительных сообществ и значительное увеличение площади гарей приводят к длительному периоду восстановления лесных экосистем с переходом некоторых участков в категорию невозоб-новляющихся. Все эти негативные процессы находят свое отражение в изменении структуры сообществ мелких млекопитающих (грызунов и насекомоядных) - наиболее активных элементов биоценоза, которые в силу своих экологических особенностей представляют собой удобную модельную группу. Основная цель настоящей работы заключалась в выявлении и оценке изменений состава, структуры и разнообразия населения мелких млекопитающих в ходе восстановления лесной экосистемы после антропогенного воздействия в условиях горных лесов Восточного Саяна.
Материал и методы
В работе использованы материалы, собранные автором в разных частях горного массива, а также сведения, содержащиеся в работе О.А. Тимошкиной (2004). Териологические исследования охватывают пе-
риод с 2000 по 2007 год. Все материалы объединяет и придает им репрезентативность использование единых методик их сбора и обработки. Отлов животных производился стандартным методом ловчих канавок (50-метровой длины с 5 конусами) (Наумов, 1955) в единые сроки - июль, август. Для числовой характеристики видов в сообществе использовали показатель относительной численности особей на 100 конусо-суток. Проанализированы данные отловов 765 зверьков 18 видов, отработано более 2500 конусо-суток. Рассмотрено 10 вариантов населения по учетам, проведенным на 5 ключевых участках среднегорной части Восточного Саяна в пределах административных границ Красноярского края.
Для характеристики экологических показателей сообществ мелких млекопитающих применены методы оценки биоразнообразия - расчеты индексов разнообразия и выравненности Шеннона и Симпсона (Пе-сенко 1982; Мэгарран, 1992): Шеннона Н = £р, іодрі, J = Н/1одЭ, где р, - значимость каждого вида; Э - число видов; симпсона 0 = 1/£р2, Е = 1/0.
Для определения показателей устойчивости биоценозов был использован индекс, предложенный С.Н. Гашевым [2000]: и = 11и + 11г , где и - общая устойчивость системы; 11и - упругая устойчивость; 11г - резистентная устойчивость.
ии = 0,09е(0(2с+3т)/с), где е = 2,718 - значение энтропии; 0 - индекс видового разнообразия Симпсона; в - табличное значение «упругости» среды для зональных типов экосистем Земли (Г ашев, 2000).
иг = 0,90(1+Ш), где К - табличное значение «вязкости» среды,
где Р = (Э-1)/1дМ, где Э - общее число видов; N - число особей в выборке.
Для визуализации полученных значений индексов использован метод построения многомерных пиктографиков. Главная идея пиктографиков состоит в представлении отдельных единиц наблюдения в виде определенных графических объектов (Литвинов, 2004). В данном случае усредненные значения информационных индексов по каждой выборке приведены к одному масштабу в виде пятиугольника. Конфигурация пиктографиков зависит от длины лучей (значений индексов), что позволяет в сравнении проанализировать варианты соотношений видов в сообществах и их устойчивость, выраженные пятью различными информационными показателями.
Изменения рангового распределения обилия видов в сообществах проанализировано с помощью моделей видового обилия (Мэгарран, 1992).
Обсуждение материалов
Краткая характеристика местообитаний. Коренные растительные сообщества на рассматриваемой территории сформированы пихтовыми и кедрово-пихтовыми насаждениями с травяно-зеленомошным покровом. При их нарушении дальнейшие лесовосстановительные процессы происходят в зависимости от характера антропогенного воздействия и почвенно-климатических условий (табл.).
Таблица 1
Местоположение и характеристика обследованных (ключевых) участков на территории Восточного Саяна
№ уча- стка Наименование участков Местоположение участков Тип растительного покрова
1 2 3 4
1 р. Калтат Темнохвойная тайга (контроль) Столбинское нагорье 55054'46" с.ш. 92048'10" в.д. 498 м над ур. м. Кедрово-пихтовый осочково-зеленомошный (мох Шребера и этажный), осочка большехвостая
2 р. Жержул Темнохвойная тайга (контроль) Манское белогорье Приток р. Мана 55021'50"с.ш. Пихтовый осочково-зеленомошный
3 Гарь 93013'36" в.д. Пожар 2001 года. Зарастание по кипрей-но-вейниковому типу. Возобновление слабое
Окончание табл. 1
1 2 3 4
4 Вырубка 465 м над ур. м. Сплошные рубки 1998 года. Зарастание по вейниковому типу со значительным участием кустарников (малина, рябина, смородина)
5 г. Соболиная Темнохвойная тайга (контроль) Кутурчинское белогорье 54050'57"с.ш. Кедрово-пихтовый мелкотравно- (звездчатка, кисличка) зеленомошный
6 Лесоперева-лочный пункт 94015'17" в.д. 709 м над ур. м. Зарастание по высокотравно вейниковому типу (подрост отсутствует)
7 Вырубка Сплошные рубки 1982 года. Возобновление нормальное (кедр, пихта, береза), покров мелкотравно-зеленомошный
8 р. Жистык Гарь хр. Таболожный 55036'04" с.ш. Пожар 1995 г. Зарастание по крупнотрав-но-вейниковому типу с таволгой
9 Лесопосадки 93020'28" в.д. 510 м над ур. м. 20-летние посадки сосны обыкновенной с кустарничково-зеленомошным покровом
10 р. Тукша Заброшенный прииск Идарское белогорье 54035'26" с.ш. 95046'23" в.д. 1163 м над ур. м. Зарастание по высокотравно-вейниковому типу. Мозаичное восстановление мохового покрова. Возобновление слабое (береза, кедр)
Все растительные сообщества рассматриваемой территории можно разделить на три категории:
1. Коренные растительные сообщества темнохвойной тайги номера участков (1, 2, 5);
2. Молодые (пионерные) сообщества на территориях нарушенных в течение последних 5 лет (3, 4, 6);
3. Сообщества, находящиеся на разных стадиях лесовосстановительной сукцессии в течение 10 и более лет (7-10).
Структурно-функциональные параметры сообществ. Характерной чертой горных темнохвойных лесов региона является их особая чувствительность к деятельности человека. Чрезмерная рубка лесов без очистки лесосек приводит к потере их ресурсных экологических функций и неизбежности неконтролируемых лесных пожаров. Чрезмерная нагрузка, связанная с нарушением почвенного покрова при добыче полезных ископаемых, ведет к длительной сукцессионной перестройке растительных сообществ. Все это определяющим образом влияет на численность, состав и структуру сообществ мелких млекопитающих (табл. 2).
Таблица 2
Видовой состав и относительная численность (на 100 к/с) мелких млекопитающих на территории
Восточного Саяна
Вид, численность Ключевые участки*
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Бурозубки: малая 4,8 0,5 5,0 5,0 23,3 17,1 3,3 0,8
средняя 24 1 1 - 7,5 14,4 - - 3,3 3,2
плоскочерепная 4 - - - - - 3,3 - 19,8 -
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
равнозубая 8 0,2 - - 5,0 6,3 - - - -
обыкновенная 17,2 2,2 1 4 38,1 49,4 33,3 28,6 46,2 -
тундровая 2,4 0,7 2 2 - - - 20,0 29,7 -
крошечная - - - - 1,3 - - - 3,3 -
Кутора обыкновенная - - - - 1,3 0,6 - - - -
Мышовка лесная - - - - 2,5 - - 28,6 16,5 -
Лемминг лесной 0,8 - - - - 1,3 - - - -
Полевки: красно-серая 8 14 16 17 5,6 6,7 1,6
рыжая 0,8 - - - - - - - - -
красная 17,6 22 8 8 17,5 7,5 13,4 2,9 - 7,2
водяная - - - - - - - 2,9 - -
экономка 3,2 9,2 30 9 3,8 2,5 3,3 - 10 15,2
темная - 1,7 - 1 1,3 0,6 3,3 - - 0,8
Мыши: полевая 3,2 1
восточноазиатская 2,4 0,7 4 2 8,8 6,3 3,3 2,9 3,3 2,4
Всего экземпляров 131 223 62 44 104 159 50 36 41 38
Обозначения участков см. в табл. 1.
Анализируя изменения численности и структуры доминирования мелких млекопитающих, можно отметить их неоднозначную реакцию на сведение коренных лесов и лесовосстановительные процессы (табл. 2). Доминант темнохвойных лесов - красная полевка (Cletrionomys rutilus Pall.) отрицательно реагирует на сплошные рубки леса. На открытых участках отмечается снижение численности вида, причем отлавливаются в основном молодые зверьки. Однако по мере возобновления лесной растительности численность красной полевки начинает восстанавливаться. Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.) на вырубках достигает значительной численности, что определяется экологическими особенностями этого зеленоядного вида. По мере зарастания вырубок ее численность снижается.
Несколько по-другому реагируют на эти процессы представители отряда насекомоядных. Самый многочисленный и эвритопный вид обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) на вырубках увеличивает свою численность. Это обусловлено тем, что на лесосеках, заваленных порубочными остатками, происходит вспышка численности насекомых - основных кормовых объектов бурозубок. Однако на участках с нарушенным почвенным покровом численность этой группы существенно снижается (табл. 2).
Таким образом, мы наблюдаем противоположную реакцию видов на нарушение растительного покрова и процессы лесовосстановления. Кроме смены доминирующих видов, процесс восстановления древеснокустарниковой и травянистой растительности сопровождается увеличением встречаемости лесных стеноби-онтных форм. Подобная зависимость отмечается для множества видов позвоночных и беспозвоночных животных на участках с нарушенным растительным покровом (Тимошкина, 2004). Однако необходимо отметить, что повышение общей численности животных на вырубках носит кратковременный характер. В дальнейшем общая численность снижается, а проведение вырубок с грубым нарушением технологического процесса ведет к пожарам, после которых следует длительное сукцессионное восстановление растительности, часто переходящее в категорию не возобновляющихся. Сообщества позвоночных животных, формирующиеся на таких территориях, имеют обедненный состав и слабую устойчивость.
Рассчитанные для сообществ мелких млекопитающих пять информационных индексов отображены в форме пиктографиков (рис. 1).
6 7 8 9 10
Рис. 1. Пиктографики усредненных значений индексов устойчивости (и), разнообразия (й, Н) и выравненности Ц, Е) сообществ мелких млекопитающих различных участков Восточного Саяна
(обозначения участков см. табл. 1)
Для сообществ коренных темнохвойных лесов эти фигуры имеют вид усеченных пятиугольников с низким показателем выравненности, что обусловлено абсолютным доминированием лесных полевок и обыкновенной бурозубки, все остальные показатели имеют наибольшее значение среди сравниваемых сообществ. Искаженные пиктографики характеризуют сообщества молодых вырубок, лесоперевалочной площадки и территорию заброшенного прииска. Все эти местообитания имеют сильно нарушенный почвенный покров и слабое лесовозобновление. Остальные сообщества обладают крайне низкими показателями устойчивости, но имеют наибольшее значение индексов выравненности. Это обусловлено наличием более разнообразных защитно-кормовых ресурсов, которые обеспечивают равномерную численность участников сообщества.
Для иллюстрации изменений в сообществах мелких млекопитающих, происходящих на разных стадиях лесовосстановительной сукцессии, автор проанализировали ранговое распределение видов мышевидных грызунов в трех типах местообитаний и построил графики с осями ранг/обилие (рис. 2).
%
в
Рис. 2. Ранговое распределение обилия видов (%) мышевидных грызунов: а) в коренных темнохвойных лесах; б) на нарушенных участках возрастом 2-5 лет; в) на нарушенных участках старше 10 лет
(обозначение участков см. табл. 1)
На рисунке отчетливо видно, что в распределении обилия видов существует определенная система, характерная для каждого типа местообитаний. На основе моделей видового обилия (Мэгарран, 1992) представленные на графиках распределения можно отнести к трем типам: логарифмически-нормальному (рис. 2, а), «модели разломанного стержня» Макартура (рис. 2, б) и геометрическому ряду (рис. 2, в). Каждой модели соответствует характерная форма кривой на графике.
Таким образом, при сукцессионных сменах растительного покрова в сообществе происходит переход от логарифмически нормального распределения в коренных темнохвойных лесах, где основу сообщества
составляют виды со средним обилием к модели разломанного стержня в пионерных сообществах, когда обилие разных видов приближается к максимально возможной равномерности. В дальнейшем по мере возобновления лесного покрова структура сообщества приближается к геометрическому ряду с доминированием немногих видов при общей низкой численности остальных членов сообщества.
Такой переход также можно рассмотреть и с позиции разделения доступных ресурсов, если признать, что обилие вида в какой-то степени эквивалентно занимаемой им доли экологической ниши. Наблюдаемый переход к геометрическому распределению видов представляет ситуацию максимального захвата гиперпространства ниши очень малым числом видов, т.е. использование ими основной доли ресурсов, в то время как логарифмически нормальное распределение отражает случай их более равномерного разделения.
Выводы
На территории Восточного Саяна в условиях непрерывного хода разных процессов - рубок леса на больших площадях, формирования новых растительных сообществ и пожаров, происходят существенные сдвиги в численности, составе и структуре сообществ мелких млекопитающих.
После нарушения темнохвойной тайги происходит временное повышение численности одних видов, затем по мере лесовосстановительной сукцессии соотношение и численность видов изменяются, приближаясь к коренному типу сообществ. Однако полное восстановление крайне затруднено и занимает много времени в результате часто возникающего взаимосвязанного процесса «вырубка-пожар», который ведет к необратимым последствиям перехода территорий в категорию невозобновляющихся. Сообщества позвоночных животных, формирующиеся на таких участках, имеют обедненный состав и слабую устойчивость.
Изменение рангового распределения видов мышевидных грызунов в трех типах местообитаний происходит в порядке от логарифмически нормального к геометрическому распределению, которое является не самой полноценной и устойчивой формой сообществ.
Литература
1. Гашев, С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области) / С.Н. Гашев. - Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 2000. - 220с.
2. Литвинов, Ю.Н. Оценка влияния факторов различной природы на показатели разнообразия сообществ мелких млекопитающих / Ю.Н. Литвинов // Успехи современной биологии. - 2004. - Т. 124. -№ 6. - С. 612-621.
3. Литвинов, Ю.Н. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) / Ю.Н. Литвинов, Ю.Г. Швецов // Успехи современной биологии. - 1995. - Т. 115. - №. 6. - С. 669-676.
4. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. - М.: Мир, 1992. - 184 с.
5. Наумов, Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок / Н.П. Наумов // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. - М.: Наука, 1955. - С. 179-202.
6. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. - М.: Мир, 1986. - 376 с.
7. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. - М.: Наука, 1982. - 287с.
8. Тимошкина, О.А. Влияние вырубок и контролируемого выжигания порубочных остатков на сообщества животных (на примере мелких млекопитающих и птиц Восточного Саяна): автореф. дис. ... канд. биол. наук / О.А. Тимошкина; КГУ. - Красноярск, 2004. - 23с.
