CC BY
67
Выводы
Биотический баланс экосистемы Черекского водохранилища заслуживает особого внимания. Валовая первичная продукция за вегетационный период по годам колеблется от 876,3 до 1042 ккал/м2, что соответствует утилизации энергии ФАР 0,24-0,64, отмечены сезонные колебания численности зообентоса. Эти колебания в первую очередь зависят от особенностей размножения, роста и выедания, а также от абиотических факторов, в частности термики водоема и массовых вылетов насекомых. Все сказанное свидетельствует о необходимости проведения систематических наблюдений данные которых должны учитываться при анализе результатов гидроэкологических исследований.
Оценивая трофическую цепь, можно сказать, что Черекское водохранилище прошло путь от олиго-трофного состояния через мезотрофное к среднему эвтрофному и пригодно для производства ценной пищевой продукции - аквакультуры.
Литература
1. Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР. - М.-Л.: Изд-во АНСССР. 1949. - Т. 11. - С. 520-537.
2. Казанчев С.Ч., Кожаева Д.К. Трофическая цепь водоемов КБР // Методы и способы формирования конкурентных преимуществ. - 2008. - С.97-100.
3. Казанчев С.Ч., Кожаева Д.К. Естественная трофическая база сообщества прудовых рыб // Естественные и технические науки. - №1 (27). - С. 72-74.
4. Казанчев С.Ч., Кожаева Д.К. Особенности формирования автотрофных организмов в водоемах КБР // Современное развитие АПК: Регион, опыт, проблемы, перспективы: сб. ст. Всерос. конф. - 4.V. -Ульяновск, 2005. - С. 337-340.
5. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. - М.: Наука, 1989. - 286 с.
6. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. - М.: Госучпедгиз, 1950. - 345 с.
--------♦'----------
УДК 574.32:591.52(253):599.324/363 В.В. Виноградов
АНАЛИЗ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ГОРАХ С ПОМОЩЬЮ
МЕТОДА ПРЯМОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОРДИНАЦИИ
Применение метода прямой экологической ординации позволяет выявить предпочитаемые (коренные) стации разных видов мелких млекопитающих и установить общие закономерности формирования многовидовых сообществ в горах. Определенная в результате исследований детерминированность структуры населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау может быть использована для аналогичного анализа других частей Алтае-Саянской горной области.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, экологическая ординация, стация обитания, сообщества.
V.V. Vinogradov
ANALYSIS OF THE SMALL MAMMAL BIOTOPIC DISTRIBUTION IN THE MOUNTAINS BY MEANS OF THE
DIRECT ECOLOGICAL ORDINATION TECHNIQUE
Application of the direct ecological ordination technique allows to reveal preferable (basic) stations of the different small mammal species and to determine general regularities of the multispecies communities formation in the mountains. Established as a result of research the determination of the population structure of the Kuznetsky Alatau small mammals, can be used for a similar analysis of other parts of the Altai-Sayan mountain region.
Key words: small mammals, environmental ordination, living stations, communities.
Теоретическое и методическое обоснование работы
В современной экологии особое внимание исследователей привлекает поиск общих закономерностей организации биотических сообществ, в том числе сообществ позвоночных животных. Исследования, проводимые в этом направлении, позволяют в какой-то мере приблизиться к пониманию общих принципов организации сообществ систематически близких видов, что помогает понять ряд актуальных сегодня процессов макро- и микроэволюции [1, 2].
Работая в рамках этой научной тематики, мы в течение пяти лет изучали население мелких млекопитающих хребта Кузнецкий Алатау, северного отрога Алтае-Саянской горной области. Поскольку исследования проводились в разных частях горного массива, возникла необходимость в экологической и пространственной ординации сообществ и отдельных видов.
Этим требованиям отвечает метод прямой экологической ординации, в основе которого лежат геоботани-ческие ординационные схемы, основанные на работах В.Н. Сукачева, Л.Г. Раменского и П.С. Погребняка. К задачам экологической ординации относится упорядочение видов или их сообществ вдоль осей определенных экологических факторов. При этом факторы среды в этих исследованиях непосредственно не измеряются, а оцениваются через растительность. Экологическая ординация как методический подход в геозоологических исследованиях имеет ряд важных достоинств: удобство для комплексных экосистемных работ, так как параллельно проводится анализ качественных и количественных характеристик распространения растительности и животного населения, возможность методически корректного сопоставления и интерпретации данных, собранных в различных географических пунктах. Необходимо отметить, что использование прямой геозоологической ординации наиболее оправдано при изучении животных, чей жизненный цикл проходит непосредственно среди травянистой растительности, по которой в первую очередь и производится ординация сообществ [3]. Знакомство с литературой показало, что данный метод успешно применялся многими исследователями для изучения сообществ и популяций отдельных видов мелких млекопитающих лесных районов Евразии [4, 5].
Для лесных территорий Алтае-Саянской горной области подобная ординационная схема растительного покрова составлена Д.И. Назимовой [6] и дополнена Н.П. Поликарповым с соавторами [7]. Данная схема представляет собой систему взаимно скоординированных растительных сообществ, которые помещены в пространство ведущих факторов среды. В ее основе лежит представление о типе леса как основной структурной единице растительного покрова в горах. Каждый тип леса имеет особый флористический состав нижнего яруса и хорошо отличается по комплексу признаков от других типов. Ввиду большого количества выделяемых типов леса в схеме использована обобщенная типологическая система на уровне серий типов леса, которая демонстрирует в обозримом, хотя и генерализованном виде все основное разнообразие лесной растительности, представленное в Алтае-Саянской горной области.
Среди множества внешних факторов, определяющих структуру и динамику горных экосистем, особое значение имеет климат, который через тепло- и влагообеспеченность определяет дифференциацию почвеннорастительного покрова горных территорий на высотные пояса и типы растительных сообществ. Наиболее информативными показателями для их выделения являются радиационный баланс (ккал/(см2 год)) и радиационный индекс сухости (отношение годового радиационного баланса к сумме теплоты, необходимой для испарения годовой суммы осадков), на долю которых в пространстве признаков приходится 86 % учтенной дисперсии. Именно поэтому эти показатели выбраны в качестве координат экологического пространства в горах Южной Сибири (рис. 1).
------------1-------1-------1-------1--------1------1--------1-------1-------1----
0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1.0
Радиационный индекс сухости
Условные обозначения:
— - — - границы секторов увлажнения: А - пергу.мидный; В - гумидный; С - семигумидный: О - семиаридный
— — — - границы высотно-поясных комплексов типов леса (высотных поясов)
- границы юнальных формаций в. - гн. - сокращенное обозначение серий типов леса (вейниково-зеленамоитый)
^ - лиственница: - сосна; ^ - кедр: ^ - пихта: 4 - иь; ^ - берею; ^ - осина
Рис. 1. Климатическая ординация растительного покрова (серий типов леса) Алтае-Саянской горной области [по 7]
К несомненным достоинствам этой схемы следует отнести ее информативность, тщательное научное обоснование и широкое использование в современных комплексных исследованиях растительного покрова гор Южной Сибири, проводимых Институтом леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.
К условным недостаткам этой схемы можно отнести то обстоятельство, что она включает только коренные и условно коренные (климаксные) лесные сообщества и не учитывает растительные сообщества, находящиеся на разных стадиях лесовосстановительной сукцессии. Однако в горах Южной Сибири пока мало территорий, затронутых хозяйственной деятельностью, лесной покров в основном сохранил свой естественный характер, что значительно облегчает анализ природно-климатических закономерностей формирования растительного покрова и животного населения. Кроме того, экологические исследования на территориях, подвергшихся антропогенному воздействию, требуют особого методического подхода, который выходит за рамки избранной тематики.
Для решения поставленных задач была составлена эколого-ординационная схема растительного покрова Кузнецкого Алатау, которую можно представить как матрицу среды обитания животных (рис. 2).
Рис. 2. Эколого-ординационная схема растительного покрова Кузнецкого Алатау: древесные породы: К - кедр; П - пихта; Е - ель; С - сосна; Б - береза; Ос - осина; Кр.Б. - криволесье березовое; серии типов леса: крт. - крупнотравная, шрт. - широкотравная, в. - вейниковая, зм. - зеленомошная; с/а - субальпийская; осч. - осочковая; рт. - разнотравная; ост.-рт.- остепненно-разнотравная; зл. - злаковая; пап. - папоротниковая; ч. - черничная; бр. - брусничная; мш. - мшистая; растительность нелесных поясов: Т. - тундра; клад. - кладониевая; дриад. - дриадовая; мох. - моховая; лиш. - лишайниковая; Степь зл.- рт. - злаково-разнотравная.
Лесостепной - высотные пояса. Другие обозначения см. рис.1
Поскольку на территории хребта, помимо горных лесов, присутствуют безлесные пространства горнотундрового и лесостепного высотных поясов, мы дополнили схему растительными сообществами этих территорий. Для характеристики растительности в пределах горно-тундрового высотного пояса были использованы описания, составленные В.П. Седельниковым [8]. Типология степных и лесостепных участков дана в соответствии с работой «Растительный покров Хакасии» под редакцией А.В. Куминовой [9]. Таким образом,
объединив данные по растительному покрову всей территории горного массива, мы получили полноценную экологическую ординационную схему, которую применили в своей работе.
Для экологической ординации видов мелких млекопитающих использованы материалы, собранные автором в разных частях Кузнецкого Алатау, а также содержащиеся в литературных источниках [10, 11]. Териологические исследования охватывают период с 1974 по 2009 год. Все материалы объединяет и придает им репрезентативность использование единой методики сбора и обработки материала. Отлов животных производился стандартным методом ловчих канавок (50-метровой длины с 5 конусами) [12]. Работы проводились в единые сроки - июль, август. Для числовой характеристики видов принят показатель относительной численности особей на 100 конусо-суток (к/с).
На основе указанных материалов проведен анализ стациального распределения 29 видов мелких млекопитающих по 24 вариантам населения в коренных растительных сообществах во всех высотных поясах Кузнецкого Алатау. В рамках настоящего сообщения мы вынуждены ограничиться рассмотрением 4 наиболее многочисленных видов. Два вида принадлежат к отряду Насекомоядные - обыкновенная (Sorex ara-neus L., 1758) и равнозубая (Sorex isodon Turov, 1924) бурозубки. Имея сходные размеры и экологический облик, эти виды вступают в конкурентные отношения, во многом определяя структуру сообществ. Два вида -красная (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) и красно-серая (Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846) полевки -близкородственные виды грызунов, которые в пределах горно-лесных территорий находят оптимальные условия для обитания и встречаются во всех высотных поясах от лесостепи до горной тундры.
На примере этих видов мелких млекопитающих, на наш взгляд, наиболее показательна проверка избранного методического подхода на целесообразность его применения.
Результаты и их обсуждение
Помещенные на схему данные о численности обыкновенной бурозубки обозначили следующие закономерности. Вид встречается повсеместно во всех высотных поясах Кузнецкого Алатау. При анализе распределения обыкновенной бурозубки по местообитаниям обращает на себя внимание ее эвритопность (рис. 3).
Рис. 3. Стациальное распределение обыкновенной бурозубки по местообитаниям: числитель дроби - относительная численность вида; знаменатель - абсолютное количество зверьков, отловленных в данном местообитании. Две дроби обозначают данные разных отловов. Пустая ячейка означает отсутствие данных. Др. обозначения см. рис. 1,2
Особую привязанность вид проявляет к крупнотравным и разнотравным группам типов леса. Состав лесообразующих пород определяющего значения не имеет. Меньшая привязанность у нее обнаруживается к высокоствольным, спелым пихтово-кедровым и лиственничным насаждениям с чернично-бруснично-зеленомошным покровом, а также к высокотравным местообитаниям в пределах черневого пояса. Такая избирательность связана, прежде всего, с принадлежностью вида к европейскому фауногенетическому комплексу хвойно-широколиственных лесов, что во многом определяет мезофитный экологический облик обыкновенной бурозубки и состав предпочитаемых кормов. Малопригодны для обитания зверьков открытые и полуоткрытые местообитания с мохово-мшистым покровом, каменистым субстратом и развитым слоем дернины в пределах горно-тундрового и лесостепного поясов, что характерно для всех представителей отряда насекомоядных на рассматриваемой территории.
Численность другого представителя - равнозубой бурозубки - подвержена меньшим изменениям в пределах горного массива. Этот вид демонстрирует и большую стенотопность в размещении по различным стациям (рис. 4).
Увеличение сухости
Рис. 4. Стациальное распределение равнозубой бурозубки по местообитаниям. Обозначения см. рис. 1,2,3
Равнозубая бурозубка тесно связана с лесными местообитаниями таежного и горно-таежного комплекса. В сравнении с обыкновенной бурозубкой она широко использует влажные и избыточно влажные участки, что характеризует ее как мезогигрофильный вид. Наиболее предпочитаемы этим видом темнохвойные черневые и горно-таежные леса зеленомошного типа со слабо развитой подстилкой, что обусловлено эволюционной принадлежностью вида к этому типу растительности. Особую роль играют хорошо выраженные анатомические приспособления равнозубой бурозубки к роющей деятельности в слое мха и гниющей древесины, в отличие от остальных представителей р. Sorex, использующих «минирующий» тип передвижения в лесной подстилке [13]. Избегает эта бурозубка сухих светлохвойных и лиственных лесов, а также открытых биотопов с задернованной почвой. Отмеченная С.Г. Бабиной [11] аномально высокая численность равнозубой бурозубки (рис. 4) в высокогорьях на северных отрогах хребта (склоны г. Белой) подчеркивает экологические особенности вида, но, определенно, связана с периодом расселения молодняка в год пиковой численности популяции.
Два представителя отряда Грызунов - красная и красно-серая полевки являются самыми распространенными видами мелких млекопитающих, которые заселяют все лесные биотопы, субальпийские редколесья, высокогорные тундры, каменистые россыпи и лесостепные участки в пределах Кузнецкого Алатау (рис. 5, 6).
СП
с
р
р}
О
2
О)
л
с
§
0~
:с
о
сь
“О
о
•§
сь
§
сь
э:
с
сь
■§
03
о
э:
0
1
о
■8
О
Сс
^5
§
сь
05
С
^5
0
1
1
о
о
2 О) Э; §
О
СО
:с
О)
-с
§
СО
Снижение теплообеспеченности
Черневой
I Таежно- |
черневой |
I I
I I
®ЧО>
-Ь
—14-
1 -
=1 •з
1
1 ,
6.6 2 с\р
1-
а
®Е,
Ив\
I--„-----I-
V
и>р\
мел
4=
7
7
— р 4-
- — 1*
•л[-
60
п
Горло-
тундровый
1 г Лесостепной Подтаежный Горно-таежный
Подгольцово-
субальнийский
Высота на ур. моря
Рис. 5. Стациальное распределение красной полевки по местообитаниям. Обозначения см. рис. 1,2,3
Снижение теплообеспеченности
Черневой
Таежно-
черневой
Ч'-
£
■3 г — Ы|С\
~\'Л
г
_________________________I _
— и»
-4 4-
'С
со
<ъ
5
X
О)
=
2
(Ъ
О
*3
о
о
-
4:
емо
I
4:
4»
4*
03
ГЪрно-тундровый
Подгольцово-
Лесостепной Подтаежный Горно-таежный суоальпиискии
Высота на ур. моря
Несмотря на высокую степень эвритопности, эти виды проявляют привязанность к определенным типам местообитаний. Красная полевка отдает предпочтение темнохвойным насаждениям с участием кедра сибирского, семена которого служат основным кормовым объектом для вида. Проявляется четкая зависимость между урожайностью кедрового ореха и численностью полевки в пределах горно-таежных территорий. Положительно влияет на нее развитый зеленомошный покров, который используется в зимнем питании полевки. Важное значение имеет развитие корневой системы деревьев. В спелых древостоях на каменистых субстратах корневая система образует приповерхностное залегание, что создает массу небольших пустот, используемых полевкой в качестве убежищ и кормовых ходов. В целом, численность красной полевки уменьшается по мере снижения степени участия хвойных пород и возрастания доли лиственных пород с развитым травянистым покровом.
Красно-серая полевка биотопически связана с различными типами древесной и кустарниковой растительности, однако нигде не достигает значительной численности. По сравнению с предыдущим семенояд-ным видом эта полевка использует более широкий спектр кормов и предпочитает темнохвойные леса с развитым крупнотравно-зеленомошным и крупнотравно-папоротниковым покровом. Более активно заселяются этим видом высокогорные каменистые местообитания. Наименее пригодны для красно-серой полевки осветленные хвойно-лиственные леса в пределах лесостепного пояса. Следует отметить, что у этих двух видов отмечается синхронная противофазная зависимость в изменении численности в пределах одних местообитаний, что свидетельствует о наличии конкуренции между ними.
Выводы
Применение метода прямой экологической ординации позволяет выявить предпочитаемые (коренные) стации разных видов и установить общие закономерности формирования сообществ мелких млекопитающих в горах.
Установленная в исследовании детерминированность структуры населения мелких млекопитающих Кузнецкого Алатау, на примере многочисленных видов, может быть использована для аналогичного анализа других горных районов Сибири.
Метод прямой экологической ординации позволяет в какой-то мере приблизиться к упорядоченности и систематизации большого объема сведений экологического характера накопленных за длительный период териологических исследований на такой обширной территории, как Алтае-Саянская горная область. Только комплексный подход к решению этой задачи может завершиться созданием всеобъемлющей основы для дальнейших системных исследований.
Литература
1. Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. - 399 с.
2. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. - М.: Мир, 1988. - 184 с.
3. Шварц Е.А., Шефтель Б.И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях // Экологическая ординация и сообщества. - М.: Наука, 1990. - С. 3-15.
4. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). - М.: Наука, 1992. - 127 с.
5. Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек в средней Енисейской тайге // Экологическая ординация и сообщества. - М.: Наука, 1990. - С. 15-32.
6. Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна. Опыт эколого-фитоценотической классификации. - Л.: Наука. 1975. - 118 с.
7. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1986. - 225 с.
8. Седельников, В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - 167 с.
9. Растительный покров Хакасии / под ред. А.В. Куминовой. - Новосибирск: Наука. Сиб. от-ние, 1976. -423 с.
10. Юдин Б.С., Потапкина А.Ф. Территориальные группировки мелких млекопитающих (МюготаттаНа) в Кузнецком Алатау и Западном Саяне // Фауна и систематика позвоночных Сибири. - Новосибирск: Наука, 1977. - С. 32-59.
11. Бабина С.Г. К фауне мелких млекопитающих заповедника «Кузнецкий Алатау» // Региональные проблемы заповедного дела. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2006. - С. 204-208.
12. Наумов Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. - М., 1955. -С. 179-202.
13. Сергеев В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообщества бурозубок (Insectivoгa, Soгici-dae, Soгex) Северной Азии: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Новосибирск, 2003. - 32 с.
--------♦'----------
УДК 616.72-002.77-085.83:616.153.915-092.9 А.Г. Курыгин, СВ. Попов, А.А. Шипов
ОСОБЕННОСТИ ТЕЧЕНИЯ РЕВМАТОИДНОГО АРТРИТА В УСЛОВИЯХ ПОНИЖЕННОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ СРЕДЫ В ЭКСПЕРИМЕНТЕ И КЛИНИКЕ
Изучена роль плавания при пониженной температуре (без гипотермии) на животных с АА, а также действие физических нагрузок на больных РА в зимний период. Установлено, что физические нагрузки -эустресс в эксперименте и клинике.
Ключевые слова: адъювантный артрит, ревматоидный артрит, физическая нагрузка, пониженная температура.
A.G. Kurygin, C.V. Popov, A.A.Shipov PECULIARITIES OF THE RHEUMATOLOGIC ARTHRITIS COURSE IN THE CONDITIONS OF THE LOWER ENVIRONMENT TEMPERATURE IN THE EXPERIMENT AND CLINICAL PICTURE
Swimming significance at the lower temperature (without hypothermia) is studied on the animals with RA, together with physical exercises influence on the patients with RA during the winter period is studied.
Key words: adjuvant arthritis, rheumatologic arthritis, physical exercise, lower temperature.
Ранее нами было установлено, что дозированные физические нагрузки оказывают позитивное влияние на течение адъювантного артрита (АА) и ревматоидного артрита (РА) в фазу обострения системного воспалительного процесса [4]. Представляется интересным другой адаптационный механизм воздействия среды - влияние пониженной температуры. Нельзя не учитывать представления Г. Селье [7] о том, что кроме дистресса, при котором наряду с адаптационными механизмами ярко выражены деструктивные, существует эустресс. В случае такого «мягкого» стресса явно преобладают приспособительные процессы. Действие эустресса на АА изучено еще недостаточно. Вместе с тем имеются данные о положительной роли физических тренировок в комплексе реабилитационных мероприятий при ревматоидном артрите (РА) [2,4].
В настоящей работе изучалась роль динамического эустресса и пониженной температуры на развитие адъювантной болезни у лабораторных животных и РА у больных.
Материал и методы исследований
Экспериментальное исследование провели на 24 лабораторных крысах-самцах, составивших 3 группы по 8 особей в каждой. Животных содержали в клетках в условиях свободного доступа к воде и пище при стандартном рационе питания.
Моделью РА был адъювантный артрит [9], вызываемый субплантарной инокуляцией 0,2 мл полного адъюванта Фрейнда (ПАФ) в задние лапки животных. ПАФ готовили по ранее принятой методике [6]. Ежедневный динамический стресс в условиях пониженной температуры (сочетанное воздействие, СВ) воспроизводили 1-часовым плаванием животных в резервуаре при 1=27,5°С в течение 2-х недель в период, соответствовавший активной фазе АА, т.е. с 14-х по 28-е сутки [5,9]. Определяли массу тела, диаметр окружности голеностопных суставов, локальную температуру области суставов, СОЭ. Показатели снимали один раз
