CC BY
92
УДК 574.583:595.341.1
Р. А. Тарасова, С. В. Шипулин, Л. И. Тарасова*
Астраханский государственный технический университет Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
Астрахань
ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ПОПУЛЯЦИЮ CALANIPEDA АОЦАЕ^^СТС
Структура зоопланктонного сообщества Каспийского моря на протяжении нескольких десятилетий неоднократно изменялась. После введения в эксплуатацию Волго-Донского канала, соединившего бассейны Черного и Каспийского морей, состав зоопланктона Каспия пополнился новыми видами, значение которых для экосистемы моря трудно оценить однозначно. Один из черноморских вселенцев, гребневик Mnemiopsis Шёу1, проникший в Каспийское море с балластными водами судов в 1999 г., оказал крайне негативное воздействие на зоопланктонное сообщество. Разработка на шельфе Каспийского моря нефтяных месторождений также требует анализа возможного негативного воздействия этого фактора на экосистему Каспия в целом и его зоопланктонную компоненту в частности. Таким образом, необходим тщательный анализ факторов, воздействующих на виды зоопланктона, для прогнозирования его состояния в изменяющихся условиях среды.
В настоящее время среди видов каспийского мезозоопланктона количественно доминируют вселенцы. Один из них, вид Са1атреёа aquae-dulcis (Сорероёа, Calanoida) по происхождению относящийся к средиземноморской группе [1], проник в Каспий из Черного моря вместе с балластными водами судов. С начала 50-х гг. ХХ в. С. aquae-dulcis регулярно отмечается в пробах. В развитии С. aquae-dulcis, так же как и других Calanoida, различают 12 стадий. Первые 6 стадий - науплиальные, последующие стадии развития - копеподитные. Детерминация пола у особей возможна с IV копеподитной стадии. С. aquae-dulcis - наиболее эвригалинная форма из всех каспийских ракообразных [2]. Велика роль С. aquae-dulcis как кормового объекта рыб. Данный вид также потребляется гребневиком, массовое развитие М. leidyi в 2000-2003 гг. привело к почти полному исчезновению С. aqua-dulcis в Среднем и Южном Каспии [3].
Биология и экология С. aquae-dulcis наиболее полно изучена в районах ее коренного обитания [1, 4-7], проводились также исследования некоторых аспектов биологии и экологии вида в Каспийском море [8-10]. Однако до настоящего времени не осуществлялся анализ информации, накопленной о виде; воздействие на популяцию С. aquae-dulcis факторов среды в комплексе, во взаимосвязи друг с другом, не рассматривалось.
Целью исследований являлось изучение данных о факторах среды, воздействующих на популяцию вида С. aquae-dulcis в Каспийском море, в районах коренного обитания, и обобщение этих сведений с помощью блок-схем, которые отражали бы существующие в экосистеме Каспийского моря взаимосвязи между абиотическими компонентами экосистемы и популяцией С. aquae-dulcis.
Сведения о характере влияния факторов среды на вид С. aquae-dulcis были получены из литературных источников [2, 4-9]. Для объединения и анализа накопленной информации использовался метод построения блок-схем. Данный метод неоднократно использовался для анализа и обобщения результатов исследований ихтиологической и общеэкологической направленности. Построение блок-схем позволяет адекватно описать систему организм-среда обитания, т. к. отражает иерархичность, присущую живым системам, и наглядно демонстрирует связи между их отдельными компонентами.
Результатом работы стало создание блок-схемы «Влияние факторов среды на популяцию Calanipeda aquae-dulcis в Каспийском море» (рис.).
Блок-схема «Влияние факторов среды на популяцию Са1ап1рес}а адиав-сИиШя в Каспийском море»
/55/У1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2007. М> 3 (38)
В структуре блок-схемы можно выделить два основных контура: внешний и внутренний. Внешний контур модели (начерчен тонкой линией) составляют блоки факторов среды, внутренний контур (выделен жирным) образован блоками, представляющими популяцию одного из рассматриваемых видов на различных стадиях развития. Блоки внутреннего контура показывают направленность развития особей вида Са1атреёа aquae-dulcis. Подобная дифференциация обусловлена также тем, что разные возрастные группы популяции неодинаково реагируют на воздействия факторов среды. Внешний контур по отношению к внутреннему является причинным и обусловливает его состояние.
Состояния описываемой системы определяются входными параметрами и переменными, которые вводятся в блок «Вход системы». Входными параметрами блок-схемы являются биомасса, численность и возрастная структура популяции вида. Входные переменные блок-схемы -значения факторов среды: температуры воды, волновой и ледовой обстановки, солености, концентрации биогенных элементов и загрязняющих веществ (нефти), объема речного стока, длины светового дня, координаты района моря и его глубина, концентрация кормовых объектов (фито-, зоопланктон и детрит), численность популяций хищников. В блок-схеме возможны два состояния особей популяции: гибель вследствие ряда причин или выживание с переходом на следующую стадию развития. Выходные параметры - значения биомассы, численности популяций видов и возрастной состав популяций, получаемые при прохождении вводимых данных через внешний и внутренний контуры блок-схемы.
Приведенная блок-схема не является рабочей, т. е. описывает поведение популяции С. aquae-dulcis на качественном уровне.
Описание блок-схемы
В блок-схеме показано взаимодействие популяции вида с биотическими и абиотическими компонентами экосистемы Каспийского моря. Однако биотическое влияние на особей С. aquae-dulcis существенно зависит от значений факторов неживой природы, поэтому в настоящем разделе будет описано воздействие на популяцию С. aquae-dulcis лишь абиотических компонентов среды.
Комплексное воздействие факторов на популяцию Calanipeda определяется главным образом температурой воды.
В период года, когда температура воды находится в пределах -1...+5 °С (рис., блок № 1) смертность особей популяции Calanipeda вызвана снижением выживаемости рачков младших возрастных стадий, половозрелые особи популяции гибнут при достижении предельного возраста жизни (для самок - 135 суток, для самцов - 60 суток).
Численность популяции С. aquae-dulcis в данных температурных условиях также зависит от ледовой обстановки (блок № 2) в рассматриваемом районе моря. В случае образования ледового покрова размножение рачков Calanipeda в этом районе прекращается, популяция представлена рачками средне- и старшевозрастных групп. При отсутствии льда на поверхности воды популяция С. aquae-dulcis способна размножаться, однако интенсивность размножения и развития рачков мала и определяется через временной коэффициент Кп1, где п - номер перехода с одной стадии на другую, i - номер температурных границ. Например, время перехода со стадии яйца на 1-11 науплиальную стадию при температуре -1...+5 °С будет обозначаться К11. При увеличении продолжительности метаморфоза рачки медленнее созревают, следовательно, интенсивность размножения популяции низкая. Особи Calanipeda начинают питаться детритом с третьей науплиальной стадии.
При температуре воды 6 °С и выше состояние популяции Calanipeda определяется периодом года. Выбор периода года в блок-схеме осуществляется в блоках № 12, 13. Состояние популяции вида существенно зависит от рациона питания рачков, который неодинаков в разные периоды года. Весной с включением в рацион Calanipeda водорослевого корма ее численность начинает расти. В свою очередь, развитие фитопланктона обусловлено концентрацией в воде биогенных элементов. До наступления периода половодья продукционные процессы в районе, зависящем от речного стока, определяются процессами деструкции органического вещества (блок № 22). В период половодья паводковые воды привносят в экосистему моря биогенные элементы, стимулируя развитие фитопланктона (блоки № 21, 14, 15). В районе моря, не завися-
щем от речного стока, концентрация биогенных элементов значительно ниже, и численность Calanipeda также ниже, чем в районе поступления паводковых вод. Ареал высокой численности Calanipeda зависит от объема стока (блок № 37). В многоводные годы, когда происходит опреснение зависящего от речного стока района моря, в планктоне начинают преобладать пресноводные виды (коловратки и ветвистоусые рачки). В этих условиях возрастает пищевая конкуренция C. aquae-dulcis с другими видами, и ее численность снижается (блок № 56).
В июне-июле температурные условия весьма благоприятны для развития популяции C. aquae-dulcis, и ее состояние в этот период определяется биотическими факторами - кормовыми условиями и выеданием хищниками. Лимитирующее влияние хищников (М. leidyi) отсутствует при сильном волнении.
Интенсивность размножения и продолжительность жизни С. aquae-dulcis варьируют в зависимости от температуры воды. При температуре 6-18 °С (блок № 11) интенсивность размножения определяется через коэффициент Кп2, продолжительность жизни самок в этих условиях 70-135 суток, самцов - 20-60 суток. При повышении температуры воды до 18 °С интенсивность размножения повышается и составляет Кп3, продолжительность жизни сокращается до 40-70 суток у самок и 20 суток у самцов. На блок-схеме эти показатели показаны в блоках № 35 и 36.
При температуре воды выше 18 °С совокупность факторов, определяющих состояние популяции Calanipeda, остается неизменной. Исключение составляет интенсивность размножения рачков (блок № 36), продолжительность жизни (блок № 35) и влияние на рачков нефтяного загрязнения (блоки № 24-34). Воздействие нефти обусловливается взаимодействием нескольких факторов: концентрацией нефти, длительностью пребывания рачков в загрязненной воде и температурой воды.
При температуре воды ниже 18 °С обширные разливы нефти с высоким содержание парафинов оказывают незначительное влияние на выживаемость С. aquaе-dulcis ввиду ее малой растворимости в воде при этой температуре. При температуре воды 18-20 °С концентрация 2,5 и 5 мг/л оказывает на C. aquaе-dulcis выраженное токсическое действие. Абсолютная гибель отмечается при концентрации нефти 6,85 мг/л. Концентрация ниже 1,63 мг/л не является токсичной при температуре 18-20°С.
Температура воды выше 20 °С приводит к снижению жизнестойкости Calanipeda. Концентрация нефти 5 мг/л в течение 30 суток при такой температуре оказывается высокотоксичной (блоки № 31, 32), тогда как концентрация нефти ниже 1 мг/л не является летальной.
В районе моря с глубиной не более 50 м (блоки № 50-52) создаются оптимальные температурные и кормовые условия для развития популяции C. aquae-dulcis на высоком уровне, в более глубоководных районах численность и биомасса Calanipeda значительно ниже.
Проверка реалистичности блок-схемы
После построения блок-схемы на основе данных из литературных источников производилась проверка ее реалистичности и адекватности описания применительно к Каспийскому морю. Для проверки использовались данные по численности и биомассе вида в Каспийском море за 2004-2005 гг.
В блок-схеме показано, что состояние популяции C. aquae-dulcis в летний период должно определяться главным образом биотическими факторами - кормовыми условиями и выеданием хищниками. В июне 2005 г. из-за сильного опреснения вод Северного Каспия, вызванного поступлением большого объема паводковых вод, массовое развитие получили виды пресноводного и слабосолоноватоводного комплексов (ветвистоусые рачки и коловратки). Обострение конкурентных пищевых взаимоотношений Calanipeda с массовыми в этот период видами вызвало сокращение биомассы и ареала ее распространения в Северном Каспии. В районах с высокой численностью личинок гребневика в августе 2004 г. рачки C. aquae-dulcis отсутствовали, либо их численность и биомасса были невысокими. М. leidyi в июне 2005 г. в районе распространения C. aquae-dulcis не встречался вообще и не оказывал лимитирующего влияния на рост численности и биомассы этого вида. Максимальные биомассы Calanipeda в 2004-2005 гг. были приурочены к районам, зависимым от речного стока, с глубиной, не превышающей 10 м. В районах с глубиной свыше 50 м C. aquae-dulcis не встречалась вообще или присутствовала в незначительном количестве.
Таким образом, построенная блок-схема вполне реалистично описывает поведение популяции C. aquae-dulcis в Каспийском море.
Выводы
Построение блок-схемы «Влияние факторов среды на популяцию Calanipeda aquae-dulcis в Каспийском море» позволило объединить разнородную информацию о виде, а также рассмотреть действующие на данный вид факторы комплексно, во взаимосвязи друг с другом.
Создание блок-схемы помогло получить более четкое представление о механизмах взаимодействия популяции вида с абиотическими компонентами морской экосистемы.
Предложенная блок-схема реалистично описывает поведение популяции С. aquae-dulcis в Каспийском море, что подтверждается данными гидробиологических исследований в 2004—2005 гг.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Кортунова Т. А., Буляева Л. Ф., Ярыгина О. К. Рачок калянипеда в Аральском море // Рыбное хозяйство. - 1972. - № 7. - С. 32-34.
2. Каспийское море: фауна и биологическая продуктивность. - М.: Наука, 1985. - С. 91.
3. Тарасова Л. И., Тиненкова Д. Х. Характеристика зоопланктона Каспийского моря в 2004 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2004 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2005 - С. 121-127.
4. Куделина Е. Н. Влияние температуры на размножение, развитие и плодовитость Calanipeda // Тр. Каспийского бассейнового филиала ВНИРО. - 1950. - Т. 11. - С. 265.
5. Гунько Л. Ф., Алдакимова А. Я. Материалы о питании Calanipeda aquae-dulcis // Тр. АзНИРХ. - 1963. -Вып. 6. - С. 71-82.
6. Куделина Е. Н., Журавлева С. К. Питание копепод и личинок балянуса в Азовском море // Тр. АзНИРХ. - 1963. - Вып. 6. - С. 71-82.
7. Биология гребневика Mnemiposis leidyi в Азовском море / З. А. Мирзоян, С. П. Воловик, Г. Г. Корниенко и др. // Гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. - Ростов н/Д.: БКИ, 2000. - С. 191.
8. Кузьмичева В. И. Состав пищи копепод Каспийского моря // Биологические ресурсы Каспийского моря. - Астрахань, 1972. - С. 92-94.
9. Курашова Е. К., Кузьмичева В. П. Отношение к солености воды отдельных видов и комплексов зоопланктона Северного Каспия // Рыбохозяйственные исследования планктона. Ч. II. Каспийское море. -М.: ВНИРО, 1991. - С. 19.
10. Влияние нефти на биологические компоненты Северного Каспия / Б. П. Костров, Г. С. Горбунова, А. А. Курапов и др. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 1999 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2000. - С. 56-58.
Статья поступила в редакцию 20.12.2006
THE INFLUENCE OF ABIOTIC ENVIRONMENTAL FACTORS ON THE POPULATION OF CALANIPEDA AQUAE-DULCIS
R. A. Tarasova, S. V. Shipulin, L. I. Tarasova
The paper considers the results of data analysis on biology and ecology of one of the representatives of Caspian zooplankton species - Calanipeda aquae-dulcis (Copepoda, Calanoida). The data was analyzed and generalized by means of the block diagram "an organism - an environment". The block diagram, drawn on the basis of the public data, synthesized heterogeneous information about the species and allowed to estimate the influence of external factors on the population, in the interrelation with each other. The offered block diagram describes in details the behaviour of the population С. aquae-dulcis in the Caspian Sea. It is confirmed by the data of hydrobiological researches in 2004-2005. The paper contains the block diagram and its detailed description.
