CC BY
62
УДК 574.52-574.632
В. Ф. Зайцев, С. В. Шипулин, Р. А. Тарасова, А. К. Шахманова Астраханский государственный технический университет
МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ГИДРОБИОНТОВ КАСПИЙСКОГО МОРЯ В СВЯЗИ С ПРЕДСТОЯЩИМ ОСВОЕНИЕМ НЕФТЕГ АЗОВЫ1Х МЕСТОРОЖДЕНИЙ
Возрастание антропогенной нагрузки на экосистему Каспия в последние годы в связи с разведкой и добычей нефтеуглеводородов на шельфе и побережье вызывает необходимость регулярного наблюдения за состоянием окружающей среды на акватории моря.
Одной из основных составляющих водных экосистем является зоо-планктонное сообщество. Зоопланктонные организмы чувствительны к изменению среды обитания, смена видового состава зоопланктонного сообщества, изменение ареала, численности, биомассы отдельных видов являются хорошими показателями экологического состояния водных экосистем.
Изучение причин изменения состояния экосистем необходимо для предсказания их поведения во времени. В последние годы прогнозирование поведения экосистем и их компонентов осуществляется на основе метода математического моделирования.
После появления работ Г. Г. Винберга [1], В. В. Меншуткина [2], Г. Г. Гильманова и В. Д. Федорова [3] моделирование водных экосистем выделилось в самостоятельное перспективное направление. В последнее десятилетие было разработано множество моделей водных экосистем различной степени детализации [4].
Моделирование экосистем трудоемко и не всегда в итоге дает реалистичную модель, т. к. сложно выявить и учесть характер взаимодействия между компонентами экосистем разного иерархического уровня. В ряде случаев целесообразно осуществлять моделирование отдельных подсистем, что позволяет более детально выявить закономерности взаимодействия между отдельными компонентами экосистем [5]. Моделирование зоопланктонного сообщества как компонента экосистем рассмотрено в работах К. А. Подгорного [6], Г. С. Воловика [7] и др.
Важным этапом математического моделирования является построение имитационной модели исследуемой системы. Разработка имитационной модели позволяет понять принцип функционирования описываемой системы и является подготовительным этапом перевода системы в форму аналитических зависимостей. Графическим представлением имитационной модели является блок-схема. В основу построения блок-схемы положен принцип иерархичности, который находит отражение в отношениях соподчинения между блоками [8].
В качестве объекта моделирования авторами был выбран один из массовых представителей зоопланктона Каспийского моря - Са1атреёа aquae-dulcis (Kriczagin, 1873) (Сорероёа, Са1апо1ёа). Данный вид является азово-черноморским вселенцем, в Каспийском море регулярно встречается в пробах с начала 50-х гг. XX в. Биология С. aquae-dulcis в районах ее коренного обитания изучена достаточно хорошо [9, 10]; в Каспийском море этот вид изучен далеко не полно. Массовое развитие Mnemiopsis после проникновения его в Каспий в 2000 г. приводило в отдельные годы к почти полному исчезновению С. aquae-dulcis [11]. Таким образом, изучение взаимодействия популяции С. aquae-dulcis с биотическими и абиотическими компонентами экосистемы Каспийского моря в современных условиях представляется важным и актуальным.
Целью исследований было построение имитационных моделей динамики популяции С. aquae-dulcis в Каспийском море на основе данных из литературных источников и сопоставление показателей, прогнозируемых в моделях, с фактическими данными за 2004-2005 гг.
Материал и методы
Пробы зоопланктона отбирали в 2004-2005 гг. в летний период. В Северном Каспии для сбора проб использовали сеть Апштейна, в Среднем и Южном Каспии - сеть Джеди. Обрабатывали пробы в соответствии со стандартными методиками [12].
При построении блок-схем использовали предназначенные для этого символы и обозначения.
Результаты исследований
Построены две имитационные модели: «Влияние факторов среды на популяцию С. aquae-dulcis в Каспийском море» и «Динамика популяции С. aquae-dulcis в Северном Каспии». При разработке моделей были использованы сведения о биологии вида С. aquae-dulcis, изложенные в [9, 10].
Представленные в настоящей работе блок-схемы модели описывают поведение популяции С. aquae-dulcis в зависимости от характера воздействия факторов среды.
В структуре блок-схемы можно выделить два основных контура: внешний и внутренний. Внешний контур модели составляют блоки (пронумерованы) факторов среды, внутренний контур образован блоками, представляющими популяцию одного из рассматриваемых видов на различных стадиях развития. Подобная дифференциация популяции исследуемых видов на возрастные группы обусловлена несколькими причинами: во-первых, такое разделение популяции отражает направленность развития Copepoda и характер взаимодействия между отдельными возрастными группами; во-вторых, разные возрастные группы неодинаково реагируют на действие факторов среды; в-третьих, рассматриваемые возрастные группы существенно различаются по массе. При дальнейшем усовершенствовании модели и переводе ее в форму дифференциальных конечно-разностных уравнений подобное разделение популяции позволит более точно определить ее об-
щую численность и биомассу. Внешний контур по отношению к внутреннему является причинным и обусловливает его состояние.
В моделях рассматриваются следующие направления движения вещества и энергии, выделяемые условно: 1) биогенные элементы и солнечная радиация ^ фитопланктон ^ популяции видов ^ хищники; 2) биогенные элементы ^ детрит ^ популяции видов ^ хищники.
В моделях возможны два состояния особей популяции: гибель вследствие ряда причин или выживание с переходом на следующую стадию развития.
Состояние системы определяется взаимосвязями между переменными модели и входными параметрами. В качестве входных параметров модели используются биомасса, численность и возрастная структура популяции вида. Переменными в модели являются значения факторов среды: температуры воды, волновой и ледовой обстановки, солености, концентрации биогенных элементов и загрязняющих веществ (нефть), объема стока. В моделях учитываются также район моря и его глубина, концентрации кормовых объектов (фито-, зоопланктон и детрит), численность популяций хищников.
Выходные параметры модели - значения биомассы, численности популяций видов и возрастной состав популяций, получаемые при прохождении вводимых данных через внешний и внутренний контуры блок-схемы. Полученные значения модели подвергали проверке их соответствия фактическим данным на заключительном этапе работы.
Модель «Влияние факторов среды на популяцию С. aquae-dulcis»
Комплексное воздействие факторов на популяцию С. aquae-dulcis определяется главным образом температурой воды.
В период года, когда температура воды находится в пределах -1...+5 °С, смертность особей популяции С. aquae-dulcis вызвана снижением выживаемости рачков младших возрастных стадий, половозрелые особи популяции гибнут при достижении предельного возраста жизни (для самок - 135 суток, для самцов - 60 суток).
Численность популяции С. aquae-dulcis при этой температуре воды зависит от ледовой обстановки в рассматриваемом районе моря. В случае образования ледового покрова размножение рачков С. aquae-dulcis в этом районе прекращается, популяция представлена рачками средне- и старше-возрастных групп. При отсутствии льда на поверхности воды популяция С. aquae-dulcis способна размножаться, однако интенсивность размножения и развития рачков мала и определяется через временной коэффициент КпЛ, где п - номер перехода с одной стадии на другую, i - номер температурных границ. Так, время перехода со стадии яйца на 1-111 науплиальную стадию при температуре -1...+5 °С будет обозначаться Кп. При увеличении продолжительности метаморфоза рачки медленнее созревают, следовательно, интенсивность размножения популяции низкая. Питаться детритом особи С. aquae-dulcis начинают с третьей науплиальной стадии.
При температуре воды не ниже 6 °С состояние популяции С. aquae-dulcis определяется периодом года. Периоды года в модели представлены в блоках № 12, 13. В весенний период года основными кормовыми объектами С. aquae-dulcis являются детрит и диатомовая водоросль Scele-tonema costatum. С момента включения в рацион С. aquae-dulcis водорослевого корма ее численность начинает расти. До наступления периода половодья продукционные процессы в районе, зависящем от речного стока, определяются количеством биогенов, образующихся в процессе деструкции автохтонного органического вещества. В период половодья паводковые воды привносят в экосистему моря биогенные элементы извне, стимулируя развитие фитопланктона.
Высокие концентрации кормовых объектов обусловливают рост численности С. aquae-dulcis. В районе моря, не зависящем от речного стока, концентрация биогенных элементов значительно ниже, и, следовательно, численность С. aquae-dulcis также ниже, чем в районе поступления паводковых вод. Площадь, занятая популяцией С. aquae-dulcis с высокой численностью, зависит от объема стока. В многоводные годы, когда происходит опреснение зависящего от речного стока района моря, в планктоне начинают преобладать пресноводные виды (коловратки и ветвистоусые рачки), в таких условиях возрастает пищевая конкуренция С. aquae-dulcis с другими видами, и численность ее снижается (блок № 56).
В июне - июле кроме детрита в рацион С. aquae-dulcis входят диатомовые Cyclotella caspia, Exuviaella cordata, род Thalassiosira, перидиниевые Pro-rocentrum micans, а также представители рода Glenodium, зеленые - род Dyctiospaerium. В летний период благоприятные кормовые условия обеспечивают высокую численность и биомассу популяции С. aquae-dulcis. С августа ракообразные полностью переходят на детритный корм.
Основным фактором, лимитирующим рост численности С. aquae-dulcis в этот период, является ее выедание хищниками. Главными потребителями планктонных организмов являются рыбы и гребневик Mnemiopsis leidyi. Высокая численность гребневика отмечается в тех районах моря, где биомасса зоопланктона не менее 30 мг/м3 (блок № 42). Лимитирующее влияние хищников на развитие популяции С. aquae-dulcis в районах моря с низкой биомассой зоопланктона и при сильном волнении отсутствует.
При температуре 6-18 °С интенсивность размножения С. aquae-dulcis определяется через коэффициент Кп2, продолжительность жизни самок в этих условиях 70-135 суток, самцов - 20-60 суток.
При температуре воды выше 18 °С интенсивность размножения увеличивается и составляет Кп3, продолжительность жизни, наоборот, сокращается и составляет 40-70 суток у самок и до 20 суток у самцов. На блок-схеме эти показатели даны в блоках № 35 и 36. В таких температурных условиях возможно увеличение смертности рачков С. aquae-dulcis от токсического действия нефтяного загрязнения, если оно имеется. Проверка условий нефтяного загрязнения осуществляется в блоках № 24-34.
В районе моря с глубиной не более 50 м создаются оптимальные температурные и кормовые условия для развития популяции С. aquae-
dulcis на высоком уровне, в более глубоководных районах численность и биомасса С. aquae-dulcis значительно ниже.
Имитационная модель «Динамика численности популяции С. aquae-dulcis в Северном Каспии»
В Северном Каспии существует четко выраженная сезонность процессов и явлений, поэтому для каждого периода или сезона можно выделить ряд факторов, в основном определяющих состояние популяции того или иного вида.
С января по март развитие популяции С. aquae-dulcis определяется характером зимы. Если температура воды в районе опускается ниже 0 °С и на поверхности воды образуется лед, размножение популяции С. aquae-dulcis прекращается. Численность вида в этот период минимальна, популяция представлена рачками средне- и старшевозрастных стадий. В условиях мягкой зимы, когда лед на поверхности воды отсутствует, рачки С. aquae-dulcis способны размножаться, однако интенсивность размножения низкая, в популяции преобладают особи средне- и старшевозрастных стадий.
В апреле увеличение интенсивности солнечной радиации ведет к увеличению первичной продукции моря, т. е. биомасса фитопланктона по сравнению с предыдущим периодом возрастает. В этот период кормовые условия С. aquae-dulcis улучшаются: в рацион кроме детрита включаются водоросли. Повышение температуры воды приводит к увеличению интенсивности размножения рачков. Перечисленные факторы способствуют увеличению численности С. aquae-dulcis в апреле (первый пик численности). Степень количественного развития популяции в этот период зависит от условий зимы, после суровых зим весенний пик численности может быть выражен слабо. В этот период в популяции велика доля науп-лиев и младших копеподитов.
В мае - июне фактором, определяющим развитие С. aquae-dulcis, является биогенный сток. Максимум поступления биогенных элементов в Северный Каспий отмечается в период половодья. Биогенные элементы, поступившие с речным стоком, обусловливают высокий уровень развития фитопланктона и благоприятные кормовые условия для рачков С. aquae-dulcis. В этот период наблюдается массовое развитие популяций других зоопланктонных видов, что приводит к обострению конкурентных взаимоотношений С. aquae-dulcis с другими представителями зоопланктона. Развитие популяции С. aquae-dulcis в этот период находится на среднем уровне. В мае - июне велика доля рачков средневозрастных стадий.
С июля по сентябрь рост численности С. aqaue-dulcis ограничен выеданием хищниками. Рачки средневозрастных стадий к этому периоду созревают и приобретают способность размножаться. Высокая температура воды и благоприятные кормовые условия обеспечивают интенсивность размножения, превышающую интенсивность выедания. В июле - сентябре численность С. aquae-dulcis высокая. В этот период в популяции высока доля науплиальных и младших копеподитных стадий.
В октябре с понижением температуры воды уменьшается численность хищников и популяций других зоопланктонных видов, и, соответственно, уменьшаются конкуренция за пищу и выедание хищниками. Науп-лии, появившиеся летом, к октябрю достигают половой зрелости и способны участвовать в размножении, в этот период отмечается второй пик численности С. aquae-dulcis.
К ноябрю происходит сокращение числа рачков С. aquae-dulcis, состояние популяции в ноябре - декабре определяется теми же факторами, что и в начальный период года.
Для проверки прогнозируемого в моделях состояния популяции
С. aquae-dulcis были проанализированы результаты обработки проб зоопланктона в летний период 2004-2005 гг. Состояние популяции вида, определяемое в моделях в мае - июне и июле - сентябре, подтвердилось фактическими данными.
В результате проделанной работы были сделаны следующие выводы:
1. Построение блок-схем позволило четко обозначить внутренние связи в популяции С. aqaue-dulcis, а также механизм взаимодействия вида с биотическими и абиотическими компонентами экосистемы Каспийского моря.
2. Имитационные модели популяции С. aquae-dulcis, созданные на основе теоретических данных, адекватно описывают динамику вида в Каспийском море.
3. Полученные имитационные модели могут быть дополнены точными формульными представлениями зависимостей, существующих в экосистеме, с целью численного моделирования динамики популяции исследуемых видов.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Винберг Г. Г. Математическое моделирование водных экосистем // Гидробиологический журнал. - 1971. - Т. 7, № 5. - С. 131-134.
2. Меншуткин В. В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. - Л.: Наука, 1972. - С. 195.
3. Федоров В. Д., Гильманов Г. Г. Экология. - М.: Изд-во Москов. ун-та, 1980. - 464 с.
4. Умнов А. А. Моделирование гидробиологических процессов в Невской губе // Интегрированное управление водными ресурсами Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Опыт создания системы поддержки принятий решений. -СПб., 2001. - 410 с.
5. Андроникова И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. - СПб.: Наука, 1996. - 189 с.
6. Подгорный К. А. Качественные модели водных экосистем [Электронный ресурс] / Сайт кафедры биофизики МГУ. - 2001-2004. - Режим доступа: http://www.dmb.biophys.msu.ru/registry?article=9821.
7. Воловик Г. С. Имитационная система «Гребневик в Азовском море» и математические модели // Гребневик Mnemiopsis leidyi (А. agassiz) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения / Под ред. С. П. Воловика. -Ростов н/Д.: БКИ, 2000. - С. 295-365.
8. Энциклопедия кибернетики / Под ред. В. М. Глушкова. - Киев: Глав. ред. Украин. сов. энцикл., 1974. - Т. 1. - 680 с.; - Т. 2. - 684 с.
9. Гунько Л. Ф., Алдакимова А. Я. Материалы о питании C. aquae-dulcis // Тр. АзНИРХ. - 1963. - Вып. 6. - С. 71-82.
10. Куделина Е. Н., Журавлева С. К. Питание копепод и личинок балянуса в Азовском море // Тр. АзНИРХ. - 1963. - Вып. 6. - С. 71-82.
11. Тарасова Л. И., Тиненкова Д. Х. Характеристика зоопланктона Каспийского моря в 2004 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2004 г. - Астрахань: КаспНИРХ, 2005. - С. 121-127.
12. Инструкция по сбору и обработке планктона. - М.: ВНИРО, 1977. - 45 с.
Получено 30.10.2006
MODELLING OF DYNAMICS OF POPULATION OF SOME HYDROCOLE SPECIES OF THE CASPIAN SEA AS A RESULT OF THE FORECOMING DEVELOPING OF OIL AND GAS FIELDS
V. F. Zaitsev, S. V. Shipulin, R. A. Tarasova, A. K. Shakhmanova
Increasing of anthropogenic load on the Caspian Sea ecosystem during last years in view of the exploring and extraction of oil and hydrocarbon on a shelf and a coast generates a need of regular observance of environmental conditions in the water area of the sea. One of the basic components of the water ecological systems is an animal plankton community. Animal plankton organisms are sensitive to habitat change; change of species composition of animal plankton community, change of an natural habitat, number, a biomass of separate kinds are good parameters of an ecological condition of water ecological systems.
