CC BY
294
УДК 635.571+635.153
Вирусные инфекции овощных бобовых культур и сои на Дальнем Востоке
Р.В. ГНУТОВА,
главный научный сотрудник лаборатории вирусологии Биолого-почвенного института ДВО РАН e-mail: ibss@eastnet.febras.su
Вирусные болезни не только снижают урожайность фасоли, бобов, гороха и сои, но и ухудшают их качество. Ниже представлено описание тех вирусов, которые были идентифицированы на Дальнем Востоке на этих ценных продовольственных растениях.
Вирус мозаики белого клевера
(ВМБК) White clover mosaic porexvi-rus сем. Flexiviridae поражает широкий круг растений, из культурных чаще всего виды сем. Fabaceae: фасоль обыкновенную Ph. vulgaris L., горох обыкновенный Pisum sativum L., коровий горошек Vigna sinensis Endl., бобы конские Vicia fa-ba L., виды клевера Trifolium spp. и др.
В Приморском крае и на острове Сахалин вирус был выявлен при обследовании посевов гороха, белого и красного клевера. На листьях клевера белого вирус вызывал появление пятен от темно- до светло-зеленого цвета, деформацию и морщинистость, у клевера красного - мозаичность листовой пластинки в виде светлых участков на жилках листьев, крапчатость, деформацию листьев и задержку роста растений. По характеру симптомы были разделены на мозаичные и некротические, патогенность последних была значительно выше, чем мозаичных. Механической инокуляцией вирус был передан на 52 вида растений, в том числе на различные сорта Trifolium sp., вызывая вышеперечисленные симптомы. Все сорта фасоли, используемые в эксперименте, также заражались вирусом. У одних на инокулированных листьях первы-
ми появлялись немногочисленные некрозы,иногданекротизировались жилки листьев. На молодых листьях других сортов развивались хорошо заметная светлая пятнистость, по-светление жилок. На листьях гороха вирус вызывал темно-зеленую пятнистость и деформацию, усыхание нижних листьев и последующую гибель. На инокулированных листьях вигны китайской Vigna sinensis в зависимости от условий выращивания появлялись некрозы или хлоротич-ные округлые пятна, которые затем перерождались в некрозы и некротическую штриховатость. Системная реакция проявлялась в виде пятнистости молодых листьев. На инокулированных листьях бобов конских на 3-5-й день появлялись некрозы с неправильным темно-коричневым окаймлением. Системная реакция была выражена в виде четких некротических линий или хлоротич-ной пятнистости [6].
Для диагностики вируса была получена специфическая антисыворотка.
Вирус деформирующей мозаики гороха 1 (ВДМГ 1) Pea enation mosaic virus сем. Luteoviridae имеет узкий круг растений-хозяев, ограниченный в основном видами сем. Fabaceae - горох, соя, бобы, люпин, клевер, люцерна, душистый горошек, донник и др. Наибольший экономический ущерб вирус наносит посевам бобов кормовых и гороха посевного. Семена бобов, инфицированных вирусом, мелкие и имеют более интенсивную желтую окраску, чем семена здоровых растений. Симптомы на листьях гороха проявляются в виде четкой крупной зональной мозаики, морщинистости и курчавости листьев и прилистников. С развитием болезни хлоротичные пятна на листьях становятся почти белыми, прозрач-
ными. Острая форма заболевания сопровождается резкой деформацией и уродливостью растений. В природе ВДМГ 1 передается тлями персистентно, сохраняется в переносчике 29 сут, инкубационный период - 9-48 ч. Вирус семенами не передается, механической инокуляцией сока без абразивных материалов передается с трудом.
В Приморье ВДМГ 1 впервые был обнаружен на горохе. На некоторых сортах гороха посевного и бобах отмечали характерную для вируса мозаику в виде «окон» и выросты с обратной стороны листа [7]. Вирус заражал и клевер красный.
Вирус обыкновенной мозаики фасоли (ВОМФ) Bean common mosaic potyvirus сем. Potyviridae широко распространен в районах возделывания бобовых культур. На Дальнем Востоке впервые выделен из фасоли овощной [8]. Круг растений-хозяев ограничивался растениями сем. Fabacea, главный образом различными сортами фасоли (роды Phaseolus, Pisum, Trifolium, Vicia, Vigna и др.). Наиболее характерные признаки вирусного поражения листьев для всех бобовых - различная степень крапчатости, хлороз, пузыр-чатость листьев и закрученность их краев вниз (см. рисунок). При повышенной температуре симптомы часто маскируются. Практически все зараженные вирусом сорта фасоли, а также соя, бобы, горох отстают в росте, уменьшается число семян в стручке, что приводит к снижению урожая на 28 % и низкому качеству семян бобовых.
Вирус переносится механически и неперсистентным способом многими видами тлей (Acyrthosiphon pi-sum, Myzodes persicae, Aphis fabae, A. rumisis и др.). Кроме того, для ВОМФ характерна семенная передача - некоторые сорта фасоли и сои на 50-100 % заражаются этим способом. Обнаружено также, что до 37 % ВОМФ передается семенами вигны. Вирус обнаружен в проростках семян, в семенной кожуре, в семядолях и зародышах сухих семян от зараженных растений. В семен-
ной передаче вируса важную роль играет пыльца цветков зараженных растений.
Фасоль обыкновенная и фасоль красная Ph. cocoineus являлись обычными естественными растениями - хозяевами вируса. Получена специфическая антисыворотка.
Вирус желтой мозаики фасоли (ВЖМФ) Bean yellow mosaic potyvirus сем. Potyviridae на юге Дальнего Востока был впервые обнаружен на горохе посевном. Вирус широко распространен и способен вызвать массовое заболевание бобовых культур: клевера, бобов конских, люпина, чины душистой, фасоли, гороха посевного и др. В Приморском крае ВЖМФ обнаружен на фасоли овощной, симптомы имели вид обычной мозаики из темно-зеленых пятен на хлоротичном фоне. Скручивание молодых листьев часто сопровождалось характерным опусканием листа к черешку. Контрастная мозаика была четко различима на листьях до конца вегетации. Растения отставали в росте, кустились в связи с укорочением междоузлий, плодоношение снижалось. Бобы
фасоли нередко сильно деформировались и имели хлоротичную пятнистость. Приморский фасолевый изолят ВЖМФ заражал растения только сем. Fabaceae.
Вирус легко переносится более 20 видами тлей, механической инокуляцией, отмечен небольшой процент семенной передачи, которая зависит от сорта и вида растения, штамма вируса. Вирус наносит значительный экономический ущерб бобовым культурам, особенно если он находится в смешанной инфекции с другими вирусами, например, с вирусом скручивания листьев гороха. Урожай бобовых культур уменьшается на 28-70 %, если ВЖМФ находится в смешанной инфекции с вирусом мозаики сои - на 50-70 %.
Для диагностики вируса была приготовлена специфическая антисыворотка.
Вирус мозаики люцерны (ВМЛ) Alfalfa mosaic alfamovirus сем. Bro-moviridae. Круг растений - хозяев ВМЛ представлен более 300 видами растений почти из 50 семейств, в том числе Fabaceae, Leguminosae,
Solanaceae и др. Из бобовых культурных растений вирус поражает люцерну, сою, горох, арахис и др. Симптомы вирусного поражения на листьях - от ярких проявлений (мозаика до ярко-желтой, деформация, задержка роста, кустистость, пожелтение листьев, иногда некрозы, правда, сильные некрозы встречаются редко) до латентного вирусо-носительства в зависимости от штамма вируса, вида растения и условий выращивания. Например, на люцерне отмечают различные типы мозаик (от светло-зеленой до желтой) с неодинаковой степенью деформации листьев, на листьях гороха - некротические локальные повреждения и/или увядание инокулированных листьев с некротической штриховатостью и последующим отмиранием растения. У некоторых сортов сои в полевых условиях на листьях наблюдаются курчавость и карликовость, а также ярко-желтые пятна или оранжево-желтая окраска всей поверхности верхушечных листьев.
У фасоли овощной ВМЛ вызывает красно-коричневые некрозы на листьях, некроз сосудов, искривление листьев; у бобов конских - изменение окраски листьев, некроз стебля, черные некротические локальные повреждения и отмирание растения. ВМЛ не только снижает урожай люцерны и клевера,но и предрасполагает к высыханию растений.
Многие инфицированные вирусом растения в природе могут служить источником инфекции для других культур. Резерватором ВМЛ являются многие сорные растения. Вирус распространен повсеместно, эпифитотии редки, передается инокуляцией сока и 13 видами тлей (Macrosiphum pisi, M. solanifolli, Aphis gossypii, A. medicaginis, A. fa-bae, M. persicae и др.) по неперсистентному типу. Передача семенами недостаточно изучена, но есть данные о передаче ВМЛ семенами люпина [1].
В Приморье ВМЛ обнаружен на растениях клевера красного [6]. При изучении круга растений-хозяев ис-
4 Защита и карантин растений № 1, 2013
пытывали растения 64 видов из 10 семейств. Приморский изолят ВМЛ заражал многие сорта сои, фасоль и коровий горох.
Вирус крапчатости красного клевера Red clover mottle comovi-rus сем. Comoviridae поражает в основном растения гороха и красного клевера. В природе вирус распространяется клеверными побеговыми долгоносиками Apionapricans, A. va-ripes. Растениями - резерваторами вируса являются многолетние бобовые растения. В литературе есть единственное сообщение о выявлении вируса в России на растениях гороха на Дальнем Востоке [3]. Его свойства слабо изучены.
Вирус кольцевой пятнистости табака (ВКПТ) Tobacco ringspot nepovirus сем. Comoviridae поражает около 300 видов растений из более 50 семейств, среди возделываемых бобовых растений - фасоль, вигна, соя, горох и др. На Дальнем Востоке ВКПТ впервые обнаружен на сое [4]. Вирус, заражая молодые растения, вызывает на листьях светложелтые точечные некрозы, окруженные хлоротичными кольцами. Позднее появлялся хлороз между жилок. Доли листа были вытянуты, отмечена пролиферация цветков. Бобы не развивались. На тройчатых листьях наблюдалась пятнистость, пятна просвечивались, иногда наблюдался некроз верхушечной почки, а на кожистых листьях появлялись мелкие некрозы, пятнистость. ВКПТ передавался семенами и легко механически на Nicotiniana tabacum L., горох и вигну, был очень чувствителен к внешним условиям, при 28-30 °С видимых симптомов не проявлял. При инокуляции растений табака через 3-4 дня отмечали появление точечных некрозов, которые затем окружались кольцевыми линиями, позже возникал рисунок вдоль жилок.
В природе вирус распространяется нимфами Trips tabaci (на сое), клещом Tetranycus sp. От остальных не-повирусов отличается тем, что не переносится жуками, отдельными видами клещей, трипсами и прямо-
крылыми (Epithrix hirtipennis, Trips tabaci, Melanopus differentalis, Tettigonia viridissima).
Вирус зарегистрирован в районах возделывания табака, выращивания декоративных, бобовых и овощных культур в Северной Америке, Европе, в бывшем СССР (Дальний Восток, Прибалтика и Узбекистан).
Вирус мозаики сои (ВМС) Soybean mosaic potyvirus сем. Potyviridae при обследовании посевов сои в Приморском и Хабаровском краях, а позже и в Амурской области оказался самым распространенным и вредоносным на этой культуре. ВМС имеет довольно узкий круг расте-ний-хозяев, и долгое время считалось, что вирус поражает только сою. Сейчас известно свыше 30 видов растений, 10 из которых после заражения ВМС реагируют только местной реакцией или вирус вызывает латентную инфекцию.
На листьях сои ВМС вызывает мозаику, морщинистость, пузырча-тость, гофрированность, деформацию, а также посветление жилок листа. Волоски иногда на бобах опадают, бобы становятся гладкими и блестящими. Растения, инфицированные вирусом после цветения, не дают зараженных семян. ВМС присутствует в семенной оболочке и в зародыше, незрелые семена содержат больше вируса, чем вызревшие. Семена желтозерных сортов сои, собранные с больных растений, обычно имеют пеструю пигментацию бобов. Вирус не только снижает урожай на 15-70 %, но и влияет на качество семян. В зависимости от сорта и степени проявления болезни наблюдается снижение содержания белка в зерне на 7-12 %, массы - на 25 %, ухудшается товарный вид зерна в результате пигментации.
ВМС легко передается инокуляцией соком, а из поколения в поколение - семенами (обычный источник передачи вируса). Процент передачи вируса через семена является сортовым признаком и составляет 6-25 %. Основные переносчики вируса более 16 видов тлей, в том чис-
ле Aphis fabae, M. persicae и др. (перенос неперсистентный).
По характеру вызываемых симптомов и патогенности дальневосточные штаммы ВМС разделены на три группы: сильно-, слабо- и среднепатогенные. Слабый штамм ВМС чаще всего встречался на посевах сои в Амурской области. Однако большинство сортов сои поражены среднепатогенным штаммом, который по своим свойствам близок к японскому штамму В. Сильнопатогенный штамм ВМС вызывал пожелтение и некротизацию листьев и верхушек растений сои, которые нередко погибали или не образовывали бобов. Вирус распространен повсеместно, где возделывается соя, поражает также некоторые виды фасоли.
Вирус задержки роста сои (ВЗРС) Soybean stunt cucumovirus сем. Bromoviridae. В Амурской области были выделены растения сои с симптомами мозаики, при этом патоген не реагировал с антисывороткой к ВМС [5]. У растений сои при поражении ВЗРС высота стеблей была наполовину короче, чем у здоровых. Междоузлия и черешки листьев становились также короткими, развивалось много боковых побегов. В клетках пораженных растений вирус не образовывал вирусных включений. На листьях возникали крупные одиночные вздутия темно-зеленого цвета. Вирус удалось передать с помощью механической инокуляции на растения клевера красного, табака клейкого и гороха посевного. На 7-е сутки на молодых листьях клевера четко обозначилась мозаика, иногда наблюдались общий хлороз и морщинистость листьев. На оболочке семян сои, собранных с больных растений, виден кольцевой узор, отличающийся от коричневой крапчатости, появлявшейся на оболочке, пораженной ВМС. Последняя, независимо от штамма, имела концентрическую, полосатую или седловидную форму и располагалась перпендикулярно от рубчика к брюшной стороне семян. Другой отличительной особенностью служит то, что инкубационный период у ВЗРС про-
исходит быстрее, чем у ВМС (57 дней), после чего на развернувшихся первичных листьях появляются мелкие серые пятна, то есть вирусные симптомы появляются на сое сразу же после прорастания семян. В отличие от ВМС, на инокули-рованных и первичных листьях некрозы отсутствовали. На семядолях отмечали мозаичную пятнистость, состоящую из темно- и светло-зеленых участков. Помимо характерных для ВЗРС симптомов в виде мелких серых пятен, на первичных листьях наблюдается наклон верхушки проростка книзу. Листья больных растений были меньше по размеру, чем у здоровых, становились несколько продолговатыми, края их часто закручивались, на них появлялся слабый рисунок мозаики или же мелкая пузырчатость, рост таких растений ослаблялся. Часто имело место опадение цветков и бобов, созревание семян запаздывало.
Вирус легко передается инокуляцией соком и различными видами тлей, в 40-100 % случаев - через семена [1, 2, 10]. У всех сортов, пораженных вирусом, наблюдали пигментацию кольцевого типа на оболочке семян, окраска которой соответствовала цвету рубчика (например, у сортов со светлым рубчиком образовывались светло-коричневые кольца). Растение-хозяин ВЗРС в природе - соя. Вирус имеет широкий экспериментальный круг расте-ний-хозяев из сем. Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Compositae, Faba-ceae, Solanaceae, Polygonaceae и др. Распространен в Китае, Индонезии, Японии, России и других странах, но не выявлен в Индии.
Для диагностики в полевых условиях дальневосточного изолята ВЗРС была получена антисыворотка. Первоначально вирус размножали и накапливали в листьях растений сои и вигны, а затем оказалось, что вирус прекрасно размножается в растениях табака. Передача инфекции из них на растения конских бобов, фасоли обыкновенной, табака (N. tabacum и N. glutinosa), а также дурмана обыкновенного (D. stramo-
nium) подтвердила моноинфекцию и то, что ВЗРС выявлен на сое без примесей вирусов ВМЛ, ВЖМФ и ВКПТ В соке инфицируемых растений ВМС также не реагировал со специфической антисывороткой. ВЗРС оказался неплохим иммуногеном. Полученная антисыворотка была использована для выявления вируса в посевах сои в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях, а позже в Молдавии и Краснодарском крае.
Система защитных мероприятий от вирусов. Вылечить растение, зараженное вирусом, практически невозможно, поэтому главными мероприятиями по снижению ущерба от вирусов, являются профилактические, агротехнические приемы и выращивание вирусоустойчивых сортов. Вирусные болезни растений начинаются с заметных (редко скрытых) изменений, с появления внешних, хорошо наблюдаемых признаков (симптомов), которые можно обнаружить визуально. Большинство вирусов имеет характерную, специфическую только для них симптоматику, хотя в ряде случаев разные вирусы могут иметь и сходные симптомы заболеваний. Сложность в определении вируса заключается также в том, что симптомы, вызываемые им, схожи с симптомами воздействия абиотических факторов или вредителей. В настоящее время в лабораторной практике широко применяются высокочувствительные и строго специфичные методы диагностики на основе антигенных свойств капсидных белков (иммуно-ферментные анализ (ИФА) и его модификации) [2] и молекулярно-генетические методы (многочисленные варианты ПЦР-анализа) [9].
Из профилактических мероприятий имеет значение заготовка семян только от здоровых растений. Удаление больных растений в посадках овощных культур - основа в системе борьбы с вирусами, так как риск появления вирусных инфекций в течение всего вегетационного периода растения значителен. В полевых условиях проводится выбраковка
больных растений с появлением первых вирусных симптомов, удаляются мозаичные, недоразвитые растения. У овощных культур поражение вирусами иногда может проходить бессимптомно, поэтому наряду с фитопрочистками (особенно в семеноводстве) должен проводиться лабораторный контроль с применением методов диагностики, в том числе ИФА и ПЦР
Ущерб, который могут наносить вирусы,зависит от их накопления в растениях-резерваторах (другие культуры, дикая и сорная растительность), обеспечивающих перезимовку вирусов, а также от развития популяций переносчиков. Многие вирусы переносятся на овощные растения с помощью тлей и других насекомых, поэтому важнейшую роль играет химическая и механическая борьба с вредителями и сорняками - носителями вирусов на полях и вблизи них. Особенно эффективна химическая борьба с насекомыми-переносчиками, так как позволяет хорошо прерывать инфекционную цепь. Сильное влияние на популяцию тлей и на ход инфекционного цикла вирусов оказывают погодные условия, поэтому для борьбы с сорняками и переносчиками необходим постоянный мониторинг, на основании которого следует проводить обработку гербицидами и инсектицидами. Сейчас имеется большой ассортимент различных препаратов.
Анализ фитосанитарного состояния посадок овощных культур показал, что оно за последние 30 лет сильно изменилось. Чрезмерное применение химических препаратов для борьбы с фитопатогенами и фитофагами стало причиной изменения фитосанитарного фона и доминирующего видового состава вредителей, ухудшения экологической обстановки в агроценозе, ухудшения качества и продуктивности бобовых культур. В настоящее время стоит задача получения экологически чистой продукции и повышения урожая и его качества за счет снижения пестицидной нагрузки в агроценозе, сохранения полезной энто-
мофауны и применения для защиты от вредителей и болезней биопрепаратов. Такая технология, направленная одновременно на подавление численности насекомых-вреди-телей и повышение резистентности растений к вредителям, болезням, достаточно эффективна для большинства овощных культур.
ЛИТЕРАТУРА
1. Власов Ю.И., СамсоноваЛ.Н. Виро-идные и вирусные болезни растений. В книге «Болезни культурных растений». -С-Петербург: Инновационный центр защиты растений, 2005, с. 182-203.
2. Гнутова Р.В. Серология и иммунохимия вирусов растений. - М.: Наука, 1993, 306 с.
3. КрыловА.В. Вирусы растений Дальнего Востока. - М: Наука, 1992, 110 с.
4. Поливанова Т.А. Вирусные болезни сои. В книге «Болезни и вредители сои на юге Дальнего Востока и меры борьбы с ними». - Владивосток: ДВНЦ АН СССР 1971, с. 104-144.
5. Поливанова Т.А. Мозаичное заболевание сои, вызываемое вирусом задержки роста сои // Вирусные болезни растений Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974, с. 52-54.
6. Поливанова Т.А., Слепухина Л.П., Степаненко В.И. Вирусы, поражающие клевера в Приморском крае. В книге «Вирусы и вирусные болезни растений Дальнего Востока». - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977, т. 48(15), с. 75-83.
7. Поливанова Т.А., Крылов А.В. Вирусы, идентифицированные на зернобобовых культурах на Дальнем Востоке. В книге «Взаимоотношения вирусов с клетками растения-хозяина». - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985, с. 87-93.
8. Толкач В.Ф., Гнутова Р.В. Сравнительная биологическая характеристика изолятов вируса обыкновенной мозаики фасоли, выявленных на юге Дальнего Востока России и в КНР // Докл. Россель-хозакадемии, 1998, № 5, с. 18-19.
9. Чирков Н.С. Иммунохимическая и молекулярная диагностика вирусных инфекций растений. Автореф. дисс. - М., 2009, 51 с.
10. Hanada K., Tochihara H. Some pro-
perties of an isolate of the soybean stunt strain of cucumber mosaic virus // Phytopathology, 1982, v. 72, № 7, p. 761-764.
Аннотация. Представлены данные о возбудителях вирусных бобовых овощных культур (фасоль, горох, бобы, соя и др.) на Дальнем Востоке. Описаны основные симптомы вирусного поражения растений и даны рекомендации по профилактике и защите растений от вирусных болезней.
Ключевые слова. Вирусы, овощные бобовые культуры, соя, симптомы, профилактика, меры борьбы.
Abstract. Compiles data on damage about viruses diseases of vegetable crops (Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Faba bona and Glycine max) of family Fabaceae, of the Russian Far East. Given to symptoms of diseases, Recommendations on the Protection and prevention, sorts against of infections of vegetable crops of family Fabaceae were brought.
Keywords. Virus, vegetable crops of family Fabaceae, soya, symptoms, preventive measures, responses.
Знакомьтесь: «АгроБест Груп»!
Основанная в 2002 г. турецкая компания «АгроБест Груп» становится все более значимым участником мирового рынка пестицидов. По объему производимых по немецким технологиям средств защиты растений она занимает третье место на турецком пространстве. Годовой объем производства составляет около 35000 т пестицидов различных препаративных форм — водные растворы, смачивающиеся порошки, гранулы, суспензионные и эмульсионные концентраты. Вся продукция производится в соответствии с требованиями и регламентами 180.
Штаб-квартира и завод компании расположены в пригороде Измира на побережье Эгейского моря и занимают территорию 16500 м2, из которых 10000 м2 приходятся на производственные линии. 200 высококвалифицированных специалистов реализуют продукты компании и оказывают сервисные услуги бизнес-партнерам и конечным потребителям. Через деятельность 5 региональных офисов и 4 региональных дистрибьюторов «АгроБест Груп» сотрудничает более чем с 1000 дилерских фирм и кооперативов.
Компания инвестирует значительные средства в инновационные проекты, стремится к дальнейшему совершенствованию производства. В последнее десятилетие ее продукция широко представлена на рынках химических средств защиты растений Туркменистана, Узбекистана, Казахстана, Азербайджана, Грузии, Судана, Сирии и др.
Компания ведет процесс регистрационных испытаний препаратов в России, Украине и Беларуси. Так, на российский пестицидный рынок ожидается выход фунгицида броадер, кэ (150 г/л дифеноконазола + 150 г/л пропиконазола) для зерновых культур и сахарной свеклы; гербицидов громстор, вдг (750 г/кг три-бенурон-метила) и тердок, кэ (80 г/л клодинафоп-пропаргила + 20 г/л клоквинтосет-мексила) для зерновых культур.
В 2012 г. на регистрацию были представлены и другие препараты компании.
Т.В. ЕЛИЗАРОВА, руководитель по развитию «АгроБест Груп» в России, Украине и Беларуси
