CC BY
181
УДК 635.1/7:578.858.8(3.3)
Вирусные инфекции овощных культур на юге Дальнего Востока
Р.В. ГНУТОВА,
главный научный сотрудник Биолого-почвенного института ДВО РАН В.Ф. ТОЛКАЧ,
старший научный сотрудник
В Дальневосточном федеральном округе (ДФО) многие овощные культуры наряду с бактериальными и грибными болезнями поражаются вирусами. Главные причины - возделывание сортов со слабой устойчивостью к вирусам, появление новых, более агрессивных штаммов вирусов, неконтролируемая торговля семенами и посадочным материалом, а также своеобразные климатические условия южных районов, особенно в весенне-летнее время (большой перепад дневных и ночных температур, высокая влажность, а в отдельные годы обилие насекомых-переносчиков), создают высокий инфекционный фон. Самый эффективный метод борьбы с вирусами - селекция вирусоустойчивых сортов и гибридов.
Нами в агроценозах и тепличных хозяйствах идентифицировано 15 вирусов [2-5], поражающих растения, главным образом, трех семейств - тыквенные Cucurbitacea (кабачок, тыква, огурец, патиссон, арбуз); пасленовые Solanacea (томаты, баклажаны, перец сладкий) и капустные Brassicacea (белокочанная и цветная капуста, редис, лоба, дайкон и др.). Для заражения растений вирусом обычно необходим переносчик (насекомое, нематода, гриб, жук или другой организм). Развитие вирусных болезней -сложный комплекс взаимодействия вируса, переносчика и растения-хозяина. Большинство идентифицированных дальневосточных
изолятов вирусов овощным культурам передавались многочисленными видами тлей, но чаще всего -персиковой.
Многолетний мониторинг(более 10 лет), проводившийся нами по выявлению вирусов в посадках овощных культур в ДФО, показал, что наиболее опасными для культур семейства пасленовых являются вирусы табачной и огуречной мозаики. Мутационный процесс в популяциях этих вирусов происходит весьма интенсивно, следствием чего является их большое видовое разнообразие.
Вирус табачной мозаики (ВТМ) -один из самых распространенных и вредоносных вирусов для томатов и перцев сладких - вызывает симптомы системной хлоротичной пятнистости, крапчатости. В Приморском крае и в Нижнем Приамурье он выделен из баклажана, перца и томата. У перцев иногда наблюдали деформацию, измельчение и искривление плодов, у баклажанов - хло-ротичную мозаику. Первичными очагами инфекции в условиях как открытого, так и закрытого грунта служат единичные больные сорные и дикорастущие растения семейства пасленовых, передающие ВТМ через семена. Резерваторами вируса считаются паслен черный (Solanum nigrum) и повилика (Cus-cuta spp.), часто встречающиеся в посадках томатов и перцев в открытом грунте. ВТМ является чрезвычайно контагиозным вирусом, передается при проведении агротехнических операций, легко выдерживает высокие температуры, длительное время сохраняется в почве, но до сих пор не установлена передача этого вируса насекомыми.
Вирус огуречной мозаики (ВОМ) поражает томаты, перцы, огурцы и баклажаны. На перце он вызывает измельчение и деформацию молодых листьев, хлоротичную крапчатость, кольцевую мозаику, которая позже некротизировалась, часто наблюдалась папоротниковидность листьев. ВОМ более лабилен, чем ВТМ, поэтому в почве не сохраняется, но очень легко распространяется многочисленными видами тлей (свыше 70). Резерваторами вируса служат многолетние дикорастущие и сорные, а также многие декоративные растения. Помимо насекомых вирус может передаваться с помощью повилики.
Вирус зеленой крапчатой мозаики огурца (ВЗКМО) заражает растения из семейства тыквенных - огурцы, тыкву, арбуз, дыню. В Приморском крае обнаружен на растениях огурца в посадках открытого грунта с симптомами мозаики, сопровождающейся деформацией и пузыре-видностью листьев. Позже был выявлен нами на растениях огурца и в закрытом грунте. На листьях огурца вирус вызывает сначала потемнение жилок, а затем хлоротичную пятнистость, пузыревидность между жилками. Иногда при заражении ВЗКМО на листьях растений развивается мозаика в виде чередования светло- и темно-зеленых участков. Разновидностью болезни является белая мозаика, когда появляются белые или желтые пятна звездчатой формы. Растения отстают в росте, стареют и отмирают раньше здоровых. Плоды отличаются мелкими размерами, деформацией, мозаичной расцветкой. Первичный источник распространения вируса - семена, собранные с зараженных растений. Передача с семенами установлена для огурцов (до 8 %) и арбузов (до 5 %). Этот вирус может содержаться в 94 % семян томатов. Другой способ передачи - через почву. Инфекция сохраняется несколько месяцев в зараженной почве и в гидропонном субстрате при выращивании растений в теплице,
а также на конструкциях теплиц. Однако основной способ передачи вируса - контактный. Повсеместно встречается в теплицах.
Вирус мозаики томата (ВМТо) наносит большой урон томатам различных сортов и гибридов как в открытом, так и в закрытом грунте. Различают несколько типов поражения этим заболеванием - мозаика томатов, стрик томатов и внутренний некроз плодов. Наиболее характерные симптомы вирусного поражения томатов - пестрая расцветка листьев различных оттенков - от бледнозеленой пятнистости до ярко-желтой мозаичности. В условиях повышенной влажности и сравнительно низкой температуры развиваются симптомы нитевидности листьев. Кроме того, при позднем инфицировании, недостатке света, слабой аэрации, повышенной влажности почвы развивается внутренний некроз плодов. Типичный признак проявления болезни на плодах томатов - образование отмерших некротических участков коричнево-серого и коричнево-бурого цвета. Некротическая ткань при сильном поражении заметна через бесцветный эпидермис. Некротизация ткани начинается вблизи прикрепления плодов к плодоножке. Отмершая ткань жесткая и корковая по структуре. В отдельных случаях некрозы заметны только при разрезании плода.
Нередко вирус присутствует в растениях в смешанной инфекции, обычно с Х-вирусом картофеля, вызывая симптомы двойного стрика: образование на листьях, стеблях, черешках и плодах продольных, обычно поверхностных некротических пятен и полос. При сильном развитии стрика верхушка растения полностью засыхает и отмирает Аналогичные поражения могут быть вызваны также некротическими штаммами ВОМ. Одинарный стрик развивается при неблагоприятных условиях роста и развития растений томата, зараженных ВМТо, и обусловлен резкими перепадами температуры воздуха, недостатком осве-
щения, избытком азотного питания [1]. Первичными очагами инфекции являются единичные больные растения, выросшие из зараженных семян (до 90 % случаев), или инфицированные контактным путем во время ухода за растениями. Для закрытого грунта выведены устойчивые гибриды томатов. Установлено, что резерваторами вируса являются паслен черный и повилика. Он не переносится насекомыми и сохраняется в почве.
На юге Приморского края этот вирус был выделен из тепличных растений томатов, хотя разница между ВТМ и ВМТо была минимальной.
Вирус мозаики цветной капусты (ВМЦК) проявляется в виде хлоро-тичной мозаики и линейного узора на листьях цветной капусты. У сильно пораженных растений иногда не образуется цветонос. Позже этот вирус обнаружили на капусте белокочанной, дайконе и редисе. ВМЦК в экспериментах заражал только растения семейства капустных: цветную капусту сортов МОВИР и Снежный шар, редис сортов Родос, Красный великан, Жара, Илка, Рубин; дайкон сортов Шогоин, Зеленый, Белый клык и Миясиге; репу сорта Петровская. Вирусоустойчивыми оказались редис сортов Базис, Французский завтрак, Саратовский и Розово-красный с белым кончиком и дайкон Розовый блеск, Японский ранний и Миясиге, а также сорта капусты белокочанной - Июньская, Лосиноостровская, Московская и Слава.
Вирус мозаики турнепса был обнаружен в южных районах Приморского края на растениях лобы Raphanus sativus (1оЬа) сорта Октябрьская с симптомами морщинистой мозаики. Вирус заражает, в основном, растения семейства капустные. Передача семенами не установлена, но вирус легко передавался механически , а также персиковой и другими видами тлей. Вирусом поражались редис сортов Дунганский местный, Жара, Красный с белым кончиком, Красный великан
и Рубин. Устойчивых сортов редиса не выявлено.
Вирус мозаики редиса заражал редис, свеклу, шпинат, турнепс, лобу, или редьку китайскую, цветную капусту, горчицу полевую и др. Симптомы варьировали в зависимости от вида растения. У редиса и лобы наблюдали угнетение в росте, мозаичность и сильную деформацию листьев, слабый некроз жилок, особенно сильно симптомы проявлялись на лобе второго года выращивания. У редьки отмечали системную крапчатость, у турнепса -карликовость, на листьях развивался хлороз, некротические пятна, линии и кольцевые узоры, некроз черешков и курчавость молодых листьев. В качестве переносчика известны долгоносик (Epitrix hertipennis) и листогрызущий жук (Diabrotica undecimpunctata).
Вирус обыкновенной мозаики фасоли был выделен из фасоли овощной. Круг растений-хозяев ограничивался растениями семейства бобовых (роды РИавеоШв, Р1вит, Т^оПит, Vicia, Vigna и др.). Практически все инфицируемые вирусом сорта фасоли, а также соя, бобы, горох отставали в росте, уменьшалось число семян в стручках, что приводило к их низкому качеству и снижению урожая на 28 %. Вирус переносился многими видами тлей, передавался семенами и пыльцой, механически. Вирус довольно вредоносен и широко распространен.
Вирус желтой мозаики фасоли на юге ДФО способен вызвать массовое заболевание бобовых культур: клевера, бобов конских, люпинов, чины душистой, гороха посевного и др. На фасоли симптомы имеют вид обычной мозаики из темно-зеленых пятен на хлоротичном фоне. Скручивание молодых листьев часто сопровождается характерным опусканием листа к черешку. Контрастная мозаика четко различима на листьях до конца вегетации. Растения отстают в росте, кустятся в связи с укорочением междоузлий, плодоношение снижается.
В последние годы в Приморском крае вирус обнаружен на тыкве с симптомами яркой хлоротичной мозаики и сильной деформацией листьев. Изолят вируса из тыквы легко передавался персиковой тлей , другие изоляты распространяются более 20 видами тлей. Способы передачи - механическая инокуляция, в меньшей степени семенная передача, зависящая от сорта и вида растения и штамма вируса. Вирус особо вредоносен, если он находится в смешанной инфекции с другими, например, с вирусом мозаики сои.
Вирус желтой карликовости лука (ВЖКЛ) распространен во всех районах возделывания культуры. Поражает многие виды рода Allium, в том числе культивируемые повсеместно луки (репчатый, шалот и др.) и чеснок. На сеянцах лука репчатого, полученных из зараженных семян, развивается желтая полосчатость листьев, приводящая затем к полному их пожелтению, скручиванию, уплощению и пониканию. Цветоносы так же желтеют, скручиваются и придают растениям карликовый вид. Цветочные головки и семена мельче, чем у здоровых растений. Переносится многими видами тлей, питающимися на луке и других родственных видах растений. Но наиболее легко в наших экспериментах ВЖКЛ передавался Myzus persicae.
Вирусная инфекция влияет на товарный вид продукции, ведет к преждевременному прорастанию лука при хранении. Существенный урон вирус наносит семеноводству. В отдельные годы степень поражения семенников вирусом составляет 2545 %, при этом урожай снижается в зависимости от сорта на 5-13 %.
Вирус гравировки табака довольно распространен в посадках перца, томата, табака, вызывая, например, на перце карликовость растений, крапчатость и деформацию листьев, уменьшение размеров плодов, на томатах - листовую крапчатость и деформацию листьев, снижение урожая; на табаке - крапча-
тость, мозаику, кольцевую пятнистость и специфическую некротическую гравировку - дубовидный хло-ротичный узор вдоль главной и средней жилок, рисунок как бы выгравирован на листе. Именно последние симптомы и дали название вирусу. Позже этот узор некротизиру-ется. На картофеле наблюдают мозаичное окаймление жилок.
Нами вирус выявлен на перце с симптомами слабой кольцевой пятнистости. Им не поражались огурцы, патиссоны, тыквы, бобовые, из томатов - сорт Хабаровский.
Вирус мозаики арбуза выявлен в Приморском крае на растениях тыквы и кабачка. Вирус заражал только растения семейства тыквенных. Из литературных данных известно, что вирус распространен во всех районах выращивания бахчевых и тыквенных культур и вызывает мозаичные болезни арбуза, дыни, тыквы, огурцов, а также ряда культурных и дикорастущих растений из других семейств. Установлено, что большинство распространенных в дальневосточном регионе сортов культурных растений семейства Cucurbitaceae (огурец C. sativus, кабачок C. pepo, патиссон C. pepo var. patisson, тыква C. maxima) восприимчиво к изученным штаммам вируса мозаики арбуза. В эксперименте механически и с помощью тлей не удалось заразить растения C. vulgaris.
Несколько слов хотелось бы сказать о трех вирусах, которые могут встречаться не только на картофеле, но и на овощных культурах, хотя широкого распространения на них они не имеют.
S-вирус картофеля поражает некоторые виды семейства пасленовых, вызывая слабую хлоротичную пятнистость листьев. Иногда инфекция носит латентный характер.
Y-вирус картофеля отмечен на растениях перца, передается многочисленными видами тлей и механически. Вирус хорошо выявляется в соке больного растения с помощью антивирусной сыворотки, приготов-
ленной против Y-вируса картофеля, реакцией капельной агглютинации.
Х-вирус картофеля выявлен на растениях томата и перца с помощью специфической антивирусной сыворотки, в ряде случаев встречается в смешанной инфекции с ВТМ и ВОМ. Переносчики не известны.
Идентификация проведена нами до штамма вируса. На перце обнаружены табачный и некротический штаммы ВТМ, на томате и баклажане (приморские и приамурские изо-ляты) - томатный штамм ВТМ. На тыкве и кабачке выявлены изоляты вируса мозаики арбуза с индивидуальными особенностями по биологическим свойствам. Изучены пять изолятов ВОМ - из перца, огурца посевного, баклажана, томата и дыни, отнесенные к обычному штамму ВОМ дальневосточного се-ротипа. На перце идентифицирован также обычный штамм вируса гравировки табака; на луке - вирус желтой карликовости лука, на тыкве и фасоли овощной - два штамма вируса желтой мозаики фасоли и вирус обыкновенной мозаики фасоли. На культурных видах растений семейства крестоцветных идентифицированы обычный штамм вируса мозаики турнепса, американояпонский штамм вируса мозаики редиса и дальневосточный штамм вируса мозаики цветной капусты. При определении круга растений-хозяев и изучении антигенных свойстввирусов мы нетолько выявляли сорта, устойчивые к вирусам, но и получали антивирусные и мо-ноштаммовые антисыворотки, которые использовали для их иммунодиагностики. По характеру симптомов и другим специфическим критериям идентификации мы устанавливали как таксономический статус вируса, так и его конкретный штамм, который специфическими симптомами проявляет себя на инфицированном растении, что необходимо учитывать в селекции и семеноводстве овощных культур.
Вылечить растения, зараженные вирусами, практически невозмож-
но. Поэтому главными мероприятиями по снижению ущерба от вирусов являются профилактические, агротехнические приемы, выращивание более устойчивых сортов. Из профилактических мероприятий имеет значение заготовка семян только от здоровых растений (для томатов лучше плоды 2-3-го сборов), протравливание семян томатов 1 % раствором марганцовокислого калия в течение 20-30 минут с последующим промыванием водой и удаление больных растений в посадках овощных культур, так как риск появления вирусных инфекций в течение всего вегетационного периода значителен.
Первая фитопрочистка должна начинаться в период выращивания рассады - удаляют мозаичные, недоразвитые растения, в полевыхусловиях - бракуют больные растения с появлением первых вирусных симптомов. Это особенно важно в семеноводстве. У овощных растений иногда поражение вирусами может проходить бессимптомно, поэтому удаление больных растений в посадках овощных культур, хотя и необходимое мероприятие, но оно оказывается недостаточным. В таких ситуациях (особенно в семеноводстве) должен проводиться лабораторный контроль с применением методов диагностики, в том числе ИФА и ПЦР.
Ущерб, который могут наносить вирусы,зависит от их накопления в растениях-резерваторах, обеспечивающих перезимовку вирусов, а также от развития популяций переносчиков. Посадки картофеля и декоративных культур представляют угрозу для овощных культур, так как являются первичным источником вирусов. Поэтому необходима пространственная изоляция семенных посадок томатов и других культур от посадок картофеля и бахчевых культур, если на последних распространены вирусные заболевания.
Многие вирусы сохраняются в сорняках и переносятся на овощные растения с помощью тлей и других
насекомых, поэтому химическая и механическая борьба с сорняками-носителями вирусов среди и около посадок овощных культур и вредителями овощных культур (особенно тлями) играет важнейшую роль в ограничении вирусных инфекций. Химическая борьба с насекомыми-пе-реносчиками особенно эффективна, так как позволяетхорошо прерывать инфекционную цепь. Погодные условия сильно влияют на популяцию тлей и на ход инфекционного цикла вирусов, поэтому для борьбы с сорняками и переносчиками необходим постоянный мониторинг на основании которого следует проводить обработку гербицидами и инсектицидами, для этого в настоящее время имеется большой ассортимент различных препаратов.
Питание растений также имеет большое значение в преодолении вредоносного действия вирусов. Так, внесение перегноя без мине-
ральных удобрений или избыток азотных удобрений резко усиливают мозаику, а внекорневые подкормки микроудобрениями и бором значительно снижают заболеваемость. По данным М.В. Ореховской, Н.Н. Коргановой [6], против мозаик эффективен двух-, трехкратный полив рассады 0,05 % раствором марганцовокислого калия; в период вегетации двух-, трехкратное опрыскивание растений микроэлементами (некорневая подкормка) - раствором борной кислоты (5 г), азотнокислого кобальта и сернокислой меди (по 1 г) на 10 л воды.
Кроме мероприятий фитосанитарного характера и агротехнических мероприятий по предупреждению распространения и развития вирусов в посадках овощных культур, наиболее эффективная мера борьбы с вирусами - селекция и выращивание устойчивых к вирусам сортов и гибридов.
ЛИТЕРАТУРА
1. ВласовЮ.И., СамсоноваЛ.Н. Вирусные болезни.// Болезни культурных растений. СПб, 2005, с. 183-203.
2. Гнутова Р.В. Возбудители вирусных заболеваний овощных культур в Дальневосточном регионе.// С.-х. биология, 2007, N1, с. 56-71.
3. Гнутова Р.В., Толкач В.Ф. Вирусы и их штаммы, поражающие овощные культуры (дальневосточные изоляты).// Агроеколопчний журнал, Киев, 2002, с. 6-14.
4. Гнутова Р.В., Толкач В.Ф., Чернявская Н.М. Штаммовое разнообразие вирусов, поражающих овощные культуры семейств СисигЬИ:асеае и Бо!апасеае.// Бюлл. ГБС, 2003, вып. 184, с.189-193.
5. Гнутова Р.В., Толкач В.Ф. Вирусы и их штаммы, идентифицированные на азиатской территории России. // Микробиологический журнал. 2004, N 66, с. 8-15.
6. ОреховскаяМ.В., КоргановаН.Н. Болезни овощных культур и меры борьбы с ними.// М.: Росагропромиздат, 1989, 62 с.
Аннотация. Представлены результаты многолетнего мониторинга по выявлению вирусов в посадках овощных культур в Дальневосточном федеральном округе. Идентифицировано 15 вирусов, поражающих растения семейств тыквенные, пасленовые, капустные, бобовые и луковые, показана их вредоносность. Предложены меры защиты и профилактики с целью ограничения распространения и развития вирусов в посадках овощных культур.
Ключевые слова: мониторинг, вирус, семейство, идентификация, овощные культуры, вредоносность, распространение, меры защиты и профилактики
Abstract. Results of many years monitoring by revelation viruses in vegetable cultures in the Russian Far East are shown.
15 viruses had been identified, which strike plants of families Cucurbitaceae, Solanaceae, Brassicaceae, Fabaceae and Alliaceae and injurious action of it had been demonstrated.
Security and preventive measures of limitation expansion and evolution of these viruses in planting of vegetable cultures had been offered.
Keywords: monitoring, virus, family, identification, vegetable cultures, injurious action, expansion, protection and preventive measures.
