CC BY
33
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(3), 181-185 doi: 10.15421/011727
The usage of sulfide and thiosulfate ions
by purple non-sulfur bacteria Rhodopseudomonas yavorovii
O. V. Tarabas, S. O. Hnatush, O. M. Moroz, V. O. Vasylechko, G. V. Gryshchouk, G. I. Zvir, S. Y. Komplikevych
Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine
Article info
Received 12.06.2017 Received in revised form
17.07.2017 Accepted 20.07.2017
Ivan Franko National University of Lviv, Hrushevsky Str., 4, Lviv, 79005, Ukraine. Tel.: +38-096-784-60-25. E-mail: [email protected]
Tarabas, O. V., Hnatush, S. O., Moroz, O. M., Vasylechko, V. O., Gryshchouk, G. V., Zvir, G. I., & Komplikevych, S. Y. (2017). The usage of sulfide and thiosulfate ions by purple non-sulfur bacteria Rhodopseudomonas yavorovii. Biosystems Diversity, 25(3), 181-185. doi:10.15421/011727
The article covers the patterns of oxidation of sulfide and thiosulfate ions by bacteria Rhodopseudomonas yavorovii Ya-2016 under different cultivation conditions. In the environments with 1.4-5.6 mM Na2S2O3, R. yavorovii Ya-2016 bacteria accumulated biomass of 1.4-1.6 g/l, which was higher than biomass (1.2-0.6 g/l) accumulated by the bacteria with the same concentrations of Na2S x 9H2O. The efficiency of oxidation of 1.4, 2.8, 5.6 mM sulfide- and thiosulfate-ions as donors of electrons by the bacteria equaled 97.4, 42.6, 18.7 and 68.8, 28.0, 3.7%, relatively. As a result bacteri' oxidation of 1.4 mM hydrogen sulfide and sodium thiosulphate in the environment caused accumulation of 0.131.30 mM sulfate-ions, and the element sulfur became an intermediate metabolite in the environment with Na2S x 9H2O. R. yavorovii Ya-2016 bacteria are capable of using sulfate-ions as a single source of sulfate at increase in photptrophs. In the environment with 2.5 mM sulfate-ions concentration the bacteria biomass was 1.4 g/l, the bacteria assimilated 17.7% of sulfates. Because purple non-sulfur bacteria R. yavorovii Ya-2016 are capable of using sulfide-ions as donors of electrons of anoxygenic photosynthesis and using sulfate-ions as a single source of sulfate, they could be successfully used in the technologies of remediating the environment from compounds of sulfur.
Keywords: purple non-sulfur bacteria; sodium thiosulfate; elemental sulfur; hydrogen sulfide
Використання сульфщ- та тюсульфат-юшв пурпуровими неарковими бактершми Rhodopseudomonas уигогогИ
О. В. Тарабас, С. О. Гнатуш, О. М. Мороз, В. О. Василечко, Г. В. Грищук, Г. I. Звiр, С. Я. Комплкевич
Лъвiвсъкий нацюналъний ушверситет iменi 1вана Франка, Лъвiв, Украша
Охарактеризовано законом1рносп окиснення сульфщ- та тюсульфат-юшв фототрофними пурпуровими неарковими бактер1ями Rhodopseudomonas yavorovii Уа-2016. У середовищах з 1,4-5,6 мМ №28203 бактерп Я. yavorovii Уа-2016 нагромаджували бюмасу 1,4— 1,6 г/л, яка перевищувала бюмасу (1,2-0,6 г/л), нагромаджену бактер1ями з аналопчними концентращями №28 х 9Н20. Ефективнють окиснення 1,4, 2,8, 5,6 мМ сульфщ- та тюсульфат-юшв як донор1в електрошв бактер1ями становила 97,4, 42,6, 18,7 та 68,8, 28,0, 3,7%, вщповщно. В результат окиснення бактер1ями 1,4 мМ гщроген сульф1ду та натрш тюсульфату у середовищ1 нагромаджуеться 0,13— 1,30 мМ сульфат-юшв, а елементна арка — пром1жний метаболгг у середовищ1 з №28 х 9Н20. Я. yavorovii Уа-2016 здатш використовувати сульфат-юни як едине джерело сульфуру за фототрофного росту. За концентраци 2,5 мМ сульфат-юшв у середовищ1 бюмаса бактерш була 1,4 г/л, бактери асимтювали 17,7% сульфатсв. Оскшьки пурпуров1 неарков1 бактери Я. yavorovii Уа-2016 здатш використовувати сульфщ-юни як донори електрошв аноксигенного фотосинтезу та сульфат-юни як едине джерело сульфуру, вони можуть бути усшшно використаш у технолопях ремед1аци довкшля вщ сполук сульфуру.
Ключовi слова: пурпуров1 неарков1 бактерп; натрш тюсульфат; елементна арка; гщроген сульфщ
Вступ
Фотосинтезувальт nypnypobi бактерй' здатнi фiксувати карбон дюксид, молекулярний азот i окиснювати вiдновленi сполуки сульфуру, тому вони вщгграють важливу роль у глобальних бiо-геохiмiчних циклах карбону, нирогену i сульфуру (Poretsky, 2003). Пypпypовi несipковi бактерй' (ПНБ) та пypпypовi сipковi бактерй' (ПСБ) здшснюють аноксигенний фотосинтез в анаеробних умовах. У цьому пpоцесi екзогенними донорами електрошв можуть бути сульфщи, тюсульфати, тетратгонати, молекулярна сipка, молеку-
лярний водень у фотолiтотpофiв i оргатчт речовини у фотоорга-нотpофiв (Kozlova et al., 2008). ПНБ - мкрооргатзми, що належать до класв Alphaproteobacteria (види pодiв Rhodospirillum, Rho-docista та гн. родини Acetobacteraceae; види род^в Rhodobacter, Rhodovulum та ш. родини Rhodobacteraeae; види родв Rhodopseudomonas та гн. родини Bradyrhizobiaceae; види роду Rhodomicro-bium родини Hyphomicrobiaceae та види роду Rhodobium родини Rhodobiaceae) та Betaproteobacteria (Ghosh and Dam, 2009).
Пypпypовi бактерй' можуть рости фотогетеротрофно, фотоав-тотрофно або хемогетеротрофно залежно в;д забезпеченостг кис-
нем, наявносп джерела карбону (СО2 для автотрофного росту, ор-гаычних сполук для гетеротрофного росту), а також джерела cbít-ла (необхщне для фототрофного росту).
Терм1н «нес1рковЬ> виник тому, що вважали, що ПНС бактерй не використовують гiдроген сульфвд як донор електрон1в в умовах фотоавтотрофного росту. Проте вони можуть використовувати сульфiд-iон як донор електрошв, але не за таких високих концен-трац1й як ПСБ (Basak and Das, 2007). ПНБ також можуть використовувати тюсульфат як донор електротв у процесi аноксигенного фотосинтезу. На молекулярно-генетичному та бюхмчному р1в-нях окиснення тюсульфату найкраще описане на прикладi пурпу-рових аркових бактерш Allochromatium vinosum, у яких е два р1зн1 шляхи окиснення ще1 сполуки. У першому - два анюни тиосульфату окиснюються мiкроорганiзмами до тетратюнату. У другому шляху - периплазматичний мультиензимний Sox комплекс бере участь у повному окисненнi тiосульфату до сульфату. A. vino-sum окиснюе тюсульфат двома шляхами одночасно. Багато видiв пурпурових сiркових i неаркових бактерiй i навпь декiлька видв зелених фотосинтезувальних бактерiй здатш засвоювати та вщ-новлювати сульфат-юни за вщсутносп вiдновлених сполук суль-фуру (Hallenbeck, 2017).
Гiдроген сульфiд негативно впливае на жив1 органзми (Galu-shka et al., 2012). Застосування методiв бюлопчного очищення спчних вод вщ токсичних сполук сульфуру економчно доцшь-нше. Використання фiзико-хiмiчних методв потребуе значних витрат, тому 1х застосовують для попереднього очищення (Dzhigi-reji, 2004). Мета нашого дослщження - виявити закономрносп використання сульфщ- та тiосульфат-iонiв пурпуровими неаркови-ми бактерiями Rhodopseudomonas yavorovii Ya-2016, видшеними нами з води озера Яворiвське, для оцшювання потенцшжд можли-восп 1х застосування у технолопях очищення вщ сполук сульфуру. Вщомо (Vasylechko and Gryshhuk, 2008; Moroz et al., 2008), що у водоймах Явор1вського аркового родовища, зокрема, у вод! но-воутвореного Явор1вського озера, наявний високий вмст ддроген сульфщу.
Матерiал i методи дослджень
Об'ект дослвдження - культура пурпурових неаркових бактерш Rhodopseudomonas yavorovii Ya-2016, видшена з води озера Явор1вське, щентифжована на кафедр! мжробюлоги ЛНУ !мен! 1вана Франка (Tarabas et al., 2017).
Бактерй вирощували анаеробно за температури +27.. .+30 °С та iнтенсивностi осветления 200 лк у проб1рках об'емом 25 мл. Проб1рки повнютю заповнювали середовищем i закривали плас-тиковими корками на закрутку. Анаеробт умови забезпечували кип'япнням i швидким охолодженням середовишд культивування, що зумовлюе зменшення в ньому концентрацй розчиненого кисню (Postgate, 1985). Мiкроорганiзми культивували упродовж 13 даб у модифiкованому середовищi АТСС № 1449 такого складу (г/л): амонш хлорид - 0,4, калш диддрофосфат - 0,6, кальцй хлорид дигiдрат - 0,05, магни сульфат гептаддрат - 0,320, натрш ацетат триддрат - 0,816. рН середовищд 7,0-7,3. Початкова концентрация клпин була 0,2 г/л.
Ддя дослвдження впливу сульфщ- та тiосульфат-iонiв на рют клпин у середовище культивування вносили р1зт концентрацй (1,4, 2,8, 5,6 мМ) натрiй сульфщу наноддрату та натрш тиосульфату. Заметь магнш сульфат гептаддрату у середовище культивування вносили 0,261 г/л магни хлориду. Щоб дослвдити використання сульфат-юнгв як единого джерела сульфуру, у модифжова-не середовище АТСС № 1449 вносили рзт концентрацй (0,5, 1, 2, 2,5, 3, 4, 5 мМ) магни сульфату гептаддрату. 1нтенсивн1сть освп-лення вимрювали люксметром Ю-116.
Бюмасу вимрювали турбщиметрично з використанням фото-електроколориметра КФК-3 (X = 660 нм). Для екстракци с1рки клпини осаджували на нпроцелюлозних фiльтрах (дiаметр пор -0,4 рм). Позаклпинну с1рку екстрагували етанолом, а И вмст ви-значали спектрофотометрично з використанням спектрофотометра СФ-46 (X = 260 нм) за методикою Ван Гемердена, застосову-
ючи калiбрувальну криву (Gudz et al., 2014). Концентрацию ддро-ген сульфщу визначали спектрофотометрично (X = 665 нм) за ут-воренням метиленовоï сии з використанням и-амнодиметилат-лш диддрохлориду (Sugiyama, 2002). Вмст сульфат-юив визначали турбщиметрично (X = 520 нм) тсля ïx осадження барш хлоридом. Для стабтзащ суспензи використовували глщерин (Poch-vy. Metod opiedelenija ionov sulfata v vodnoji vyiityazhke). Концен-трацю тiосульфат-iонiв визначали йодометричним методом, в ос-новi якого е реажця:
2 S2Ü32-+I2 = S4O62-+2 I-.
Для встановлення точки екв1валентност1 брали розчин крох-малю як шдикатор (Lur'e and Rybnikova, 1974).
Статистичну обробку результатов дослщжень та побудову гра-фшв проводили за допомогою програми Microsoft Excel 2016. Результати представлен! як середне значення з поправкою на стан-дартну похибку (М ± SE). Достовiрнiсть даних i рiзницi м1ж ними оциювали за коефшкнтом Стьюдента. Достовiрною вважали рiз-ницю за р1вня значимости Р < 0,05.
Результати
Сульфур у ввдновлених формах мае високу реакцину здат-исть. Сульфати або сульфвди у вод та Грунт!, а також дюксид сульфуру в атмосфер! становлять основну частину сульфуру в природ! (Hallenbeck, 2017). Сульфур входить до складу бшкв (0,82,4%), вгтамшв, глжозидв, коферменпв тощо. SO42- - окиснена форма сульфуру, що використовуеться як джерело сульфуру рос-линами та мжрооргашзмами (Grabovich, 1999). SO42- у раз! асим-ляци мекроорганезмами вщновлюеться до сульф!д-!она, що вклю-чаеться у процеси беосинтезу (асимзляцейна сульфатредужця) i не накопичуеться у довклл! (Kozlova et al., 2008).
Видшет нами бактер11 R yavorovii Ya-2016 здатт споживати сульфат-еони як едине джерело сульфуру. За вместу в модифжова-ному середовищ1 АТСС № 1449 2,5 мМ сульфат-юшв бюмаса R yavorovii Ya-2016 була 1,4 г/л, що на 35,2% бшьше, неж беомаса бактер1й, культивованих у середовищ1, яке мостило 1 мМ MgSO4 х 7H2O (рис. 1). Збшьшення вместу магней сульфату гептаддрату до 5 мМ спричиняло зниження нагромадження бiомаси досл^джени-ми мекроорганезмами.
1=6 -i
0.5 1 2 2,5 3 4 5
S04:-:MM
Рис. 1. Нагромадження бюмаси бaктepiями Rhodopseudomonas yavorovii Ya-2Q^ на 13-ту добу росту за впливу piзниx концентрацй MgSO4 X 7H2O; контроль - середовище з 2,5 мМ MgSO4 х 7H2O
За росту у середовищ1 з 2,5 мМ сульфат-юшв бактерй асим-люють 17,7% сульфапв на 13-ту добу (рис. 2). Експоненцшна фаза росту тривае до 13-ï доби культивування за ввдсутносп в середо-вищ1 вiднoвлeииx сполук сульфуру, на вщмшу в1д росту клпин у сepeдoвищi з натрш сульфщом наног1дратом i иaтpiй тиосульфатом (рис. 3а, б). За фототрофного росту ni бaктepiï використовують натрш сульфщ иaиoгiдpaт i натрш тюсульфат як донори електротв, на вщмшу вщ Rhodopseudomonas rhenobacensis та Rh. cryp-tolactis (Imhoff, 2QQ5).
Найбтьшу бioмaсу (1,2 г/л) бaктepiï нагромадшували на Ю-ту добу росту у середовищ1 з 1,4 мМ Na2S х 9H2O. Зб^льшення кон-
центраци Na2S x 9H2O y середовищ до 2,8 i 5,6 мМ спричиняло зниження нагромадження бiомаси бактершми R yavorovii Ya-2016. За концентраци 5,6 мМ Na2S x 9H2O у сеpедовищi нагромадження бюмаси бакIеpiй знижувалося вдвiчi, пор1вняно з контролем (рис. 3а). За концентраци у сеpедовищi 1,4 мМ Na2S2O3 бюмаса клiтин R yavorovii Ya-2016 була 1,4 г/л, тод як за концентраци 2,8 мМ натрш тюсульфату - 1,5 г/л. За пщвищення вмсту Na2S2O3 до 5,6 мМ бюмаса бактерш зростала до 1,6 г/л (рис. 36). Максимальний пpиpiст бiомаси спостершали на 10-13-ту добу культивування. На вщмшу вщ сyльфiд-iонiв, тiосyльфат-iони стимулювали piст бактерш.
Рис. 2. Нагромадження бюмаси бактершми Rhodopseudomonas yavorovii Ya-2016 за використання 2,5 мМ сульфат-ютв
б
1 4 7 10
Трнватсть культивування:, до он
Рис. 3. Нагромадження бюмаси бактеpiями Rhodopseudomonas yavorovii Ya-2016 за внесення у середовище piзних концентраци Na2S x 9H2O (а) та Na2S2O3 (6); контроль - середовище з 1,4 мМ Na2S x 9H2O чи Na2S2O3
Деяю види фототрофних пурпурових несipкових бактерш можуть споживати гщроген сульфщ i тюсульфати як донори електронв (Imhoff, 2005). Бактеpiï R. yavorovii Ya-2016 y сеpедовищi з 1,4 мМ гiдpоген сyльфiдy знижують його вмiст на 97,4%. За бшьших концентраций у сеpедовищi гщроген сульфщ поглинаеться бактеpiями менш штенсивно, зокрема, за конценгpацiï 2,8 мМ бактери спожили 42,6% гщроген сульфщу, 5,6 мМ - лише 18,7% (рис. 4а). Ймжрно, спо-вшьнення окиснення бaктеpiями гщроген сульфщу за високих
концентраций у сеpедовищi вщбувасться yнaслiдок притчен-ня у них фотосинтетичних i ростових процес1в. Можливо, гщ-роген сyльфiд, взаемодючи з металовмсними бiлкaми та ш-шими кштинними метабоМтами, пошкоджуе структуру та фун-кци свiтлозбиpaльних п1гмент1в, фотаммчних реакцшних цен-тр1в i фотосинтетичних електронотранспортних систем у клпи-нах фототрофних бактерш (Julian et al., 2005). У середовищТ з 1,4 мМ тиосульфат-юна бактери знижують ïх вмют на 68,8% на 10-ту добу. За бшьших концентраций у сеpедовищi тюсуль-фaт-iони поглинались бaктеpiями менш штенсивно, зокрема, за концентраци 2,8 мМ бактери спожили 28,0% тюсульфат-юнв, 5,6 мМ - лише 3,7% (рис. 46).
7 6 5
S 4
в— 1,4 мМ ( К) ■— 1,4 мМ 2,8 мМ ( К) 2,8 мМ 5,6 мМ ( К)
0 1 4 7 10 Тривалють культивування, доби
6
Рис. 4. Використання гщроген сульфщу (а) та натрш тиосульфату (6) бaктеpiями Rhodopseudomonas yavorovii Ya-2016; контроль - середовище з 1,4 мМ Na2S x 9H2O чи Na2S2O
У результат! окиснення бaкгеpiями гщроген сульфщу за його вмсту 1,4, 2,8 та 5,6 мМ у середовищТ нагромаджувалось 0,13, 0,12 та 0,11 мМ сульфат-ющв вщповщно. Елементна арка нагро-маджувалась поза кттинами в невеликих кшькостях: 0,009, 0,007 та 0,006 г/г сужд ваги кттин, вщповщно, на 13-ту добу культивування (рис. 5а). У результата дослщження закономрностей використання натрш тюсульфату R yavorovii Ya-2016 встановили, що бактери використовують останнш як донор електронш пщ час аноксигенного фотосинтезу. Протягом 13 дб культивування в результата окиснення таосульфат-ющв за ïх вихщних концентрацш 1,4, 2,8, 5,6 мМ у середовищТ нагромаджувались сульфат-юни, концентрация яких на 10-ту добу культивування була 1,30, 0,75, 0,44 мМ вщповщно (рис. 56). R yavorovii Ya-2016 споживають сульфат-юни у процесах асимшяци, про що свщчить крива росту бактерш (рис. 36). Елементна арка не нагромаджувалась поза кттинами за росту бактерш у середовищТ з натрш тюсульфатом.
Обговорення
Аналзуючи отримат дат, варто зазначити, що R yavorovii Ya-2016, як i Rhodopseudomonas globiformis та Rh. palustris, використовують сульфат-юни як едине джерело сульфуру (Imhoff, 1981; Imhoff et al., 2005). R globiformis (Iinhoff et al., 1981) здатш рости y середовищТ з концентращею сульфат-юив нижче 1 мМ. На вщмшу вщ цих бактерш, R yavorovii Ya-2016 ростуть у середо-вищ! з вищою у 2,5 раза концентрацТею сyльфaт-iонiв. Rh. sul-foviridis (Neutzling and Truper, 1982) не здатт споживати сульфат-юни як едине джерело сульфуру, пор!вняно з R yavorovii Ya-2016.
а
а
Pîct R sulfoviridis забезпечуеться наявнстю у середовище культивування сульфвд-, тюсульфат-юшв, еяементноï арки та цистешу.
б
Рис. 5. Утворення сульфат-iонiв i елементнм арки бактереями Rhodopseudomonas yavorovii Ya-2016 у середовищ з Na2S х 9H2O (а) i Na2S2O3 (б); контроль - середовище з 1,4 мМ Na2S х 9H2O чи Na2S2O3
Пурпуров! неарков! бактерй, зокрема, представники порядкв Rhodocyclales i Buikholderiales класу Betaproteobacteria, не викорис-товують в1дновлен1 сполуки сульфуру як донори епектроив анок-сигенного фотосинтезу. Сульфщи притчую^ рют цих мжроор-ганезмев за низьких концентрац1й (Imhoff et al., 2005). Серед пурпурових неаркових бактерiй (порядки Rhodospirillales, Rhizobiales, Rhodobacterales класу Alphaproteobacteria) е види, здатш поглинати вiдновленi сполуки сульфуру. Ц мiкроорганiзми значно ведаз-няютъся за пром!жними та кнцевими продуктами окиснення сполук сульфуру. У Rhodopseudomonas capsulatus i Rhodospirillum rubrum арка поза клпинами - кнцевий продукт окиснення сульфщв. Проте у видв роду Rhodovulum, бактерiй R. palustris, Blastochloris sulfoviridis сульфати - кнцевий продукт окиснення сульфщв (Frigaard and Dahl, 2009). Деяк види, зокрема, Rhodopla-nes roseus i Rh. elegans як донор електроив споживають лише тюсульфати (Hiraishi and Ueda, 1994). Пурпуров! несiрковi бактерй R yavorovii Ya-2016 здатт використовувати останн як донори електрон!в, окиснюючи ïx до сульфатв. R adriatica окиснюе суль-ф!ди до епементжа арки та перетворюе ïx частково до сульфатв, тод як тюсульфати окиснюються до сульфатв без нагромадження арки як пром!жного продукту (Neutzling et al., 1984). Варто щд-креслити, що R yavorovii Ya-2016 окиснюють сульфед до сульфатв як кнцевого продукту з утворенням еяементноï арки як про-мисного метаболпу.
Висновки
Видален та вдентифжоват нами бактерй R yavorovii Ya-2016 здатт використовувати сульфат-юни як едине джерело сульфуру
за фототрофного росту. Зниження концентраций сульфщ- та тю-сульфат-ioHiB у середовищ культивування свщчить, що пурпуров1 неарюж бактерй здатш використовувати останн як донори електронв у процесi аноксигенного фотосинтезу. У середовищ з 1,4 мМ сульфщ- та тiосульфат-iонiв дослвджет бактерй знижують ix вмст на 97,4% i 68,8% ввдповщно. У результат! окиснення бактер1ями гвдроген сульфщу елементна арка - пром!жний мета-болгг. Здатнсть фототрофних пурпурових несiрковиx бактерш окиснювати гвдроген сульфвд та використовувати сульфат-юни як едине джерело сульфуру робить ix перспективними об'ектами в технолопях бюремедащ Грунттв та води.
References
Basak, N., & Das, D. (2007). The prospect of purple non-sulfur (PNS) photosynthetic bacteria for hydrogen production: The present state of the art. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 23, 31-42. Dzhigireji, V. S. (2004). Ekologija ta ohorona navkolyshn'ogo seredovyshha
[Ecology and environment]. Znannya, Kyiv (in Ukrainian). Frigaard, N.-U., & Dahl, C. (2009). Sulfur metabolism in phototrophic sulfur
bacteria. Advances in Microbial Physiology, 54, 103-200. Galushka, A. A., Peretjatko, T. B., & Gudz', S. P. (2012). Vplyv gidrogen sul'fidu na bilkovyj sklad klitynnoi' stinky drizhdzhiv Saccharomyces cerevisiae [Influence of hydrogen sulfide on the composition of cell wall proteins of Saccharomyces cerevisiae yeast]. Biologichni Studii', 6(3), 125-134 (in Ukrainian).
Ghosh, W., & Dam, B. (2009). Biochemistry and molecular biology of lithotrophic sulfur oxidation by taxonomically and ecologically diverse bacteria and archaea FEMS Microbiology Reviews, 33(6), 999-1043. Grabovich, J. M. (1999). Uchastie prokariot u kgugovorote seri [The participation оf prokaryotes in sulfur turnover]. Sorosovskij Obrazovatel'nij Zhurnal, 12, 16-21 (in Russian).
Gudz, S. P., Hnatush, S. O., Yavorska, G. V., & Bilinska, I. S., Borsukevych, B. M. (2014). Praktykum z mikrobiologii' [Workshop on microbiology]. L'vivs'kyj Nacional'nyj Universytet imeni Ivana Franka, Lviv (in Ukrainian).
Hallenbeck, P. C. (2017). Modern topics in the phototrophic prokaryotes.
Springer International Publishing AG. Hiraishi, A., & Ueda, Y. (1994). Rhodoplanes gen. nov., a new genus of phototrophic bacteria including Rhodopseudomonas rosea as Rhodoplanes roseus comb. nov. and Rhodoplanes elegans sp. nov. International Journal of Systematic Bacteriology, 44, 665-673. Imhoff, J. F., Then, J., Hashwa, F., & Truper, H. (1981). Sulfate Assimilation in
Rhodopseudomonas globiformis. Archives of Microbiology, 130, 234-237. Imhoff, J. F., Hiraishi, A., & Suling, J. (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. The Proteobacteria. Part C. The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria. Edited by Garrity, G. M, Staley, J. T., Krieg, N. R., & Brenner, D. J. Springer, USA. Julian, D., April, K. L., & Patel, S. (2005). Mitochondrial depolarization following hydrogen sulfide exposure in erythrocytes from a sulfidetolerant marine invertebrate. Journal of Experimental Biology, 208(21), 4109-4122.
Kozlova, I. P., Radchenko, O. S., Stepura, L. G., & Kondratjuk, T. O. (2008). Geohimichna dijal'nist' mikroorganizmiv ta i'i' prykladni aspekty [Geochemical activity of microorganisms and its practical aspects]. Naukova Dumka, Kyiv (in Ukrainian). Lur'e, J. J., & Rybnikova, A. I. (1974). Himicheskij analiz proizvodstvennyh stochnyh vod [Chemical analysis of industrial wastewater]. Himija, Moscow (in Russian). Moroz, O. M., Kolisnyk, J. I., Podoprygora, O. I., Klym, I. R., Gudz', S. P., Bor-sukevych, B. M., & Gnatush S. O. (2008). Mikroflora vody ozera "Javoriv-s'ke" [Microflora of the lake "Yavorivske" water]. Naukovyj Visnyk Uzhgo-rods'kogo Universytetu. Serija Biologichna, 24, 131-138 (in Ukrainian). Neutzling, O., Imhoff, J. F., & Truper, H. G. (1984). Rhodopseudomonas adriatica sp. nov., a new species of the Rhodospirillaceae, dependent on reduced sulfur compounds. Archives of Microbiology, 137, 256-261. Neutzling, O., & Truper, H. (1982). Assimilatory sulfur metabolism in Rhodo-
pseudomonas sulfoviridis. Archives of Microbiology, 33, 145-148. Pochvyii. Metod opredelenie ionov sulfata v vodnoji vyiityazhke [Soil. Method for determination of sulfate ions in water extract]. GOST 26426-85. Izdatel-stvo Standartov, Moscow (in Russian). Poretsky, R. S. (2003). Finding a niche: The habits and habitats of purple non-
sulfur bacteria. Microbial Diversity Athens, GA 30602. Postgate, J. R. (1985). The sulfate-reducing bacteria. 2nd ed. Cambridge University Press, Cambridge.
а
Sugiyama, M. (2002). Reagent composition for measuring hydrogen sulfide and method for measuring hydrogen sulfide. United States Patent No 6340596.
Tarabas, O. V., Gnatush, S. O., Ostash, B. O., Mutenko, G. V., & Koshla, O. V. (2017). Identyfikacija purpurovyh nesirkovyh bakterij Rhodopseudomonas sp. Ya-2016 [Identification of purple non-sulfur bacteria of Rhodopseudomonas sp. Ya-2016]. Visnyk L'vivs'kogo Universytetu. Serija Biologichna, 75, 140-145 (in Ukrainian).
Vasylechko, V. O., & Gryshhuk, G. V. (2008). Himiko-analitychne doslidzhennja vodojmyshh Javorivs'kogo sirkovogo rodovyshha Materialy V Mizhnarod-noi' naukovo-praktychnoi' konferencii' "Resursy pryrodnyh vod Karpats'kogo regionu" [Chemical and analytical study of water reservoirs of Yavorivsky sulfur deposit. Materials of the 5th International Scientific and Practical Conference: "Resources of the Natural Waters of the Carpathian Region]. LvCNTEI, L'viv,74-84 (in Ukrainian).
