CC BY
22
Biosystems ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online)
Diversity Biosyst. Divers., 26(1), 3-10 doi. 10.15421/011801
Sulfidogenic activity of sulfate and sulfur reducing bacteria under the influence of metal compounds
O. M. Moroz, S. O. Hnatush, O. V. Tarabas, C. I. Bohoslavets, G. V. Yavorska, B. M. Borsukevych
Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine
Article info
Received 11.01.2018 Received in revised form
05.02.2018 Accepted 07.02.2018
Ivan Franko National University of Lviv, Hrushevsky st., 4, Lviv, 79005, Ukraine. Tel.: +38-067-811-86-44. E-mail:
moroz_oksana@yahoo. com
Moroz, O. M., Hnatush, S. O., Tarabas, O. V., Bohoslavets, C. I., Yavorska, G. V., & Borsukevych, B. M (2018). Sulfidogenic activity of sulfate and sulfur reducing bacteria under the influence of metal compounds. Biosystems Diversity, 26(1), 3-10. doi: 10.15421/011801
Due to their high content in natural environments, heavy metals exhibit toxic effects on living organisms, which leads to a decrease in the biological diversity and productivity of ecosystems. In niches with low oxidation reducing potential, sulfate and sulfur reducing bacteria carry out the reducing transformation of oxidized sulfur compounds with the formation of significant amounts of hydrogen sulfide. H2S produced by bacteria interacts with metal ions, precipitating them in the form of sulfides. The aim of this work was to investigate the influence of lead, cuprum (II), iron (II) and manganese (II) salts on the production of hydrogen sulfide by bacteria of the Desulfovibrio and Desulfuromonas genera, isolated from Yavorivske Lake, and to evaluate the efficiency of their use for purifying media, enriched with organic compounds, from hydrogen sulfide and heavy metals. The content of heavy metal ions in the water of Yavorivske Lake was determined by the spectrophotometric method. The bacteria were grown for 10 days at 30 °C in the Kravtsov-Sorokin medium under anaerobic conditions. To study the influence of metal ions on bacteria growth and their H2S production, cells were incubated with metal salts (0.5-4.0 mM), washed and grown in media with SO42- or S0. To determine the level of metal ions binding by H2S, produced by bacteria, cells were grown in media with metal compounds (0.5-4.0 mM), SO42- or S0. Biomass was determined by turbidimetric method. In the cultural liquid the content of H2S was determined quantitatively by spectrophotometric method, and qualitatively by the presence of metal cations. The content of metal sulfides in the growth medium was determined by weight method. Sulfate and sulfur-reducing bacteria were resistant to 2.0 mM Pb(NO3)2, 2.5 mM CuCl2, 2.5 mM FeCl2 * 4HO and 2.0 mM MnCl2 * 4HA therefore they are promising for the development of biotechnologies for the purification of water resources contaminated by sulfur and metal compounds. When present in a medium with sulfates or sulfur of 1.0-1.5 mM lead, cuprum (II), iron (II) or manganese (II) ions, they almost completely bind with the H2S produced by bacteria in the form of insoluble sulfides, which confirms the negative results of qualitative reactions to their presence in the cultural liquid.
Keywords: Desulfovibrio; Desulfuromonas, heavy metals; hydrogen sulfide
Cy^b^igoreHHa aKTHBHicrb cy^b^aTBißHOBHHx Ta cipKOßigHOBHHx ßaKTepin 3a Bn^HBy cno^yK MeTa^iB
O. M. Mopo3, C. O. THarym, O. B. Tapaöac, X. I. Eorocgaße^, r. B. ^opcbKa, E. M. EopcyKeBHH
flbeiecbKuü HCtyonanbHuü ynieepcumem MeHi Iecnc QpcHKc, flbeie, Yxpama
3a BucoKoro BMicry y npupogHHx cepegoBHqax Ba»Ki Meragu BHaBgaroTb ToKcHHHy giro Ha »HBi opraHi3MH, qo cnprnHHae 3HH»eHHa 6iogor«Horo pi3HoMamTra Ta npogyKTHBHocri eKocHcreM. Cygb^ar- i cipKoBigHoBHi 6aKrepiï b Himax i3 HH3bKHM oKHcHo-BigHoBHHM noTeHniagoM 3gincHrororb BigHoBHy TpaHc^opManiro oKHCHeHHx cnogyK cygb^ypy 3 yraopeHHSM 3Ha^HHx KigbKocren rigporeH cygb^igy. YreopeHun 6aKTepiaMH H2S B3aeMogie 3 ioHaMH MeragiB, ocagœyrowH ïx y ^opMi cygb^igiB. MeTa cTaTTi - BHaBHTH BngHB cogefi ngroMÔyMy, KynpyMy (II), ^epyMy (II) Ta MaHraHy (II) Ha yTBopeHHa rigporeH cygb^igy 6aKTepiaMH pogiB Desulfovibrio i Desulfuromonas, BHgigeHHMH 3 o3epa ^BopiBCbKe, i oniHHTH e^eKTHBHicTb ïx BHKopucraHHa gga o^uqeHHa cepegoBHq, 36araqeHHx opraHMHHMH cnogyKaMH, Big rigporeH cygb^igy Ta Ba^KHx MeragiB. BMicT ioHiB Ba^KHx MeragiB y Bogi o3epa ^BopiBCbKe BH3Ha^agH cneKTpo^oroMerpMHHM MerogoM. EaKTepiï BHpoqyBagH BnpogoK® 10 gi6 3a 30 °C y cepegoBHqi KpaBnoBa-CoporaHa b aHaepoÔHnx yMoBax. ,flga BHB^eHHa BngHBy ioHiB MeragiB Ha picT 6aKTepin Ta yTBopeHHa HHMH H2S KgiTHHH iHKy6yBagu 3 ïx cogaMH (0,5-4,0 mM), BigMHBagu Ta BHpoqyBagu y cepegoBHqax 3 SO42- a6o S0. ,flga BH3Ha^eHHa piBHa 3B'a3yBaHHa ioHiB MeragiB npogyKoBaHHMH 6aKTepiaMH H2S ïx BHpoqyBagu y cepegoBHqax i3 cnogyKaMH MeragiB (0,5-4,0 mM), SO42- a6o S0. EioMacy BH3Ha^agu TypôigHMerpH^HHM MerogoM. y KygbTypagbHifi pigHHi KigbKicHo BH3Ha^agu BMicT H2S cneKTpo^oToMerpMHHM MerogoM, aKicHo - HaaBHicTb KarioHiB MeragiB. BMicT cygb^igiB MeragiB y cepegoBHqi pocTy 6aKTepin BH3Ha^agu BaroBHM MerogoM. Cygb^ar- i cipKoBigHoBHi 6aKTepii BHaBHguca ctihkhmh go 2,0 mM Pb(NO3)2, 2,5 mM CuCl2, 2,5 mM FeCl2 x 4H2O i 2,0 mM MnCl2 x 4H2O, ToMy bohh nepcneKTHBHi gga po3po5geHHa 6ioTexHogorin o^uqeHHa 3a6pygHeHHx cnogyKaMH cygb^ypy Ta MeragiB BogHHx pecypciB. 3a HaaBHocri y cepegoBHqi i3 cygb^aTaMH hh cipKoro 1,0-1,5 mM ioHiB ngroMÔyMy, KynpyMy (II), ^epyMy (II) hh MaHraHy (II) bohh nparamHo noBHicrro 3B'a3yrorbca 3 yrBopeHHM 6aKTepiaMH H2S y BHrgagi Hepo3HHHHHx cygb^igiB, qo nigTBepg^yrorb HeraTHBHi pe3ygbTaru aKicHHx peaKqn Ha ïx HaaBHicTb y KygbTypagbHifi pigHHi.
KnmHoei cnoec. Desulfovibrio; Desulfuromonas, Ba»Ki Meragu; rigporeH cygb^ig
Beiyn
3aionnem Kap'epn ciprcmnx pogoBH^, ctokh 6araTbox npoMnc-noBHx mgnpHeMciB, nopogm BigBann Byrim>HHx maxi, noniroHH no-6yioBHx i npoMHcnoBHx BigxogiB MicTaTb, KpiM cnonyK cym>$ypy, Kap6oHy Ta HirporeHy, BaxK MeianH Ta pagioHyKnigH (Barran et al., 2003; Gudz et al., 2004; Frank & Lushnikov, 2006; Moroz et al., 2008; Kuzmishyna-Diakiv & Hnatush, 2015; Kuzmishyna et al., 2015; Tarabas et al., 2017), bmct axnx nepeBnmye rpaHHMHo gonyciHMi KoHueH-Tpauii (THK). He6e3neKa BaxKHx MeraniB 3yMoBneHa ix SioaxyMy-nauiero Ta KoHtempyBaHHaM nig Mac pyxy rpo^MHHMH naHuroraMH. 3a BHcoxoro BMicry y npnpogHHx cepegoBH^ax BaxK Merann BHaB-naroib roKCHHHy giro Ha xHBi opraHi3MH, ^o cnpuMHHae 3HnxeHHa SionoriMHoro pi3HoMaHiTTa ra npogyKTHBHocri eKocncieM (Kushke-vych et al., 2007; Kuznetsov et al., 2015).
flna BHganeHHa MeraniB i3 Bogn icHyrorb pbm MerogH. BionoriM-Hi MerogH npHgaiHimi gna onn^eHHa cepegoBH^a 3 hh3lkhmh koh-ueHTpauiaMH MeraniB (Frank & Lushnikov, 2006; Yavorska et al., 2008; Kuznetsov et al., 2015; Kiran et al., 2017). BioaKyMynauia 3ane-xhil Big Mera6oniHHoi aKTHBHocri KniTHH, BMicry Merany b cepego-BH^i ra noro 4>i3HKo-xiMHHoi xapaKTepncTHKH. Cop6uia, ioHHHH o6-MiH, KoMnneKcoyiBopeHHa, xenaiyBaHHa a6o ocagxeHHa Big6yBaroib-ca b ocHoBHoMy Ha piBHi KniTHHHoi cthkh ra MeM6paHH KniTHH (McEldowney, 1990). MeprBi KniTHHH e^eKTHBHime aKyMynrororb Merann, Hix xHBi. HarpoMagxeHHa ToKcHKaHTB ycepegHHi KniTHHH 3anexHn> Big ^yHKuioHyBaHHa TpaHcnoprHHx cncieM, yrBopeHHa He-po3HHHHHx npogyKiiB yHacnigoK B3aeMogii 3 aKTHBHHMH pagHKanaMH Kancynn, KniTHHHoi ctthkh, MeM6paH, uHTonna3MaTHHHHx Mera6oni-tb, nornHHaHHa MeraniB cnocoSoM, nogi6HHM go niHouHio3y, Mkpo-npeuHniTauii nig Mac rigponi3y cop6oBaHHx 4»pM MeraniB (Eger, 1994). MiKpoopraHi3MH aKyMynrororb BaxK MeranH ra pagioHyKnigH b kwlkocthx, axi nepeBH^yroib ix 4>i3ionoriMHi noipeSn (noHag 1020% Ha ogHHHuro cyxoi Macn) (Kuznetsov et al., 2015). OxpiM axyMy-nauii ra copSuii, icHyrorb iHmi BHgn B3aeMogii MiKpoopraHi3MiB i3 Me-ranaMH: Mo6ini3auia (neperBopeHHa Hepo3MHHHHx cnonyK MeraniB Ha po3MHHHi), yrBopeHHa nerKHx cnonyK (npnegHaHHa MeTHnbHHx rpyn go ioHB MeraniB 3a yMaciro S-ageHo3HHMerioHiHoBoi cncieMH Mixpo-opraHi3MiB (Si et al., 2015)) ra iMMo6ini3ania a6o ocagxeHHa (Kozlova et al., 2008). MkpoSionoriMHe ocagxeHHa MeraniB Moxe 6yiH y bh-rnagi Kap6oHaiiB, rigpoxcHgiB i oxcngiB, 3oxpeMa, 4>epyMy ra MaHra-Hy, cynb^igiB (White et al., 2000; Kushkevych et al., 2007; Kozlova et al., 2008; Peretiatko et al., 2009a; Gudz et al., 2011; Moroz, 2013). Cym4>igH MeraniB He TOKcHHHi, Moxyib 6yiH nerxo BHganem 3 po3-MHHy. IcHye gocBig npoMHcnoBoro BHKopHcTaHHa nogi6HHx ocagiB gna BHgineHHa MeraniB (Hao, 2000; Frank & Lushnikov, 2006; Yavorska et al., 2008; Peretiatko et al., 2009a).
BaKrepii, axi BigHoBnroroTb cynb^aiH go cym>4>igiB, Moxyib TpaHc^opMyBaiH HH3Ky MeranoigiB, nepexigHHx MeraniB, aKTHHigiB i3 BHKopHcraHHaM cnenH^iHHHx a6o HecnenH^iHHHx ^ogo MeraniB ^epMeHiiB, cncieMH 4>epMemiB MeTnnroBaHHa a6o BHacnigox yrBopeHHa KoMnnexciB i3 rigpoKcHJn>HHMH, Kap6oKcHrn>HHMH, ^oc^aiHHMH, aMiHorpynaMH; KoBaneHTHHx 3B'a3KiB i3 cym4)rigpHm>HHMH rpynaMH 6inKiB, HyKneorugiB, Ko^epMeHiiB, ^oc^oninigiB, nop^ipuHiB, noni-caxapugiB ra iHmux Ba^nHBHx Mera6onmB KniTHHH (Safiarini, 2015).
MeranoBigHoBHi 6aKiepii, go axux Hanexarb cynb^igoreHHi (cynb^ar- i cipKoBigHoBHi) 6aKrepii, giero MeranopegyKTa3 (MynbTH-reMoBHx uHToxpoMiB runy c (Lovley, 2006; Richter et al., 2012; Fitz-geralda et al., 2013)) Moxyrb ^epMeHTaiHBHo BigHoBnroBaiH Fe (III), Cr (VI), Mn (IV), U (VI) Tc (VII), Pd (II), V (V), Mo (VI), Cu (II) ro^o, BHKopHcroByroHH ix ax aKuemopu eneKTpoHiB aHaepo6Horo guxaHHa (Frank & Lushnikov, 2006; Lovley, 2006; Cologgi et al., 2011; Wilkins et al., 2011; Smirnova and Podgorsky, 2013; Vasyliv & Hnatush, 2013; Viti et al., 2014; Bilyy et al., 2014; Wang et al., 2015; Maslovska & Hnatush, 2015; Moroz et al., 2016, 2017). CynL^igoreH-Hi 6aKiepii y Himax i3 hh3lkhm oKHcHo-BigHoBHHM noreHuianoM, 36a-raneHHx opraHiMHHMH cnonyxaMH, 3gincHroroTb BigHoBHy TpaHc^op-Mauiro oxucHeHux cnonyK cynb^ypy 3 yrBopeHHaM 3HaMHHx KinBKo-cren rigporeH cynb^igy (Richter et al., 2012). rigporeH cynb^ig, yrBo-peHHn SaKrepiaMH, B3aeMogie 3 ioHaMH Baxxux MeraniB (Fe (II), Cu
(II), Cd (II), Ni (II), Pb (II), Zn (II)), ocagxyronu ix y 4>opMi cym4>igiB, a6o e cunbHHM BigHoBnroroHHM areHroM, axun cnpuae pegyxuii MeraniB go 6inbm BigHoBneHHx ^opM (White et al., 2000; Frank & Lushnikov, 2006; Wang et al., 2008; Kozlova et al., 2008; Gudz et al., 2011; Vasyliv et al., 2011; Moroz, 2013; Kiran et al., 2017). OcagxeHHa cynb^igiB Moxe 3gincHK®arHca cym4>igoreHHoro MiKpoSiororo y Big-ciiHHHKax, naryHax, craBKax, aHaepoSHHx peaKropax i BigSyBainca no3a KnirHHaMH MiKpoopraHi3MiB, y KnirnHax a6o Ha noBepxm KnirHH 3a pH 3-9 (Kuznetsov et al., 2015).
YiBopeHHa cym4>igiB MeraniB - ochobhhh cnoci6, 3a gonoMororo axoro 6aKiepii ycyBaroib Baxxi Merann 3 npnpogHoro Kpyroo6iry (White et al., 2000). ToMy BHBHeHHa 6ioreHe3y H2S SaKiepiaMH Bax-nHBe gna po3po6neHHa e^eKTHBHux i pema6eni>HHx Sionori^Hnx cno-co6iB perynroBaHHa piBHa cnonyx cynb^ypy ra MeraniB y 3a6pygHe-hhx cepegoBHrnax. Big6npaHHa BugineHHx i3 rexHoreHHo 3MiHeHHx exoroniB, agamoBaHHx go HecnpHainHBHx yMoB mraMiB Mixpoopra-Hi3MiB, - oco6nHBo aKTyanbHe 3aBgaHHa gna crBopeHHa hobhx cnoco-6iB onn^eHHa goBKinna (Wang et al., 2008; Zhuang et al., 2012; Iwa-hori et al., 2014; Limcharoensuk et al., 2015; Mustapha & Halimoon, 2015; Rabus et al., 2015; Si et al., 2015; Dey et al., 2016; Kiran et al., 2017). Mera crani - bhbhhth BnnHB conen nnroM6yMy, KynpyMy (II), ^epyMy (II) ra MaHraHy (II) Ha yrBopeHHa rigporeH cym4>igy cynb-$ai- i cipKoBigHoBHHMH 6aKrepiaMH, BHgineHHMH 3 Bogn o3epa ^bo-piBcbKe, ouiHHTH e^eKTHBHicrb ix BHKopncraHHa gna onn^eHHa cepe-goBH^, 36araneHHx opraHiMHHMH cnonyxaMH, Big rigporeH cym4>igy ra BaxKHx MeraniB.
MaTepi&i i MeTogu goenia^eHb
Cym>4>arBigHoBHi 6aKrepii Desulfovibrio desulfuricans IMB K-6, Desulfovibrio sp. Yav-6, Desulfovibrio sp. Yav-8 ra cipKoBigHoBHi 6aK-Tepii Desulfuromonas acetoxidans IMB B-7384, Desulfuromonas sp. Yavor-5, Desulfuromonas sp. Yavor-7, BHgineHi HaMH paHime 3 o3epa ^BopiBcbKe, igeHTH^iKoBaHi y fleno3Hrapii IHcrHTyTy MiKpo6ionorii i Bipyconorii iMeHi fl. K. 3a6onorHoro HAH yxpaiHH a6o b Konexuii Ka^egpn MiKpo6ionorii ^HY iMeHi IBaHa OpaHKa (Peretiatko et al., 2009b; Moroz, 2010; Moroz et al., 2013; Gudz et al., 2013).
BigSnpaHHa npo6 Bogn 3 pi3HHx rnu6HH o3epa (0, 30, 40, 50, 70 m) npoBognnn 3a gonoMororo SaroMerpa cninbHo 3 npauiBHHKaMH BiggineHHa ripHHMo-xiMHHoi cnpoBHHH IHcrHTyTy «ripxiMnpoM^> AxageMii ripHHMHx HayK YxpaiHH b ociHHiH nepiog 2016 poxy. KoH-ueHTpauii Sr2+, Mn2+, Zn2+, Cd2+, Pb2+, Cu2+, Fe2+, Fe3+ ra Cr3+ BH3Ha-Mann ax onncaHo (Harris, 2003).
CipKoBigHoBHi 6aKiepii BHpomyBann y cepegoBH^i KpaBuoBa-CopoKiHa (Gudz et al., 2014) 6e3 coni Mopa ra 6e3 cynb^aT-ioHiB i3 cipxoro. Cym4>aiBigHoBHi 6aKrepii BHpomyBann y cepegoBH^i KpaB-uoBa-CopoKiHa (Gudz et al., 2014) 6e3 coni Mopa. nepeg nociBoM y cepegoBH^e BHocnnn 0,05 Mn crepunbHoro po3MHHy Na2S x 9H2O (1%). flna goBegeHHa pH cepegoBHrna go 7,2 BUKopncroByBanH cie-pHnbHHH 10 M po3MHH NaOH. KniTHHH BHocnnn b cepegoBH^e y keh>-KocTi 10% (o6.) go noMaixoBoi KoHueHTpauii 108 KYO/Mn (0,05 r/n). Cipxy ciepHni3yBanH oxpeMo (0,5 aiM) ra BHocnnn y cepegoBH^e KynbTHByBaHHa Desulfuromonas sp. 3a KoHueHipauii He MeHmoi Hix 0,1 r/n (3,47 mM - KoHueHipauia SO42- y cepegoBH^i craHgapTHoro cxnagy). BaKrepii BupomyBanH ynpogoBx 10 gi6 y npo6ipxax o6'e-mom 25 Mn b aHaepoSHHx yMoBax i 3a reMneparypn 30 °C.
BioMacy BH3HaMann 3a MyrHicTro cycneH3ii KnirHH Ha 4>oioeneK-TpoKonopHMerpi KOK-3 (340 hm) y KroBeii 3 omHHHHM mnaxoM 3 mm i po3paxoByBann 3a ^opMynoro: C, r/n = (E340 x n) / K, ge E -exciuHKnia 3a 340 hm, n - po3BegeHHa (pa3iB), K - Koe^iuieHT nepe-paxyHKy, oipHMaHHH 3a KaniSpyBanbHoro KpHBoro 3anexHocii exc-THHKuii Big Macn cyxnx kiqthh, BH3HaMeHoi BaroBHM MeiogoM, piB-hhh 0,72 gna cipxo- ra 0,19 gna cynt$aтвigнoвннx SaKTepiH (Gudz et al., 2014). Koнцeнтpaцiro rigporeH cym4>igy b кyntтypantнiн pi-gHHi, BigoKpeMneHiH Big KnirHH ueHTpH^yryBaHHaM (4025 g, 20 xb), BH3HaMann cneKipo^oroMeipHMHo 3a yiBopeHHaM MeruneHoBoi cHHi BHacnigox peaKuii B3aeMogii N,N-gHMeiHn-n-$eHingiaMiH gurigpo-xnopngy ra rigporeH cynb^igy (Gudz et al., 2014). flna BH3HaMeHHa BnnHBy conen MeraniB Ha picT i yrBopeHHa rigporeH cynb^igy
cygt^iaT- i cipKoBÍgHoBHHMH 6aKiepiaMH KgiTHHH ocagxcyBagu uemr-pu^yryBaHHaM (4025 g, 20 xb), pecycneHgyBagu y crepHgtHoMy po3-hhhí NaCl (0,9%), b crepHgtHHx yMOBax ÍHKy6yBagH ynpogoB:® rogu-hh 3i crepHgtHHMH po3HHHaMH Pb(NO3)2, CuCl2, FeCl2 x 4H2O ra MnCl2 x 4H2O 3a KoHuempauiH 0 (Kompogt), 0,5, 1,0, 1,5, 2,0, 2,5, 3,0, 4,0 MM, ocagacyBagu uempH^yryBaHHaM, gBm BigMHBagu 4¿3io-HormHHM po3hhhom i BHcÍBagu y cepegoBHma 3 SO42- a6o S0 Bigno-BigHo. niega 10 gi6 pocry Brorn^agu 6ioMacy ra BMicr rigporeH cygt-$igy y KygtrypagtHÍH pigHHÍ.
BroHa^agu pÍBeHt 3B'a3yBaHHa Pb2+, Cu2+, Fe2+ ra Mn2+ npogyKo-BaHHM 6aKrepiaMH H2S. flga utoro ix BHpomyBagu ynpogoBX 10 gi6 y cepegoBHmax i3 cogaMH Ba»KHx MeragiB: Pb(NO3)2, CuCl2, FeCl2 x 4H2O ra MnCl2 x 4H2O, 3a KoHuempaum: 0 (Kompogt), 0,5, 1,0, 1,5, 2,0, 2,5, 3,0, 4,0 MM niega 10 gi6 pocry BH3Ha^agu 6ioMacy. CyMÍm KgirHH i cynt^igiB MeragiB ocagacyBagu uempH^yryBaHHaM, y KygtrypagtHÍH pigum Brorn^agu aKcHo HaaBHÍcTt KarioHÍB ngroMSyMy, KynpyMy (II), 4>epyMy (II) a6o MaHraHy (II) (Harris, 2003) ra KgtKicHo bmíct rigporeH cygt^iigy, cyMapHy KoHuempariiro aKoro po3paxoBy-Bagu aK cyMy KoHueHrpauiH BigtHoro H2S i 3B'a3aHoro y 4>opMÍ cygt-^igjB MeragiB (MeS). Bmíct MeragocygtiJiigÍB BH3Ha^agu BaroBHM MerogoM. flga utoro cyMim KgirHH i MeS 3Ba«yBagH, Macy cygt^igÍB MeragiB BHpaxoByBagu aK pÍ3HHuro mísc Macoro cyMÍmí ra cyxux KgirHH (BHpomeHHx nicga ÍHKy6auii Í3 cogaMH MeragiB) i KoMnoHeHTÍB cepegoBHma. BigHocHy KoHuempariiro (%) 3B'a3aHoro rigporeH cygt-^igoM KaríoHa Meragy po3paxoByBagu, Buxoganu Í3 cniBBigHomeHHa MogapHHx KoHuempariiH yrBopeHoro cygt^igy Meragy ra ioHa Meragy, BHeceHoro go cepegoBHma Ha no^aiKy KygtrHByBaHHa 6aKrepÍH, npuHMaroMH KoHueHrpauiro cogi Meragy 3a 100%. .Hpcgigu noBTopro-Bagu rpmi 3 rptoMa napagegtHHMH nocraHoBKaMH gga Ko^Horo Ba-
TaSan^1
Bmíct BaacKHx MeragiB y Bogi o3epa ^BopÍBctKe
piaHTa eKcnepuMeHragtHHx i KompogtHHx yMoB. flga ouÍHroBaHHa gocroBÍpHocTÍ pÍ3HHui nicga nepeBÍpKH HopMagtHocrí po3nogjgy mísc craiHcrHHHHMH xapaKrepHcTHKaMH gBox agtrepHaTHBHHx cyKynHo-cren gaHHx o6paxoByBagu Koe^inieHT Crtrogema. ^octobíphoki BBa-xcagu pÍ3HHuro 3a pÍBHa 3HaHHMocrí P < 0,05.
Pe3yabTaiH
y rexHoreHHÍH BogoHMÍ, aKa BHHHKga Ha Mcui Kap'epy ^BopÍB-ctKoro cipKoBoro pogoBuma, BuaBgeHo bhcokí KoHueHTpauii tokchh-hhx gga xchbhx opraHÍ3MÍB cnogyK cygt^ypy ra BaacKHx MeragiB (Baran et al., 2003; Gudz et al., 2004; Moroz et al., 2008; Gaidin & Zozulia, 2009; Tarabas et al., 2017).
3a ocraHHÍ poKH Ha Bcix rguSHHax o3epa ^BopÍBctKe KoHueH-rpauia SO42- nepeBumyBaga r,HK i 6yga b Mexcax Big 784-913 Mr/g Ha noBepxHÍ go 1 530-1 725 Mr/g Ha gHÍ. Ha rgHHHax 30 m i muKHe KoHueHTpauia H2S y corHÍ pa3ÍB nepeBumyBaga mK, y npugoHHux mapax Horo bmíct craHoBHB Big 34 go 121 Mr/g (Moroz et al., 2008; Gaidin & Zozulia, 2009; Tarabas et al., 2017). y Bogi o3epa bmíct íohíb crpoHuÍKi 36igtmyBaBca 3 rgu6HHoro, Ha rgu6uHÍ 40 m noMÍrno nepeBumyBaB r,flK (ra6g. 1).
Bmíct íohíb MaHraHy (II) ra KagMÍro Ha ycix rgH&Hax 3Ha^Ho nepeBumyBaB mK KoHueHTpauii íohíb rrnroMSyMy ra 4>epyMy (IH) BuaBHguca cyrreBo BumuMH 3a r^K Ha rgu6uHax 50-70 m. Bmíct íohíb uHHKy, KynpyMy (II), ^epyMy (II) ra xpoMy (III) Ha xogHÍH rgHSuHÍ He 6yB BumuM Big r^K. BuB^agu BnguB cnogyK ngroMSyMy, KynpyMy (II), ^epyMy (II) ra MaHraHy (II) 3a 3Ha^Ho Bumux, híx y BogoHMÍ, KoHueHrpauiH Ha cygt^igoreHHy aKrHBHÍcrt cygt^aT- i cipKoBÍgHoBHHx 6aKrepÍH, BHgígeHHx 3 o3epa ^BopÍBctKe.
iohh MeragiB, TgHSHHa, m r^K (Grushko, 1979;
Mr/g 0 30 40 50 70 Kuznetsov et al., 2015)
Sr^ 1,841 ± 0,032 3,756 ± 0,071 4,183 ± 0,142* 4,982 ± 0,193* 5,075 ± 0,092* 2,0
Mn^+ 0,214 ± 0,011* 0,226 ± 0,009* 0,228 ± 0,012* 0,231 ± 0,007* 0,243 ± 0,014* 0,01-0,25
Zn2+ 0,006 ± 0,001 0,010 ± 0,002 0,018 ± 0,001 0,016 ± 0,002 0,015 ± 0,003 0,01-1,00
Cd2+ 0,023 ± 0,005* 0,031 ± 0,006* 0,029 ± 0,004* 0,025 ± 0,002* 0,018 ± 0,001* 0,001
Pb2+ 0,022 ± 0,004 0,005 ± 0,002 0,009 ± 0,001 0,020 ± 0,003 0,041 ± 0,006* 0,02-0,10
Cu2+ 0,021 ± 0,003 0,020 ± 0,004 0,019 ± 0,003 0,018 ± 0,001 0,017 ± 0,002 0,02-1,00
Fe3+ 0,126 ± 0,011 0,134 ± 0,014 0,181 ± 0,010 0,342 ± 0,014* 0,282 ± 0,009* 0,1-0,3
Fe2+ 0,129 ± 0,015 0,144 ± 0,012 0,112 ± 0,009 0,108 ± 0,011 0,107 ± 0,005 0,1-0,3
Cr^+ < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,005-0,50
npuMimKa: * - P < 0,05.
OgHH Í3 HafíroKcHHHÍmHx Ba^KHx MeragiB - ngroMfíyM, aKHH íh-ri6ye ATO-a3Hy aKrHBHÍcrt nga3MarHHHoí MeMSpaHH, nopymye ii ui-gicHÍcTb i npoHHKHÍcTb, B3aeMogíroMH 3 ^oc^oginigaMH, ra gHcunaui-roe BegHHHHy TpaHcMeMSpaHHoro noreHuiagy. npurHÍneHHa pocry MÍKpoopraHÍ3MÍB 3a BngHBy Pb2+ Big^yBaerbca BHacgigoK nomKog-xeHHa ygtrpacrpyKrypH KgirHH ra ÍHri6yBaHHa oKpeMHx npouecÍB Mera6ogÍ3My. ToKcHHHa gia Pb2+ nogarae y nopymeHHÍ noBepxHeBHx crpyKryp KgirHHH, HHronga3MarHHHoí MeMSpaHH, opraHeg, a raKo®: y noaBÍ BKgroneHt pÍ3HoMamTHoi npupogu (Roane, 1999; Kushkevych et al., 2007; Peretiatko et al., 2009a).
KhaMH cygt^arBigHoBHHx 6aKTepÍH BHaBHguca HyTgHBÍmHMH go BngHBy Pb(NO3)2 3a KoHueHrpauiH 0,5-4,0 mM aK b ÍHKy6auÍHHÍH cyMimi, raK i y cepegoBHmí KygtrHByBaHHa, híx mraMH cipKoBÍgHoBHHx 6aKTepÍH (ra6g. 2). 3a BngHBy 2,5 i 3,0 mM Pb(NO3)2 HarpoMag-xeHHa 6ioMacH mraMaMH 6aKTepÍH pogÍB Desulfovibrio ra Desulfuro-monas 3HK«yBagoca y 2,2 i 2,3 pa3a, BignoBigpo. ^Kmo pÍBeHt yrBo-peHHa rigporeH cygt^igy mraMaMH Desulfovibrio sp. 3HK«yBaBca y 2,0-2,5 pa3a 3a BngHBy 2,0-2,5 mM Pb(NO3)2, ro pÍBeHt Horo yrBo-peHHa mraMaMH Desulfuromonas sp. 3HK®yBaBca y 1,8-2,3 pa3a 3a BngHBy 3HaHHo BHmoí KoHueHTpauií - 4 mM ngroMSyM Hirpary. He-3Ba»caK>HH Ha ue, e^eKTHBHÍcrt 3B'a3yBaHHa íohíb ngroMSyMy y $op-mí PbS rigporeH cygt^igoM, yrBopeHHM KgirHHaMH cygt^arBigHoB-hhx 6aKTepÍH, caraga 96,0-100,0% 3a HaaBHocrí y cepegoBHmí 3 ioHa-mh cygt^ary 0,5-1,5 mM Pb(NO3)2, rogí aK e^eKTHBHÍcrt 3B'a3yBaH-Ha Pb2+ rigporeH cygt^igoM, yrBopeHHM KgirHHaMH cipKoBÍgmoBHHx
6aKTepÍH, craHoBHga 90,5-100,0%o 3a HaaBHocrí y cepegoBHmí Í3 cip-Koro gume go 1,0 mM Pb(NO3)2. Mo^hhbo, ue 3yMoBgeHo yrBopeH-HaM mraMaMH 6aKrepÍH pogy Desulfovibrio Mañxe ygBÍ^i 6igtmoí KigtKocrí rigporeH cygt^igy, híx mraMaMH 6aKrepiñ pogy Desulfuro-monas 3a ueH caMHH ^ac.
Ha BÍgMÍHy Big go6pe po3MHHHHx cygt^arÍB, egeMeHTHa cipKa Magopo3HHHHa y Bogi, roHKogHcnepcHa egeMeHTHa cipKa 3 Bogoro yT-Boproe KogoigmHH po3MHH (Hedderich et al., 1999; Lengeler et al., 2005). y BogpoMy cepegoBHmí cipKa raKo®: Moxe nepe6yBarH y rig-po^igtHÍH 4>opMÍ, HanpHKgag, y ^opMÍ nogiríoHarÍB (O3S-Sn-SO3) a6o y Burgagí nogicygt^igÍB, aKÍ yrBoprorortca y pa3Í po3MHHeHHa cipKH y BogpoMy po3MHHÍ cygt^igy. EgeMeHTHa ra nogicygt^igma ^opMH cipKH - cy&TpaTH gga goKagÍ3oBaHHx y uHronga3MarHHHÍH MeMSpaHÍ cygt^yppegyKra3H a6o nogicygt$igpegyKra3H, 3B'a3aHHx Í3 rigporeHa3oro uHroxpoMaMH a6o xÍHoHaMH (Hedderich et al., 1999). Ha BÍgMÍHy Big cipKoBoro, y cygt^armoMy guxaHHÍ 6aKrepÍH 3agiaHÍ HHronga3MarHHHÍ ^epMeHTH: ATO-cygt^ypuga3a, nipo$oc$ara3a, A®C-pegyKra3a, cygt$irpegyKra3a (Lengeler et al., 2005).
Mera6ogÍ3M opraHWHHx cnogyK, 3oKpeMa, HarpÍH gaKrary, y gocgigacyBaHHx 6aKrepÍH rex BigMÍHHHH: HenoBHe oKHcHeHHa gaKrary 3 yrBopeHHaM auerary i CO2 y 6aKrepÍH pogy Desulfovibrio ra noBHe Horo oKHcHeHHa 3 yrBopeHHaM CO2 y 6aKrepÍH pogy Desulfuromonas, mo e npHHHHoro yrBopeHHa pÍ3Hoi KÍgtKocTi BÍgmoBHHx eKBÍBageHTÍB (Lengeler et al., 2005). PÍ3HHH pÍBeHt yrBopeHHa rigporeH cygt^igy nig ^ac pocry 6aKrepÍH y cepegoBHmí 3 ogmaKoBoro
молярною концетрацкю сульфатв чи арки (3,5 мМ) також можна пояснити р1зним окисно-вщновннм потенциалом акцептора електрошв, вищим в окисно-вщновно! пари Ш03- / ИБ- (Е0' = -0,12 В) 1 нижчим у S0 / ИБ- (Е0' = -0Д7 В) (Lengeler et а1., 2005). Використання акцепгорiв електронгв 1з вищим окисно-вщнов-
ним потенциалом дае змогу бактер1ям здшснювати анаеробне дихання 1з запасанням бшьшо! юлькост! енерги у вигляд елект-рохМчного протонного потенциалу та в результат реакций електронтраншортного фосфорилювання отримувати вищий виид АТФ.
Таблиця 2
Утворення цдроген сульфщу та сульфщв металiв бакгерiями родв ПетУотЪпо та Веяи1/иготопая за внесення РЬ^О^ або СиС12
Конценграцii солей металв,
И8", мМ
Бюмаса, г/л
Сульфщи меташв, мМ
Р1вень зв 'язування ютв металв, %
Яюсний аналз на-явносл катюнв**
мМ РЬ(Ж>02 СиС12 РЬ(Ж>02 СиС12 РЬБ СиБ РЬ2+ Си2^ РЬ^+ Си2+
О. с/ешуипеат 1МВ К-6
Контроль 2,54 ± 0,05 2,53 ± 0,04 2,69 ± 0,03 3,10 ± 0,08 - - - - - -
0,5 2,31 ± 0,07 2,24 ± 0,09 2,46 ± 0,06 2,77 ± 0,01 0,48 ± 0,03 0,47 ± 0,02 96,0 ± 0,1 94,0 ± 0,2 - -
1,0 2,12 ± 0,03 1,97 ± 0,02 2,21 ± 0,01 2,41 ± 0,04 0,99 ± 0,01 1,00 ± 0,07 100,0 ± 0,2 100,0 ± 0,1 - -
1,5 1,87 ± 0,06 1,57 ± 0,03 1,98 ± 0,05 2,28 ± 0,14 1,49 ± 0,06 1,49 ± 0,01 100,0 ± 0,1 99,3 ± 0,5 - -
2,0 1,35 ± 0,05 1,15 ± 0,01* 1,75 ± 0,07 1,93 ± 0,04 1,29 ± 0,04 1,04 ± 0,04 64,5 ± 0,3 52,0 ± 0,4 + +
2,5 1,02 ± 0,07* 0,98 ± 0,05* 1,27 ± 0,07* 1,78 ± 0,01 0,97 ± 0,04 0,91 ± 0,02 38,8 ± 0,5 36,4 ± 0,1 + +
3,0 0,75 ± 0,02* 0,67 ± 0,02* 1,07 ± 0,02* 1,43 ± 0,04* 0,71 ± 0,02 0,59 ± 0,01 23,7 ± 0,4 19,6 ± 0,6 + +
4,0 0,65 ± 0,03* 0,21 ± 0,04* 1,06 ± 0,03* 1,20 ± 0,07* 0,63 ± 0,05 0,11 ± 0,03 15,9 ± 0,4 2,8 ± 0,8 + +
ОетУотЪпо ер. Уау-6
Контроль 2,82 ± 0,05 2,61 ± 0,08 2,72 ± 0,01 2,54 ± 0,08 - - - - - -
0,5 2,53 ± 0,03 2,43 ± 0,01 2,51 ± 0,04 2,26 ± 0,01 0,49 ± 0,05 0,47 ± 0,08 98,0 ± 0,2 94,0 ± 0,1 - -
1,0 2,10 ± 0,02 2,24 ± 0,02 2,34 ± 0,03 2,00 ± 0,07 1,00 ± 0,01 0,99 ± 0,01 100,0 ± 0,1 99,0 ± 0,1 - -
1,5 1,72 ± 0,04 1,96 ± 0,02 2,07 ± 0,02 1,79 ± 0,02 1,47 ± 0,02 1,50 ± 0,03 100,0 ± 0,3 100,0 ± 0,3 - -
2,0 1,43 ± 0,01* 1,78 ± 0,07 1,50 ± 0,05 1,55 ± 0,09 1,40 ± 0,04 1,60 ± 0,01 70,0 ± 0,4 80,0 ± 0,2 + +
2,5 1,06 ± 0,02* 1,40 ± 0,01 1,32 ± 0,02* 1,29 ± 0,04 1,03 ± 0,01 1,30 ± 0,03 41,2 ± 0,3 52,0 ± 0,3 + +
3,0 0,83 ± 0,06* 1,11 ± 0,06* 1,10 ± 0,03* 1,10 ± 0,01* 0,80 ± 0,02 0,92 ± 0,04 26,7 ± 0,1 30,6 ± 0,5 + +
4,0 0,57 ± 0,02* 0,82 ± 0,01* 0,98 ± 0,01* 0,84 ± 0,02* 0,50 ± 0,03 0,47 ± 0,02 12,5 ± 0,5 11,8 ± 0,1 + +
ОетЦотЪпо ер. Уау-8
Контроль 2,95 ± 0,04 2,56 ± 0,02 3,16 ± 0,02 2,47 ± 0,03 - - - - - -
0,5 2,57 ± 0,06 2,29 ± 0,01 2,87 ± 0,03 2,26 ± 0,02 0,50 ± 0,03 0,50 ± 0,01 100,0 ± 0,2 100,0 ± 0,1 - -
1,0 1,98 ± 0,02 2,09 ± 0,04 2,57 ± 0,05 2,09 ± 0,01 0,98 ± 0,01 0,93 ± 0,04 98,0 ± 0,1 93,0 ± 0,4 - -
1,5 1,58 ± 0,03 1,80 ± 0,01 2,28 ± 0,06 1,73 ± 0,01 1,45 ± 0,02 1,48 ± 0,01 96,7 ± 0,1 98,6 ± 0,1 - -
2,0 1,37 ± 0,03* 1,66 ± 0,06 1,66 ± 0,05 1,31 ± 0,02 1,28 ± 0,02 1,59 ± 0,02 64,0 ± 0,3 79,5 ± 0,3 + +
2,5 0,72 ± 0,05* 1,31 ± 0,01* 1,42 ± 0,03* 1,23 ± 0,04 0,62 ± 0,06 1,23 ± 0,03 25,0 ± 0,3 49,2 ± 0,3 + +
3,0 0,46 ± 0,01* 0,75 ± 0,01* 1,12 ± 0,01* 1,19 ± 0,02* 0,30 ± 0,04 0,53 ± 0,07 10,0 ± 0,4 17,6 ± 0,1 + +
4,0 0,31 ± 0,02* 0,43 ± 0,08* 1,03 ± 0,02* 0,82 ± 0,05* 0,28 ± 0,05 0,31 ± 0,05 7,0 ± 0,2 7,8 ± 0,2 + +
О. аееЬшйат 1МВ В-7384
Контроль 1,33 ± 0,01 2,12 ± 0,01 2,80 ± 0,04 2,90 ± 0,04 - - - - - -
0,5 1,11 ± 0,05 2,10 ± 0,05 2,78 ± 0,06 2,83 ± 0,02 0,50 ± 0,05 0,50 ± 0,05 100,0 ± 0,2 100,0 ± 0,1 - -
1,0 1,90 ± 0,04 1,98 ± 0,03 2,41 ± 0,03 2,80 ± 0,04 0,91 ± 0,02 0,96 ± 0,04 90,5 ± 0,5 96,0 ± 0,5 - -
1,5 0,85 ± 0,02 1,87 ± 0,01 2,18 ± 0,05 2,60 ± 0,05 0,84 ± 0,01 1,40 ± 0,02 56,2 ± 0,1 93,3 ± 0,2 + -
2,0 0,77 ± 0,04 1,65 ± 0,04 1,99 ± 0,04 2,51 ± 0,03 0,76 ± 0,03 1,63 ± 0,03 38,5 ± 0,4 81,5 ± 0,4 + +
2,5 0,67 ± 0,06 1,58 ± 0,05 1,74 ± 0,05 2,32 ± 0,06 0,66 ± 0,06 1,55 ± 0,07 26,6 ± 0,5 62,0 ± 0,3 + +
3,0 0,60 ± 0,02 1,20 ± 0,02 1,57 ± 0,07* 1,50 ± 0,07* 0,59 ± 0,04 1,19 ± 0,04 19,6 ± 0,1 39,6 ± 0,1 + +
4,0 0,58 ± 0,03* 0,97 ± 0,04* 1,43 ± 0,04* 1,00 ± 0,04* 0,58 ± 0,01 0,96 ± 0,02 14,5 ± 0,3 24,0 ± 0,4 + +
Пешуигототя ер. Уауог-5
Контроль 1,32 ± 0,05 1,98 ± 0,02 2,84 ± 0,01 2,75 ± 0,03 - - - - - -
0,5 1,16 ± 0,04 1,87 ± 0,03 2,73 ± 0,04 2,66 ± 0,06 0,50 ± 0,05 0,50 ± 0,05 100,0 ± 0,2 100,0 ± 0,2 - -
1,0 1,11 ± 0,02 1,71 ± 0,04 2,54 ± 0,03 2,53 ± 0,03 0,90 ± 0,01 1,00 ± 0,03 90,0 ± 0,5 100,0 ± 0,5 - -
1,5 1,08 ± 0,03 1,65 ± 0,02 2,29 ± 0,05 2,41 ± 0,02 1,01 ± 0,02 1,35 ± 0,01 67,3 ± 0,1 90,0 ± 0,2 + -
2,0 0,98 ± 0,04 1,50 ± 0,05 2,10 ± 0,05 2,32 ± 0,04 0,96 ± 0,01 1,49 ± 0,02 48,0 ± 0,3 74,5 ± 0,4 + +
2,5 0,92 ± 0,02 1,45 ± 0,06 1,68 ± 0,02 2,10 ± 0,05 0,89 ± 0,03 1,44 ± 0,06 35,6 ± 0,4 57,6 ± 0,2 + +
3,0 0,86 ± 0,05 1,17 ± 0,04 1,29 ± 0,06* 1,20 ± 0,07* 0,84 ± 0,02 1,15 ± 0,03 28,0 ± 0,2 38,3 ± 0,1 + +
4,0 0,74 ± 0,02* 0,93 ± 0,03* 1,27 ± 0,07* 0,90 ± 0,04* 0,73 ± 0,01 0,92 ± 0,01 18,3 ± 0,3 22,5 ± 0,3 + +
Оешуиготопая ер. Уауог-7
Контроль 1,68 ± 0,05 2,09 ± 0,04 3,17 ± 0,01 2,87 ± 0,01 - - - - - -
0,5 1,34 ± 0,03 2,05 ± 0,02 2,80 ± 0,04 2,79 ± 0,05 1,33 ± 0,01 0,50 ± 0,02 100,0 ± 0,1 100,0 ± 0,1 - -
1,0 1,20 ± 0,02 1,88 ± 0,02 2,71 ± 0,04 2,71 ± 0,04 1,20 ± 0,05 1,00 ± 0,05 100,0 ± 0,3 100,0 ± 0,3 - -
1,5 1,20 ± 0,04 1,75 ± 0,05 2,32 ± 0,06 2,59 ± 0,03 1,21 ± 0,01 1,36 ± 0,03 73,5 ± 0,1 90,6 ± 0,4 + -
2,0 1,10 ± 0,04 1,61 ± 0,04 1,80 ± 0,05 2,50 ± 0,05 1,10 ± 0,03 1,61 ± 0,03 54,8 ± 0,4 80,5 ± 0,5 + +
2,5 0,95 ± 0,02 1,55 ± 0,02 1,78 ± 0,02 2,28 ± 0,06 0,95 ± 0,01 1,53 ± 0,01 37,9 ± 0,1 61,2 ± 0,1 + +
3,0 0,92 ± 0,06 1,18 ± 0,05 1,39 ± 0,06* 1,30 ± 0,06* 0,92 ± 0,02 1,17 ± 0,04 30,8 ± 0,7 39,0 ± 0,7 + +
4,0 0,87 ± 0,02* 0,95 ± 0,02* 1,29 ± 0,07* 0,94 ± 0,05* 0,87 ± 0,04 0,93 ± 0,04 21,6 ± 0,4 23,3 ± 0,4 + +
Примтки: * - Р < 0,05; "+" - наявнють катютв металв, "—" - вздсут-тсть катютв металв.
Зв'язування юнв плюмбуму, внесених на початку культиву-вання у вигляд РЬЖЬЬ за концентраций 2,0 та 1,5 мМ, утворе-ним дослщженнми штамами сульфат- [ арковщновних бактерш цдроген сульфщом не перевищувало 70,0% та 73,5% вщповщно, оскшьки його кiлькостi виявилося недостатньо для повно! взаемо-ди з юнами металу. Негативна результати яюсннх реакци на наяв-нсть канонв плюмбуму у середовищ1 культивування бактерш св1дчап> про те, що за внесення пщ час зааву у середовище вщпо-
вщно 0,5-1,5 та 0,5-1,0 мМ ютв плюмбуму на 10-ту добу росту вони повнстю зв'язуються з утвореним сульфат- [ арковщнов-ними бактер1ямн цдроген сульфщом [ тому у культуральни рщин не виявляються. За наявносп на початку культивування сульфат- [ арковщновних бактерш у середовищ1 понад 2,0 та понад 1,5 мМ РЬ(КО3)2 вщповщно позитивна результати яюсннх реакци вказу-ють на присушить к>нв плюмбуму в культуральни рщит (табл. 2).
В1ояуя1. Ппегя, 26(1)
KynpyM BnnHBae he MeMßpaHni Na+/K+ AT®-a3H, crpyKrypy xa 4)yHKriii HyKneiHOBHX KucgoT, cHHxe3 4>oc4»ginigiB. Bíh - y cKgagi HH3KH ^epMeHTÍB i 4>epMenrHHx KoMngeKcÍB (Cu, Zn-cynepoKcugguc-Myxa3H, gÍ3HnoKCHga3H, gopaMH-ß-rigpoKcHga3H, acKop6aroKcHga3H, ragaKxo3Hga3H, nuroxpoM c-oKcuga3H, rgyraMÍgTpanc4)epa3H, rino-HÍrpHrpegyKTa3H, pegyKra3H oKcugy HixporeHy) (Lengeler et al., 2005). B3aeMogiroHH 3 ríogoBHMH rpynaMH ginoeBoi KHcgoxu (ko^ek-xopa gerigporeHE3 KeroKHcgoT) KynpyM ÍHri6ye HÍrparpegyKra3y xa rrpHTHwye a-KeTorgyrapargerígporena3y, cHHxe3 BixaMiHy B12, npo-necu 4»xocHHre3y, 6pogÍHHa xa guxaHm y MiKpoopraHi3MiB 3a paxy-hok 3HHxeHHH BMicxy HHxoxpoMÍB b i c (Kushkevych et al., 2007; Peretiatko et al., 2009a; Segin et al., 2016). Onucano Cop-cucxeMy TpaHcnopxy KynpyMy (xpoMocoMHuH cop-onepon) xa Horo perygro-BaHHH y Enterococcus hirae (Winkelmann, 2002; Solioz & Stoyanov, 2003). CrÍHKicTb go KynpyMy, gexepMiHoBaHa goKagi3oBaHHMH y nga3Migax renaMH, onHcana y 6aKxepÍH pogiB Pseudomonas, Xantho-monas, Escherichia (Silver & Walderhaug, 1995).
3a BngHBy 3,0 mM CuCl2 narpoMagxeHHa 6íomech mxaMEMH 6aKxepÍH pogiB Desulfovibrio xa Desulfuromonas 3HHxyBagoca ygBHÍ (xa6g. 2). yxBopeHHH rigporeH cygt^igy mxaMEMH cygt^axBigHoB-hhx 6aKxepÍH y cepegoBHmí i3 cygt^axaMH 3HHxyBagoca y 2,4 pa3a 3a BngHBy 2,0-3,0 mM CuCl2 B ÍHKy6anÍHHÍH cyMimi a6o y cepegoBHmi KygtTHByBaHHH. PiBeHt yrBopeHHa rigporeH cygt^igy mxaMEMH cip-KoBigHoBHHx 6aKxepiH y cepegoBumi 3 egeMenrnoro cipKoro 3HH®y-BaBca y 2,2 pa3a 3a BngHBy 4,0 mM CuCl2. OcKigtKH mxaMH gocgig-xeHHx 6aKTepin 3a 10 gi6 yrBoproBagu npH6grono ogHEKoBy Kigt-Kicxb H2S (2,6 xa 2,1 mM, BignoBigHo), e^eKTHBmcxb 3B'a3yBaHHa rigporeH cygt^igoM, yxBopeHHM ix KgixHHEMH, HaaBHHx y cepegoBHmi 0,5-1,5 mM íohíb KynpyMy (II) y 4>opMÍ CuS caraga 90,0-100,0%. 3a BneceHHa nig ^ac 3aciBy y cepegoBHme go 1,5 mM ketíohíb KynpyMy (II) he 10-Ty go6y bohh noBmcrro 3B'a3yBaguca 3 yxBopeHHM cygt^aT- í cipKoBÍgHoBHHMH 6aKxepiaMH rigporeH cygt^igoM, xoMy pe3ygbxaTH aKÍcHHx peamin Ha ix HaaBHicxb y KygtTypagtHÍn pigHHÍ BuaBuguca HeraxHBHHMH. 3B'a3yBaHHa íohíb KynpyMy (II), BHeceHHx Ha no^aTKy KygbTHByBEHHa 3a KoHnenrpanii 2 mM, yxBopeHHM 6aKxe-piaMH H2S BHaBHgoca b 1,2-1,9 pa3a MeHmHM, Hr® 3a hh®hhx koh-nenrpanÍH CuCl2 y cepegoBumi, Í ne nepeBumyBaB 81,5%, ocKÍgtKH Horo KigbKocrr BHaBHgoca negocxaTHbo gga noBnoi B3aeMogii 3 íohemh Meragy. 3a BneceHHa noHag 2 mM Cu2+ y cepegoBume no3H-thbhí pe3ygbxaTH aKÍcHHx peaKnÍH BKa3agu he HaaBHicxb íohíb Mexagy y KygbTypagbHÍH piguni nicga 10 gi6 KygbTHByBaHHa 6aKxepin (xa6g. 2).
ToKcunmcxb gga MÍKpoopraHÍ3MÍB cnogyK ^epyMy noB'a3EHa 3 thm, mo nicga norpangaHHa b KgÍTHHy ^epyM yrBoproe KoMngeKcu 3 rigpoKcugbHHMH, KapöoKcngLHHMH, ^oc^arHHMH xa aMrHorpynaMH, a ramsc KoBagenrHÍ 3B'a3KH Í3 cygb^rigpugbHHMH rpynaMH, 3a paxy-hok noro bohh 3'egHyrorbca 3 öigKEMH, HyKgeoxHgEMH, Ko^epMenra-mh, ^oc^oginigaMH, nop^ípunaMH xa ÍHmHMH BaxguBHMH Merafogí-temh. OepyM nopymye rpancnoprni 4>yHKnii KgiruHH, cnpuHHHae My-xareHHy giro yHacgigoK ÍHgyKnii reHHHx MyxanÍH Í a6epanÍH xpoMo-com, ÍHri6ye pengÍKaniro flHK, cunre3 PHK, 6igKÍB, pu6o4>gaBÍHy, bí-xaMÍHy B12, npHTHwye guxaHHa, nopymye crpyKrypy xa BgacrHBocrr nHxonga3MH, nponecu $oTocHnre3y, a3oxo$iKcanii xo^o (Lovley, 2006; Kushkevych et al., 2007; Peretiatko et al., 2009a; Vasyliv & Hnatush, 2013; Maslovska & Hnatush, 2015; Moroz et al., 2016).
3a BngHBy 3,0-4,0 mM FeCl2 x 4H2O HarpoMagxeHHH 6íomech ycÍMa gocgig®eHHMH mxaMEMH cygB^ar- Í cípKoBigHoBHHx 6aKxepÍH 3HH®yBagoca y 2,0-2,4 pa3a (xa6g. 3). 3a BngHBy 2,5 mM FeCl2 x 4H2O b ÍHKy6anÍHHÍH cyMÍmi a6o y cepegoBH^i KygLTHByBEHHa yxBo-peHna rigporen cygB^igy mraMEMH 6aKxepÍH pogy Desulfovibrio y ce-pegoBH^i Í3 cygB^axaMH 3HuxyBagoca y 2,2-2,6 pa3a. y cTÍgLKH x pa3ÍB 3HHxyBagoca yrBopeHHa H2S y cepegoBH^i Í3 cipKoro mxaMEMH 6aKxepÍH pogy Desulfuromonas 3a BngHBy bh^oi KoHnenrpanii (3,0 mM) FeCl2 x 4H2O. He3BaxaronH he MeHmy HyTguBÍcxb cípKo-BÍgHoBHux 6aKxepÍH go tokchhhoi gii íohíb 4>epyMy (II), e^eKTHBHicTb ix 3B'a3yBEHHa rigporen cygB^igoM, yxBopeHHM hhmh 6aKxepiaMH, y ^opMÍ FeS caraga 89,0-100,0% 3a BneceHHa y cepegoBH^e go 1,0 mM FeCl2 x 4H2O, a rigporen cygB^igoM, yxBopeHHM cygB^ar-BÍgHoBHHMH 6aKxepiaMH, cxanoBuga 96,0-100,0% 3a BneceHHa y ce-pegoBH^e go 1,5 mM FeCl2 x 4H2O. MoxguBo, ne 3yMoBgeno yxBo-
peHHaM cygt^arBÍgHoBHHMH 6aKrepiaMH y cepegoBHmí Í3 cygt^ara-mh 3a 10 gí6 go 3,1 mM H2S, a cipKoBÍgHoBHHMH 6aKrepiaMH y cepe-goBHmí Í3 cipKoro 3a ueH caMHH nac - gume go 2,1 mM H2S. PÍBeHt 3B'a3yBaHHa íohíb ^epyMy (II), BHeceHHx y cepegoBHme Ha no^arKy KygtrHByBaHHa cygt^aT- i cipKoBÍgmoBHHx 6aKrepin 3a KoHuenrpaHÍH 2,0 i 1,5 mM, yrBopeHHM 6aKrepiaMH H2S BuaBHBca b 1,3-1,7 ra 1,11,6 pa3a MeHmHM, nix 3a hh»hhx KoHueHrpaHÍH FeCl2 x 4H2O y ce-pegoBHmi, i He nepeBHmyBaB 75,5% ra 88,7% BignoBigHo, ocKigtKH Horo KigtKocrí 6ygo negocrarnto gga noBnoi B3aeMogii 3 ionaMH Meragy. HeraruBni pe3ygtrarH aKÍcHHx peaKuin Ha naaBnicrt KaríoniB ^epyMy (II) y cepegoBHmí KygtrHByBaHHa 6aKrepÍH cBig^art, mo 3a BHeceHHa nig ^ac 3acÍBy y cepegoBHme BignoBigno 0,5-1,5 ra 0,51,0 mM íohíb ^epyMy (II) bohh noBmcrro зв'aзyк^гbca 3 yrBopeHHM cygt^ar- i cipKoBÍgnoBHHMH 6aKrepiaMH H2S i roMy y KygtrypagtHÍH pigHHÍ He BHaBgarortca. 3a HaaBHocrí Ha no^aray KygtrHByBaHHa Desulfovibrio sp. i Desulfuromonas sp. y cepegoBHmí noHag 2,0 ra noHag 1,5 mM FeCl2 x 4H2O BignoBigno no3HTHBHÍ pe3ygtrarH aKÍcHHx pe-aKuÍH cBÍg^an> npo пpнcyтнícтb nicga 10 gi6 pocry 6aKrepin íohíb ^epyMy (II) y KygtrypagtHÍH piguni (ra6g. 3).
Manran 6epe y^acrt y npouecax BÍgnoBgeHHa HÍrparÍB i acHMÍga-uii HÍrporeHy, BxogHTb go cKgagy ^epMenrnHx cucreM, aKi Karagi3y-rorb oKHcno-BÍgHoBni peaKuii BHyrpimHtoKgirHHHoro o6MÍHy (apri-Ha3H, cynepoKcHggHcMyra3H, nipyBarKap6oKcHga3H, rgyraMÍncHHTe-ra3H). Mn2+ norpangae y KgirHHH Bacillus subtilis 3a y^acrro Merag-nurpaT-Korpancnoprnoi cucreMH CitM pa3oM Í3 nurparoM (Winkelmann, 2002). BcepeguHÍ Kgirun Mn2+ yrBoproe KoMngeKcni cnogyKH 3 opraHHHHMH penoBHHaMH (aMÍnaMH, opranÍHHHMH KHcgoraMH, aMÍ-noKHcgoraMH romo). 3a bhcokhx KonuempariiH Manran cnpHHHHae nenpogereneparHBni nopymeHHa y BHmux opranÍ3MÍB (Lovley, 2006).
HarpoMagxeHHa 6ioMacu mraMaMH 6aKrepin pogÍB Desulfovibrio ra Desulfuromonas 3HHxyBagoca npu6gH3Ho ygBm 3a BngHBy 2,5 ra 4,0 mM MnCl2 x 4H2O BignoBigno (ra6g. 3). yrBopeHHa rigporen cygt^igy mraMaMH cygt^aT- i cipKoBÍgnoBHHx 6aKrepÍH 3HHxyBago-ca y 2,0-3,4 ra 1,5-2,1 pa3a 3a BngHBy 2,5 ra 2,5-3,0 mM MnCl2 x 4H2O BignoBigno b inкy6aniнniн cyMimí a6o y cepegoBHmí KygtrHByBaHHa, mo geMoncrpye 6igtmy ^yTgHBÍcrb cygt^arBignoBHHx 6aK-repÍH go Mn2+, nopÍBHaHo 3 cipKoBÍgnoBHHMH. He3BaxaronH Ha ue, e^eKTHBHÍcTb 3B'a3yBanHa íohíb Manrany (II) y 4»pMÍ MnS rigporen cygt^igoM, yrBopeHHM KgirHHaMH cygt^arBignoBHHx 6aKrepin, cra-noBHga 92,6-99,0% 3a naaBnocrí y cepegoBHmí 3 ioHaMH cygt^ary 0,5-1,5 mM MnCl2 x 4H2O, rogí aK e^eKTHBnicTb 3B'a3yBanHa Mn2+ rigporen cygt^igoM, yrBopeHHM KgirHHaMH cipKoBÍgnoBHHx 6aKre-piH, caraga 95,0-98,0% 3a HaaBHocri y cepegoBHmi i3 cipKoro gHme go 1,0 mM MnCl2 x 4H2O. Цe MoxHa noacHHTH thm, mo mraMH 6aKTepÍH pogy Desulfovibrio y cepegoBHmí Í3 cygt^araMH 3a 10 gi6 yrBopugu MaHxe y nÍBTopa pa3a 6igtmy KÍgtKÍcrb rigporen cygt^igy (go 2,7 mM), nix mraMH 6aKrepin pogy Desulfuromonas y uboMy x cepegoBHmí Í3 cipKoro 3a ueH caMHH ^ac (go 1,6 mM). 3B'a3yBanHa íohíb ManraHy (II), BHeceHHx y cepegoBHme Ha no^arKy KygtrHByBaHHa cygt^ar- i cipKoBÍgmoBHHx 6aKrepÍH 3a кoнnenгpaniн 2,0 i 1,5 mM, yrBopeHHM 6aKTepiaMH H2S BHaBHgoca b 1,5 ra 1,2-1,5 pa3a MeHmHM, HÍx 3a hhxhhx KomueprpauiH MnCl2 x 4H2O y ce-pegoBHmi, i He nepeBHmyBaB 67,0% ra 78,7% BignoBigHo, ocKigtKH Horo KigtKocrí 6ygo negocrarnto gga noBnoi B3aeMogii 3 ionaMH Meragy. HeraruBHÍ pe3ygtraTH aKÍcHHx peaKmÍH na naaBnicrt Karío-híb ManraHy (II) y cepegoBHmí KygtrHByBaHHa 6aKTepin noKa3agu, mo 3a BneceHHa nig ^ac 3acÍBy b cepegoBHme BignoBigno 0,5-1,5 ra 0,5-1,0 mM íohíb MaHraHy (II) bohh noBHÍcrro 3B'a3yroTtca 3 yTBo-peHHM cygt^ar- i cipKoBÍgnoBHHMH 6aKTepiaMH rigporen cygt^igoM i b KygtrypagtHÍH pigHHi ne BHaBgarortca. 3a BneceHHa nonag 2,0 Ta nonag 1,5 mM MnCl2 x 4H2O y cepegoBHme no3HTHBHÍ pe3ygt-raTH aKÍcHHx peaKuiH BKa3agu na HaaBHÍcrb íohíb Meragy b KygtrypagtHÍH pigHHÍ nicga 10 gi6 KygtrHByBaHHa gocgigxeHHx 6aKTepÍH (ra6g. 3).
OSroBopeHHH
flocgigxeHHa 6iorene3y H2S 6aKTepiaMH oco6gHBo BaxgHBe, agxe yrBopeHHa cygt^igÍB MeragÍB - ochobhhh cnoci6, 3a gonoMororo aKo-
го важи метали вилучаються з природного кругообпу (White et al., Í3 середовищ, яю характеризуються тдвищеним вмстом цих xi-2000). Особливо! уваги заслуговуе ввдйр штам1в мжрооргашзм1Б мчних елеменпв.
Таблиця3
Утворення гщроген сульфщу та сульфда металгв бактер1ями родв Desulfovibrio та Desulfuromonas за внесения FeCl2 х 4H2O або MnCl2 х 4H2O
Кощетраци солей мета^ив,
HS-, мМ
Бюмаса, г/л
Сульфди мет&ШБ, мМ
Р1вень зБ'язування юшв мет&тв, %
Яюсний аналв наявносп катюшв**
MIVI FeCl2 х 4H2O MnCl2 х 4H2O FeCl2 х 4H2O MnCl2 х 4H2O FeS MnS Fe2+ Mn^+ Fe2+ Mn2+
D. desulfuricans 1MB К-6
контроль 2,10 ± 0,03 2,48 ± 0,04 2,81 ± 0,07 2,55 ± 0,04 - - - - - -
0,5 1,93 ± 0,06 2,38 ± 0,04 2,57 ± 0,09 2,34 ± 0,03 0,49 ± 0,01 0,48 ± 0,03 98,0 ± 0,1 96,0 ± 0,1 - -
1,0 1,72 ± 0,01 1,87 ± 0,07 2,35 ± 0,01 2,33 ± 0,02 0,96 ± 0,04 0,99 ± 0,04 96,0 ± 0,3 99,0 ± 0,2 - -
1,5 1,57 ± 0,03 1,63 ± 0,02 1,92 ± 0,02 1,96 ± 0,05 1,45 ± 0,07 1,46 ± 0,02 96,6 ± 0,7 97,3 ± 0,4 - -
2,0 1,26 ± 0,09 1,45 ± 0,05 1,87 ± 0,04 1,63 ± 0,03 1,21 ± 0,02 1,34 ± 0,06 60,5 ± 0,1 67,0 ± 0,6 + +
2,5 0,97 ± 0,05* 0,94 ± 0,03* 1,72 ± 0,06 1,31 ± 0,06* 0,91 ± 0,06 0,85 ± 0,05 36,4 ± 0,2 34,0 ± 0,5 + +
3,0 0,57 ± 0,01* 0,60 ± 0,05* 1,61 ± 0,05 1,30 ± 0,04* 0,53 ± 0,06 0,56 ± 0,04 17,6 ± 0,4 18,7 ± 0,6 + +
4,0 0,35 ± 0,07* 0,43 ± 0,01* 1,27 ± 0,03* 1,26 ± 0,05* 0,29 ± 0,03 0,41 ± 0,03 7,3 ± 0,2 10,3 ± 0,3 + +
Desulfovibrio sp. Yav-6
контроль 2,51 ± 0,03 2,45 ± 0,03 2,50 ± 0,08 2,54 ± 0,04 - - - - - -
0,5 2,41 ± 0,05 2,37 ± 0,02 2,23 ± 0,01 2,31 ± 0,05 0,50 ± 0,01 0,49 ± 0,03 100,0 ± 0,1 98,0 ± 0,6 - -
1,0 1,93 ± 0,01 1,98 ± 0,04 2,09 ± 0,07 2,23 ± 0,03 0,98 ± 0,07 0,97 ± 0,06 98,0 ± 0,3 97,0 ± 0,4 - -
1,5 1,76 ± 0,01 1,58 ± 0,05 1,65 ± 0,02 1,81 ± 0,04 1,49 ± 0,02 1,39 ± 0,05 99,3 ± 0,4 92,6 ± 0,2 - -
2,0 1,58 ± 0,08 1,47 ± 0,03 1,44 ± 0,09 1,75 ± 0,02 1,51 ± 0,01 1,31 ± 0,04 75,5 ± 0,6 65,5 ± 0,5 + +
2,5 0,97 ± 0,02* 0,73 ± 0,04* 1,36 ± 0,07 1,27 ± 0,06* 0,88 ± 0,07 0,62 ± 0,02 35,2 ± 0,8 24,8 ± 0,3 + +
3,0 0,63 ± 0,07* 0,49 ± 0,02* 1,12 ± 0,02* 1,08 ± 0,05* 0,55 ± 0,04 0,31 ± 0,03 18,3 ± 0,3 10,6 ± 0,1 + +
4,0 0,45 ± 0,06* 0,35 ± 0,04* 0,80 ± 0,04* 1,04 ± 0,03* 0,40 ± 0,06 0,27 ± 0,02 10,0 ± 0,2 6,8 ± 0,2 + +
Desulfovibrio sp. Yav-8
контроль 3,05 ± 0,01 2,67 ± 0,06 2,52 ± 0,01 2,74 ± 0,05 - - - - - -
0,5 2,92 ± 0,05 2,45 ± 0,05 2,33 ± 0,05 2,57 ± 0,02 0,48 ± 0,03 0,47 ± 0,07 96,0 ± 0,1 94,0 ± 0,4 - -
1,0 2,58 ± 0,05 2,07 ± 0,07 2,16 ± 0,08 2,34 ± 0,04 0,99 ± 0,01 0,98 ± 0,04 99,0 ± 0,2 98,0 ± 0,3 - -
1,5 2,51 ± 0,09 1,72 ± 0,05 1,89 ± 0,03 2,07 ± 0,05 1,50 ± 0,09 1,44 ± 0,06 100,0 ± 0,1 96,0 ± 0,3 - -
2,0 1,57 ± 0,06 1,58 ± 0,04 1,64 ± 0,07 1,61 ± 0,03 1,49 ± 0,03 1,32 ± 0,05 74,5 ± 0,2 66,0 ± 0,5 + +
2,5 1,21 ± 0,01* 1,31 ± 0,03* 1,43 ± 0,01 1,34 ± 0,02* 1,19 ± 0,06 1,17 ± 0,03 47,6 ± 0,3 46,8 ± 0,4 + +
3,0 0,89 ± 0,08* 0,97 ± 0,02* 1,32 ± 0,01 1,12 ± 0,03* 0,81 ± 0,01 0,75 ± 0,03 27,0 ± 0,5 25,0 ± 0,3 + +
4,0 0,55 ± 0,01* 0,61 ± 0,03* 1,07 ± 0,04* 0,97 ± 0,01* 0,42 ± 0,05 0,48 ± 0,02 10,5 ± 0,1 12,0 ± 0,2 + +
D. acetoxidans 1MB B-7384
контроль 2,07 ± 0,02 1,57 ± 0,05 3,12 ± 0,05 2,48 ± 0,03 - - - - - -
0,5 2,05 ± 0,03 1,43 ± 0,07 2,99 ± 0,05 2,35 ± 0,06 0,50 ± 0,04 0,49 ± 0,03 100,0 ± 0,3 98,0 ± 0,2 - -
1,0 1,95 ± 0,04 1,31 ± 0,03 2,95 ± 0,04 2,16 ± 0,01 0,91 ± 0,02 0,97 ± 0,02 91,0 ± 0,4 97,0 ± 0,3 - -
1,5 1,87 ± 0,01 1,27 ± 0,06 2,76 ± 0,02 1,98 ± 0,05 1,33 ± 0,01 1,18 ± 0,01 88,7 ± 0,2 78,7 ± 0,3 + +
2,0 1,55 ± 0,04 1,11 ± 0,05 2,67 ± 0,04 1,72 ± 0,07 1,53 ± 0,04 1,09 ± 0,04 76,5 ± 0,4 54,5 ± 0,2 + +
2,5 1,32 ± 0,05 0,77 ± 0,07* 2,45 ± 0,04 1,65 ± 0,07 1,30 ± 0,05 0,75 ± 0,05 52,0 ± 0,3 30,0 ± 0,4 + +
3,0 0,94 ± 0,02* 0,75 ± 0,02* 1,50 ± 0,05* 1,55 ± 0,02 0,92 ± 0,04 0,73 ± 0,03 30,7 ± 0,1 24,3 ± 0,3 + +
4,0 0,87 ± 0,01* 0,71 ± 0,03* 0,91 ± 0,04* 1,22 ± 0,03* 0,86 ± 0,02 0,69 ± 0,05 21,5 ± 0,2 17,3 ± 0,4 + +
Desulfuromonas sp. Yavor-5
контроль 1,51 ± 0,04 1,32 ± 0,03 2,87 ± 0,02 2,89 ± 0,03 - - - - - -
0,5 1,32 ± 0,04 1,13 ± 0,06 2,79 ± 0,03 2,77 ± 0,02 0,50 ± 0,04 0,48 ± 0,06 100,0 ± 0,2 96,0 ± 0,2 - -
1,0 1,15 ± 0,01 1,14 ± 0,04 2,53 ± 0,03 2,70 ± 0,07 0,93 ± 0,01 0,95 ± 0,03 93,0 ± 0,3 95,0 ± 0,2 - -
1,5 1,02 ± 0,02 1,01 ± 0,03 2,31 ± 0,05 2,56 ± 0,05 0,92 ± 0,03 1,00 ± 0,04 61,3 ± 0,4 66,6 ± 0,3 + +
2,0 0,92 ± 0,03 0,98 ± 0,05 2,11 ± 0,04 2,44 ± 0,07 0,91 ± 0,01 0,79 ± 0,02 45,5 ± 0,3 39,5 ± 0,4 + +
2,5 0,87 ± 0,02 0,91 ± 0,02 1,73 ± 0,02 2,29 ± 0,02 0,86 ± 0,02 0,75 ± 0,03 34,4 ± 0,3 30,0 ± 0,2 + +
3,0 0,71 ± 0,04* 0,86 ± 0,04* 1,25 ± 0,05* 1,67 ± 0,06 0,74 ± 0,02 0,72 ± 0,05 24,7 ± 0,1 24,0 ± 0,1 + +
4,0 0,69 ± 0,02* 0,72 ± 0,03* 1,22 ± 0,06* 1,53 ± 0,03* 0,67 ± 0,01 0,67 ± 0,02 16,8 ± 0,3 16,8 ± 0,4 + +
Desulfuromonas sp. Yavor-7
контроль 2,03 ± 0,03 1,57 ± 0,06 3,10 ± 0,01 2,74 ± 0,05 - - - - - -
0,5 1,97 ± 0,02 1,41 ± 0,05 3,01 ± 0,03 2,73 ± 0,03 0,50 ± 0,01 0,49 ± 0,05 100,0 ± 0,1 98,0 ± 0,1 - -
1,0 1,79 ± 0,02 1,32 ± 0,03 2,85 ± 0,04 2,65 ± 0,05 0,89 ± 0,02 0,98 ± 0,07 89,0 ± 0,3 98,0 ± 0,2 - -
1,5 1,65 ± 0,04 1,26 ± 0,04 2,76 ± 0,05 2,50 ± 0,04 1,23 ± 0,04 1,10 ± 0,03 82,0 ± 0,2 73,3 ± 0,3 + +
2,0 1,57 ± 0,03 1,08 ± 0,03 2,68 ± 0,05 2,36 ± 0,02 1,55 ± 0,03 0,93 ± 0,02 77,5 ± 0,4 46,5 ± 0,2 + +
2,5 1,42 ± 0,02 0,76 ± 0,07* 2,44 ± 0,03 1,83 ± 0,04 1,40 ± 0,01 0,62 ± 0,05 56,0 ± 0,1 24,8 ± 0,4 + +
3,0 0,92 ± 0,05* 0,69 ± 0,04* 1,57 ± 0,06* 1,58 ± 0,03 0,89 ± 0,02 0,59 ± 0,03 29,7 ± 0,3 19,6 ± 0,2 + +
4,0 0,86 ± 0,02* 0,65 ± 0,03* 0,89 ± 0,05* 1,41 ± 0,06* 0,84 ± 0,02 0,58 ± 0,02 21,0 ± 0,3 14,5 ± 0,3 + +
Примтки: * - Р < 0,05; "+" - наяБнiсгъ катiонiБ мета^ив, "—" - вщсуттстъ кагiонiБ мета^ив.
ЕфектившсЛ) мжробюлопчного осадження iонiв металв у ви-глядi МеБ г1дроген сульфщом, утвореним клпинами сульфат- i сiрковiдновниx бактерш, залежить вщ концентращ! г1дроген суль-фвду, який вони утворюють у процеа дисимшяциш! сульфат- або аркоредукцй (Wang et al., 2008; Richter et al., 2012; Gudz et al., 2011; Moroz, 2013; Kuznetsov et al., 2015; Kiran et al., 2017). З in-шого боку, iнтенсиБнiстъ анаеробного дихання мжрооргатзмв у забруднених екотопах визначаеться р1внем !х адаптацц до неспри-ятливих умов довкшля (Zhuang et al., 2012; Iwahori et al., 2014; Viti et al., 2014; Limcharoensuk et al., 2015; Mustapha & Halimoon, 2015;
Rabus et al., 2015; Si et al., 2015; Dey et al., 2016; Kiran et al., 2017). Штами сульфашдновних бактерш Desulfovibrio desulfuricans 1MB K-6, Desulfovibrio sp. Yav-6, Desulfovibrio sp. Yav-8 та арковдаов-них бактерш Desulfuromonas acetoxidans 1MB B-7384, Desulfuro-monas sp. Yavor-5, Desulfuromonas sp. Yavor-7, видiленi нами з озера Явор1вське, виявилися високорезистеитними до сполук металв за концетраци, значно вищих, иiж у цш техногеннш водойм!, причому арковвдновш бактери були менш чутливими до !х токсично! до. Р!зний рiвенъ утворення цдроген сульфщу пщ час росту бактерш у середовишах з однаковою молярною концентрацию
cygt^TÍB hh cipKH 3yMoBgeHHft BÍgMiHHHMH Mexam3MaMH Mera6o-gÍ3My cnogyK cygtijiypy Ta Kap6oHy B 6aKTepÍH pogiB Desulfovibrio Ta Desulfuromonas (Lengeler et al., 2005; Kozlova et al., 2008; Richter et al., 2012; Rabus et al., 2015). ToMy íohh rrnroMSyMy, KynpyMy (II), 4>epyMy (II) Ta MaHraHy (II) Manace noBmcrro 3B'a3yBaguca 3 yrBopeHHM cym4>arBÍgHOBHHMH 6aKTepiaMH rigporeH cygt^igoM 3a koh-uempanÍH go 1,5 mM cnogyK MeragiB y cepegoBH^i, a e^eKTHBHÍcTt 3B'«3yBaHHH íohíb MeTagiB rigporeH cygt^igoM, yrBopeHHM cipKoBÍgHoBHHMH 6aKTepiaMH, caraga 100,0% 3a BHeceHHa y cepegoBH^e go 1,0 mM Pb(NO3)2, FeCl2 x 4H2O a6o MnCl2 x 4H2O i gume CuCl2 3a Korntempanír 1,5 mM. .UpcgigaceHHa MexaHÍ3MÍB B3aeMogji npegcraB-hhkíb cygt^igoreHHot Mkpo6ioTH o3epa ^BopÍBctKe 3 BaaKHMH Me-TagaMH BaagHBÍ gga aKoMora mupmoro po3KpHrra ix пoтeнцiagy y TpaHc^opMyBaHHÍ cnogyK cygt^ypy, Kap6oHy Ta MeragiB i onTHMÍ3a-upi a6o cTBopeHHa Ha ix ochobí hobhx MerogÍB 3axHcTy goBKÍgga Big He6e3neHHHx 3a6pygHK®anÍB, TaKHx aK cygt^aTH, rigporeH cygt^ig, cnogyKH BaaKHx MeTagÍB.
Bmcmobkm
Bugjgem 3 o3epa ^BopÍBctKe mTaMH cygt^igoreHHHx (cygt^ar- i cipKoBÍgmoBHHx) 6aKTepÍH ctíhkí go 2,0 mM Pb(NO3)2, 2,5 mM CuCl2, 2,5 mM FeCl2 x 4H2O i 2,0 mM MnCl2 x 4H2O, ToMy bohh nepcneK-thbhí gga po3po6geHHa 6ioTexHogorÍH peMegjauii 36araneHHx opra-hímhhmh cnogyKaMH cepegoBHm, 3a6pygmeHHx rigporeH cygt^igoM i cnogyKaMH ngroMSyMy, KynpyMy (II), 4>epyMy (II) ra MaHraHy (II). 3a BHeceHHa go cepegoBHm Í3 cygt^araMH hh cipKoro 1,0-1,5 mM íohíb mux MeragiB, bohh npaKTHHHo noBHÍcrro 3B'a3yrortca 3 yrBopeHHM 6aKTepiaMH H2S y BHrgagj Hepo3HHHHHx cygt^igjB. HaaBHÍcn> b o3epi ^BopÍBctKe mraMÍB 6aKTepÍH, ctíhkhx go tokchhhhx MeragiB, cBÍgHHTt He gume npo mupoKe po3noBcrogaeHHa Meragope3HcTeHT-hhx MÍKpoopraHÍ3MÍB y uift TexHoreHHÍH BogoHMÍ, a i npo bhcokhh pi-Bem> ix aganrauii go eKcrpeMagtHHx hhhhhkíb cepegoBHma.
References
Baran, I. M., Podopryhora, O. I., Gryshchuk, G. V., Bondar, L. S., Kit, L. Y., Klym, I. R., Hnatush, S. O., & Gudz, S. P. (2003). Ekolohichnyy monitorynh vodoym Yavorivskoho sirkovoho rodovyshcha mikrobiolohichnyy kontrol' [The ecological monitoring of Yavoriv sulfur deposit reservoirs; microbiological control]. Environment and Health, 27(4), 56-62 (in Ukrainian). Bilyy, O. I. Vasyliv, O. M., & Hnatush, S. O. (2014). The anode biocatalyst with simultaneous transition metals pollution control. Technology and Application of Microbial Fuel Cells. InTech, Rijeka, Croatia. Cologgi, D. L., Lampa-Pastirk, S., Speers, A. M., Kelly, S. D., & Reguera, G. (2011). Extracellular reduction of uranium via Geobacter conductive pili as a protective cellular mechanism. Proceedings of the National Academy of Sciences ofthe United States of America, 108, 15248-15252. Dey, U., Chatterjee, S., & Mondal, N. K. (2016). Isolation and characterization of arsenic-resistant bacteria and possible application in bioremediation. Biotechnology Reports, 10, 1-7. Eger, P. (1994). Wetland treatment for trace metal removal from mine drainage: The importance of aerobic and anaerobic processes. Water Science and Technology, 29(1), 249-256. Fitzgeralda, L. A., Petersenb, E. R., Learyc, D. H., Nadeaud, L. J., Sotoe, C. M., Rayf, R. I., Littlef, B. J., Ringeisena, B. R., Johnsond, G. R., Vorae, G. J., & Biffingera, J. C. (2013). Shewanella frigidimarina microbial fuel cells and the influence of divalent cations on current output. Biosensors and Bioelectro-nics, 40(1), 102-109. Frank, Y. A., & Lushnikov, S. V. (2006). Biotekhnologicheskij potencial sul'fat-reduciruyushchih bakterij [Biotechnological potential of sulfate reducing bacteria]. Ehkologiya i Promyshlennost', 1, 10-13 (in Russian). Gaidin, A. M., & Zozulia, I. I. (2009). Novi ozera L'vivshchyny [New lakes of
Lviv region]. Afisha, L'viv (in Ukrainian). Grushko, Y. M. (1979). Vrednye neorganicheskie soedineniya v promyshlennyh stochnyh vodah [Harmful inorganic compounds in industrial wastewater]. Himiya, Leningrad (in Russian). Gudz, S. P., Hnatush, S. O., Moroz, O. M., Peretiatko, T. B., & Vasyliv, O. M. (2013). Svidotstvo pro deponuvannya shtamu bakteriy Desulfuromonas acetoxidans Ya-2006 u Depozytariyi Instytutu mikrobiolohiyi i virusolohiyi im. D. K. Zabolotnoho NAN Ukrayiny z nadannyam reyestratsiynoho nomeru IMV V-7384 [Certificate of deposition of bacteria Desulfuromonas acetoxidans Ya-2006 strain in the Depository of D. K. Zabolotny Institute of
Microbiology and Virology of the NAS of Ukraine with appropriation of registration number IMV V-7384] (in Ukrainian).
Gudz, S., Hnatush, S., Peretiatko, T., Palianytsia, B., Kostruba, M., Podopryhora, O., & Klym, I. (2004). Dynamika zmin tytru sul'fatvidnovlyuval'nykh bakteriy ta vmistu sul'fativ i sirkovodnyu u vodakh kar'yeru Yavorivs'koho sirkovoho rodovyshcha v protsesi yoho zatoplennya [Dynamics of changes in the titres of sulfate reducing bacteria and the content of sulfates and hydrogen sulfide in the waters of the Yavoriv sulfur deposit in the course of its flooding]. Visnyk of L'viv University. Biological Series, 37, 185-189 (in Ukrainian).
Gudz, S. P., Hnatush, S. O., Yavorska, G. V., Bilinska, I. S., & Borsukevych, B. M. (2014). Praktykum z mikrobiologii' [Workshop on microbiology]. Ivan Franko National University of L'viv, Lviv (in Ukrainian).
Gudz, S. P., Peretiatko, T. B., Moroz, O. M., Hnatush, S. O., & Klym, I. R. (2011). Rehulyuvannya rivnya sul'fativ, sirkovodnyu ta vazhkykh metaliv u tekhno-hennykh vodoymakh sulfatvidnovljuval'nymy bakterijamy [Regulation of sulfates, hydrogen sulfide and hard metals level in technogenic reservoirs by sulfate reducing bacteria]. Mikrobiologichny Zhurnal, 73(2), 33-38 (in Ukrainian).
Hao, O. J. (2000). Metal effects on sulfur cycle bacteria and metal removal by sulfate-reducing bacteria. Environmental technologies to treat sulfur pollution. Principles and engineering. IWA Publishing, London.
Harris, D. S. (2003). Quantitative chemical analysis. Amazon, New York.
Hedderich, R., Klimmek, O., Kroger, A., Dirmeier, R., Keller, M., & Stetter, K. O. (1999). Anaerobic respiration with elemental sulfur and with disulfides. FEMS Microbiology Reviews, 22(5), 353-381.
Iwahori, K., Watanabe, J., Tani, Y., Seyama, H., & Miyata, N. (2014). Removal of heavy metal cations by biogenic magnetite nanoparticles produced in Fe(III)-reducing microbial enrichment cultures. Journal of Bioscience and Bioengineering, 117(3), 333-335.
Kiran, M. G., Pakshirajan, K., & Das, G. (2017). Heavy metal removal from mul-ticomponent system by sulfate reducing bacteria: Mechanism and cell surface characterization. Journal of Hazardous Materials, 324(PtA), 62-70.
Kozlova, I. P., Radchenko, O. S., Stepura, L. H., Kondratyuk, T. O., & Pilyashen-ko-Novokhatnyy, A. I. (2008). Heokhimichna diyal'nist' mikroorhanizmiv ta yiyi prykladni aspekty [Geochemical activity of microorganisms and its applied aspects]. Naukova Dumka, Kyiv (in Ukrainian).
Kushkevych, I., Hnatush, S., & Gudz, S. (2007). Vplyv vazhkykh metaliv na kli-tyny mikroorhanizmiv [The influence of heavy metals on microorganism cells]. Visnyk of L'viv University. Biological Series, 45, 3-28 (in Ukrainian).
Kuzmishyna-Diakiv, S., & Hnatush, S. (2015). Microbiota of the coal pits waste heaps. OmniScriptum GmbH & Co. KG, Lambert Academic Publishing, Saarbrücken, Germany.
Kuzmishyna, S. V., Hnatush, S. O., & Halushka, A. A. (2015). Mikrobiota porod-nykh vidvaliv vuhil'nykh shakht Chervonohradskoho hirnychopromyslovo-ho rayonu za vnesennya zoly [Microbiota of the coal pit waste heaps of Chervonograd mining region after coal ash applying]. Visnyk of Dnipropet-rovsk University. Biology, Ecology, 23(1), 33-38 (in Ukrainian).
Kuznetsov, A., Gradova, N., Lushnikov, S., Engelkhart, M., Vaysser, T., & Che-botareva, M. (2015). Prikladnaya ehkobiotekhnologiya [Applied Ecobiotech-nology]. Binom Laboratoriya Znanij, Moscow (in Russian).
Lengeler, J., Drevs, G., & Shlegel, G. (Eds.). (2005). Sovremennaya mikrobiolo-giya. Prokarioty [Contemporary Microbiology. Prokaryotes]. Mir, Moscow (in Russian).
Limcharoensuk, T., Sooksawat, N., Sumarnrote, A., Awutpet, T., Kruatrachue, M., Pokethitiyook, P., & Auesukaree, C. (2015). Bioaccumulation and biosorption of Cd2+ and Zn2^ by bacteria isolated from a zinc mine in Thailand. Ecotoxicology and Environmental Safety, 122, 322-330.
Lovley, D. (2006). Dissimilatory Fe(III)- and Mn(IV)-reducing prokaryotes. The Procaryotes. Springer-Verlag, LLC, New York.
Maslovska, O., & Hnatush, S. (2015). Oxidative modification of proteins and specific superoxide dismuase activity of Desulfuromonas acetoxidans IMV B-7384 bacteria under the influence of ferric citrate. Microbiology and Biotechnology, 30, 34-40.
McEldowney, S. (1990). Microbial biosorbtion of radionuclides in liquid effluent treatment. Applied Biochemistry and Biotechnology, 5, 159-179.
Moroz, O. M. (2010). Zakonomirnosti utvorennya sirkovodnyu sulfatvidnovlyu-valnymy bakteriyamy vodoymy karyeru Yavorivskoho sirkovoho rodovy-shcha [Regularities of hydrogen sulfide production by sulfate reducing bacteria from water of Yavoriv sulfur deposit open pit]. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 27, 56-63 (in Ukrainian).
Moroz, O. M., Kolisnyk, Y. I., Podopryhora, O. I., Klym, I. R., Gudz, S. P., Bor-sukevych, B. M., & Hnatush, S. O. (2008). Mikroflora vody ozera "Yavoriv-ske" [Microflora of lake "Javorivske" water]. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 24, 131-138 (in Ukrainian).
Moroz, O. M., Peretiatko, T. B., Klym, I. R., Borsukevych, B. M., Yavorska, G. V., Kulachkovsky, O. R. (2013). Sirkovidnovlyuvalni bakteriyi ozera Yavoriv-ske: Deyaki morfolohichni, kulturalni i fiziolohichni osoblyvosti [Sulfur reducing bacteria from Yavorivske lake: Some morphological, cultural and
physiological peculiarities]. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 35, 34-41 (in Ukrainian).
Moroz, O. M. (2013). Utvorennya hidrohen sulfidu sirkovidnovlyuvalnymy bak-teriyamy za vplyvu soley vazhkykh metaliv [Formation of hydrogen sulfide by sulfur reducing bacteria under the influence of heavy metal salts]. Visnyk of L'viv University. Biological Series, 61, 154-165 (in Ukrainian).
Moroz, O. M., Hnatush, S. O., Bohoslavets, C. I., Yavorska, G. V., & Truchym, N. V. (2016). Vykorystannya bakteriyamy Desulfuromonas sp. yoniv ferumu (III) i manhanu (IV) yak aktseptoriv elektroniv [Usage of ferrum (Ill) and manganese (IV) ions as electron acceptors by bacteria of Desuljuromonas sp.]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 24(1), 87-95 (in Ukrainian).
Moroz, O. M., Hnatush, S. O., Bohoslavets, C. I., Hrytsun', T. M., & Borsuke-vych, B. M. (2017). Vplyv kaliy bikhromatu na dysymilyatsiyne vidnovlen-nya yoniv sulfatu i nitratu bakteriyamy Desulfovibrio sp. [The influence of potassium dichromate on dissimilatory reduction of sulfate and nitrate ions by bacteria Desulfovibrio sp.]. Ecology and Noospherology, 28(1-2), 84-95 (in Ukrainian).
Mustapha, M. U., & Halimoon, N. (2015). Screening and isolation of heavy metal tolerant bacteria in industrial effluent. Procedia Environmental Sciences, 30, 33-37.
Peretiatko, T., Gudz, S., & Halushka, A. (2009a). Vykorystannya metaliv yak kin-tsevykh aktseptoriv elektroniv sulfatvidnovlyuvalnymy bakteriyamy [The use of metals as final electron acceptors by sulfate reducing bacteria]. Biolo-hichni Studiyi, 3(3), 141-158 (in Ukrainian).
Peretiatko, T. B., Halushka, A. A., Gudz, S. P., & Hnatush, S. O. (2009b). Svi-dotstvo pro deponuvannya asociatsii sulfatvidnovliuvalnych bakteriy Ya-11 (Desulfovibrio desulfuricans Ya-11 i Pseudomonas sp.) u Depozytariyi In-stytutu Mikrobiolohiyi i Virusolohiyi im. D. K. Zabolotnoho NAN Ukrayiny z nadannyam reyestratsiynoho nomeru IMV K-6 [Certificate of deposition of bacteria Ya-11 (Desulfovibrio desulfuricans Ya-11 and Pseudomonas sp.) association in the Depository of D. K. Zabolotny Institute of Microbiology and Virology of the NAS of Ukraine with appropriation of registration number IMV K-6] (in Ukrainian).
Rabus, R., Venceslau, S. S., Wöhlbrand, L., Voordouw, G., Wall, J. D., & Pereira, I. A. C. (2015). A post-genomic view of the ecophysiology, catabolism and biotechnological relevance of sulphate-reducing prokaryotes. Chapter Two. Advances in Microbial Physiology, 66, 55-321.
Richter, K., Schicklberger, M. & Gescher, J. (2012). Dissimilatory reduction of extracellular electron acceptors in anaerobic respiration. Applied Environmental Microbiology, 78(4), 913-921.
Roane, T. M. (1999). Lead resistance in two bacterial isolates from heavy metal-contaminated soils. Microbial Ecology, 37, 218-224.
Saffarini, D. (2015). Metabolism of metals and metalloids by the sulfate-reducing bacteria. Bacteria-metal interactions. Springer International Publishing, Switzerland.
Segin, T., Hnatush, S., & Gorishniy, M. (2016). Protsesy lipoperoksydatsiyi u kli-tynakh Chlorobium limicola IMV K-8 za vplyvu Cu (II) sulfatu [Lipopero-xidation processes in Chlorobium limicola IMV K-8 cells under the influence of Cu (II) sulfate]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 24(1), 72-78 (in Ukrainian).
Si, Y., Zou, Y., Liu, X., Si, X., & Mao, J. (2015). Mercury methylation coupled to iron reduction by dissimilatory iron-reducing bacteria. Chemosphere, 122, 206-212.
Silver, S., & Walderhaug, M. (1995). Bacterial plasmid-mediated resistances to mercury, cadmium and copper. Toxicology of Metals. Biochemical Aspects. Springer, Berlin.
Smirnova, G. F., & Podgorsky, V. S. (2013). Vosstanovlenie hromatov Pseudomonas sp. sht. 10 v prisutstvii nekotoryh tjazhjolyh metallov i aTternativnyh akceptorov jelektronov [Chromates reducing by Pseudomonas sp. str. 10 in presence of some heavy metals and alternative electron acceptors]. Mikrobio-logichny Zhurnal, 75(4), 8-12 (in Russian).
Solioz, M., & Stoyanov, J. (2003). Copper homeostasis in Enterococcus hirae. FEMS Microbiology Reviews, 27(2-3), 183-195.
Tarabas, O., Moroz, O., Hnatush, S., Yavorska, G., Zvir, G., & Kovalchuk, M. (2017). Ekoloho-trofichni hrupy mikroorhanizmiv vody ozera Yavorivske [Ecological trophic groups of microorganisms of Yavorivske lake water]. Visnyk of L'viv University. Biological Series, 76, 166-178 (in Ukrainian).
Vasyliv, O., Bilyy, O., Hnatush, S., Kushkevych, I., & Getman, V. (2011). The changes of spectroscopic characteristics of sulfur reducing bacteria DesulfU-romonas acetoxidans under the influence of different metal ions. Proceedings of SPIE, 8152, 81520B-1-7.
Vasyliv, O., & Hnatush, S. (2013). Vplyv spoluk perekhidnykh metaliv na aktyv-nist superoksyddysmutazy sirkovidnovlyuvalnykh bakteriy Desulfuromonas acetoxidans [Influence of transition metal compounds on the activity of superoxide dismutase of sulfur reducing bacteria Desulfuromonas acetoxidans]. Mikrobiologichny Zhurnal, 75(2), 37-44 (in Ukrainian).
Viti, C., Marchi, E., Decorosi, F., & Giovannetti, L. (2014). Molecular mechanisms of Cr (VI) resistance in bacteria and fungi. FEMS Microbiology Reviews, 38(4), 633-659.
Wang, Q., Ding, D., Hu, E., Yu, R., & Qiu, G. (2008). Removal of SO42-, uranium and other heavy metal ions from simulated solution by sulfate reducing bacteria Transactions ofNonferrous Metals Society of China, 18(6), 1529-1532.
Wang, W., Feng, Y., Tang, X., Li, H., Du, Z., Yi, A., & Zhang, X. (2015). Enhanced U(VI) bioreduction by alginate-immobilized uranium-reducing bacteria in the presence of carbon nanotubes and anthraquinone-2,6-disulfonate. Journal of Environmental Sciences, 31, 68-73.
White, C., Sayer, J. A., & Gadd, G. M. (2000). Microbial solubilization and immobilization of toxic metals: Key biogeochemical processes for treatment of contamination. FEMS Microbiology Ecology, 33, 197-208.
Wilkins, M. J., Callister, S. J., Miletto, M., Williams, K. H., Nicora, C. D., Lovley, D. R, Long, P. E., & Lipton, M. S. (2011). Development of a biomaiker for Geobacter activity and strain composition; proteogenomic analysis of the citrate synthase protein during bioremediation of U (VI). Microbial Biotechnology, 4(1), 55-63.
Winkelmann, G. (Ed). (2002). Microbial transport systems. Wiley-Vch, New York.
Yavorska, G. V., Gudz, S. P., & Hnatush, S. O. (2008). Promyslova mikrobiolo-hiya [Industrial microbiology]. Publishing Center of Ivan Franko National University of Lviv, Lviv (in Ukrainian).
Zhuang, K., Ma, E., Lovley, D. R., & Mahadevan, R (2012). The design of long-term effective uranium bioremediation strategy using a community metabolic model. Biotechnology and Bioengineering, 109(10), 2475-2483.
