CC BY
166Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича
ВИДЫ-ВСЕЛЕНЦЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЭКОСИСТЕМАХ КАВКАЗСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА ИМ. Х.Г. ШАПОШНИКОВА
В.В. Бобров
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва e-mail: vladimir. v. bobrov@gmail. com
В результате анализа материалов, изложенных в «Летописях природы», ежегодно составляемых Кавказским биосферным заповедником, и публикаций, посвященных его фауне, прослежены особенности вселения на его территорию новых видов млекопитающих и современное состояние их популяций. Из 83 видов млекопитающих заповедника 7 можно отнести к вселенцам. По характеру заселения территории биосферного заповедника их можно объединить в следующие группы: 1) расселившиеся из мест интродукции: белка, енотовидная собака и енот-полоскун; 2) расширившие свой ареал естественным путем: полевая мышь; 3) случайно интродуцированные: домовая мышь, серая и черная крысы. Намеренная интродукция видов млекопитающих на территории заповедника не проводилась. Особый случай с зубром. Формально это реинтродуциро-ванный вид, однако аборигенный кавказский зубр вымер, и вместо него было проведено вселение сложных гибридов. Мы попытались также оценить влияние вселившихся видов млекопитающих на естественные экосистемы и нативные виды животных. Влияние енота-полоскуна можно считать значительным.
Ключевые слова: млекопитающие, виды-вселенцы, Кавказский биосферный заповедник.
Введение
Видом-вселенцем, в соответствии с определением, приведенным в Глоссарии Базы данных «Чужеродные виды на территории России» (http://www.sevin.ru/invasive/glossary.html) (синонимы - вид иноземный, вид привнесенный, иноземец, чужеземец, вид чужеземный, вид экзотический, экзот) (alien, alien species, exotic, exotic species, foreign, nonindigenous species)), называется «неместный, самостоятельно проникший на данную территорию или в данный водный бассейн вид или интродуцированный сюда, не обосновавшийся или обосновавшийся здесь». Рассматриваются 3 основные группы видов-вселенцев млекопитающих по путям их проникновения в аборигенные экосистемы (Хляп и др., 2008; Neronov et al., 2008): преднамеренно интродуцированные, случайно интродуцированные и саморасселяющиеся. Преднамеренная интродукция - это сознательный завоз животных с целью их расселения за пределами естественного ареала. Случайная интродукция - переселение вида за пределы его ареала с транспортом и грузами, в результате побега животных со звероферм, из зоопарков, а также одичания или бродяжничества домашних животных. Саморасселение - самостоятельное расселение вида за пределы предшествующего ареала, включая фазу восстановления ареала в процессе его пульсации. Отчетливую границу между перечисленными группами провести иногда сложно. Более того, внедрение одного и того же вида в аборигенные экосистемы может происходить разными способами.
Вып. 19. 2017
Особую опасность виды-вселенцы виды представляют на особо охраняемых природных территориях, и, прежде всего, в биосферных заповедниках, которые представляют собой эталонные участки экосистем. Биосферные заповедники лучше всего подходят для оценки влияния видов-вселенцев млекопитающих на естественные экосистемы в качестве модельных территорий. Прежде всего, потому что на их территории до минимума сведено влияние хозяйственной деятельности человека, в любом случае накладывающей опечаток на ход эволюции экосистемы. К тому же большинство российских биосферных заповедников имеют довольно длительную историю мониторинга, отраженную в «Летописях природы» и многочисленных публикациях, по которым можно проследить судьбу ви-дов-вселенцев млекопитающих и степень их влияния на биоту. Программа изучения влияния видов-вселенцев млекопитающих на экосистемы биосферных заповедников России была начата на рубеже XX и XXI веков (Бобров, Неронов, 2001; Павлов и др., 2007; Бобров, 2014). Первым этапом стало анкетирование всех существовавших на то время биосферных заповедников: в их адрес были разосланы анкеты, в которых были заданы вопросы о наличии на их территории видов-вселенцев млекопитающих, истории заселения ими заповедника, оценке влияния на нативные виды и экосистемы. В результате обработки полученных анкет с целью более детального изучения особенностей распространения и динамики расселения чужеродных видов млекопитающих и оценки их влияния на местные виды и экосистемы, были выбраны несколько модельных биосферных заповедников в различных природных зонах Европейской территории России. Основными источниками информации были «Летописи природы» и публикации трудов заповедников. К настоящему времени обработаны и опубликованы данные по пяти биосферным заповедникам: Приокско-Террасному (Бобров, Альбов, 2007; Бобров и др., 2008), Тебердинскому (Бобров, Сал-пагаров, 2009), Центрально-Лесному (Бобров, Желтухин, 2011), Астраханскому (Бобров, 2015) и Центрально-Черноземному (Бобров, Власов, 2016). Исследование влияния видов-вселенцев млекопитающих на экосистемы заповедников показало, что они могут оказывать серьезное влияние на естественные экосистемы, вплоть до средообразующего, как, например, речной бобр (меняющий в результате своей деятельности русла и долины рек), и кабан (повреждающий участки с реликтовой растительности и резко снизивший численность наземно-гнездящихся птиц и пресмыкающихся) в Приокско-Террасном (Бобров и др., 2008; Речной бобр ..., 2012), что даже может ставить под угрозу выполнение биосферным заповедником возложенных на него функций.
В настоящем сообщении приводятся данные по Кавказскому биосферному заповеднику им. Х.Г. Шапошникова (КБЗ). Северный Кавказ относится к регионам, на территории которых наблюдается значительное (19
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича
видов) разнообразие чужеродных видов млекопитающих (Хляп и др., 2011; Бобров и др., 2014),
КБЗ организован в 1924 году. Территория заповедника находится на территории Краснодарского края, Республики Адыгея и Карачаево-Черкесской республики, и простирается по обоим макросклонам Западного Кавказа (Рисунок). Высоты достигают 3360 м над у.м. Площадь заповедника составляет более 280 тыс. га. Основные природные характеристики (Фауна Кавказского заповедника, 1999): более 60% территории покрыто лесами; развита высотная поясность: предгорья и нижние участки гор заняты широколиственными (дубовыми, грабовыми, каштановыми) лесами, выше располагаются хвойные (ельники, сосняки), далее идут субальпийские и альпийские луга.
В 1979 году КБЗ включен в сеть биосферных резерватов ЮНЕСКО, в 1999 г. включен в состав объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО «Западный Кавказ».
Материал и методы
В результате анализа материалов, изложенных в «Летописях природы», ежегодно составляемых КБЗ (Летопись природы ..., 1924-2015), и публикаций, посвященных его фауне, удалось проследить особенности вселения на его территорию новых видов млекопитающих и современное состояние их популяций. Мы попытались также оценить влияние вселившихся видов млекопитающих на естественные экосистемы и нативные виды животных. К сожалению, таких материалов в «Летописях» оказалось крайне мало. В связи с актуальностью проблемы видов-вселенцев видов мы приводим ниже материалы по каждому из них. Для каждого вида указан характер заселения территории КБЗ, история заселения, современное состояние и влияние на экосистемы, если такая информация имеется.
Результаты
В фауне КБЗ известно 83 вида млекопитающих, относящихся к 44 родам из 19 семейств 6 отрядов (Цыцулина, Кудактин, 1999). К видам-вселенцам можно отнести 7 видов. Обыкновенную полевку (Microtus arvalis (Linnaeus, 1758)) - вид, впервые отмеченный на территории КБЗ в 1996 г., нельзя отнести к видам-вселенцам, ибо причина ее обнаружения заключается в более тщательных фаунистических исследованиях на территории заповедника. Для двух видов авторы очерка отмечают расширение ареала в пределах заповедника: в последнее десятилетие отмечен процесс заселения европейской косулей (Capreolus capreolus Linnaeus, 1758) высокогорий, а также освоение шакалом (Canis aureus Linnaeus, 1758) северных склонов Главного Кавказского хребта. В конце 1980-х гг. шакал встречался преимущественно на побережье (Акатов и др., 1990). Но уже тогда
_Вып. 19. 2017_
отмечалось, что, следуя туристскими маршрутами, которые привлекают его отбросами в местах туристских стоянок, он проникает в среднегорья.
Повидовые очерки
Белка (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758)
Белка - намеренно интродуцированный на Северном Кавказе вид. 120 особей алтайского подвида (S. v. altaicus Serebrennikov, 1928), отловленных на Горном Алтае, были выпущены на территории Тебердинского заповедника (Павлов и др., 1973). Уже через год белка заселила всю территорию этого заповедника, а к 1950 г. встречалась во всех лесных районах Ставропольского и Краснодарского краев (Руковский, 1956).
На территории Кавказского заповедника первые встречи белок зарегистрированы в урочище Карапырь в 1947 г. (Котов, 1958). За 10 лет зверьки расселились, считая по прямой, на 80 км от места выпуска. В урочище Умпырь (бассейн Малой Лабы) белки впервые встречены в 1948 г., в бассейне Белой в 1950, в лесах по верхнему течению Уруштена - в 1951 г., в окрестностях Красной Поляны и г. Сочи - в 1952 г. Как отмечалось с начала заселения белкой территории КБЗ, наибольшее кормовое и защитное значение для белки имеют пихтовые и буково-пихтовые леса, которые занимают около 70% всей лесопокрытой площади заповедника. Чистые лиственные насаждения для нее менее благоприятны, так как защитные условия в них, особенно в осенне-зимний период, гораздо хуже, чем в тем-нохвойном лесу. Кормовая база для белки также хуже в лиственном лесу, менее устойчива, нежели в темнохвойном, где очень часто пихта произрастает с примесью бука. Эти различия в защитных и кормовых условиях различных насаждений оказали существенное влияние на распределение белки по территории заповедника.
В 1955 г. было отмечено сокращение численности белки по сравнению с предыдущим годом (по данным количественного учета) с 8654 до 3063 голов, что отчасти вызвано откочевкой белки из заповедника вследствие повсеместно слабого урожая основных кормов (Котов, 1958).
Опыт акклиматизации алтайской белки на Северном Кавказе в отношении приспособления ее к новым условиям обитания прошел успешно. Белка заселила все леса Краснодарского и Ставропольского краев, а также проникла на южные склоны Главного Кавказского хребта на территорию Грузинской ССР (Котов, Рябов, 1963).
Что касается оценки влияния вида-вселенца на аборигенные экосистемы, то в ряде районов Краснодарского края, особенно на Черноморском побережье, белки наносят существенный ущерб урожаю фруктов и орехов. В большом количестве белками уничтожается фундук, грецкий орех, в лесах - каштан и плоды груши, которые используются в промышленных заготовках (Котов, Рябов, 1963). В анкете, заполненной сотрудниками КБЗ, отмечается, что белка конкурирует за пищу с соней-полчком.
121
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича
Серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769)
Своим обширным ареалом серая крыса обязана, прежде всего, человеку. Расселение серой крысы на Кавказе подробно прослежено в литературе (Варшавский и др., 1990; Емкужева, Темботова, 2006), по данным которых ее следует рассматривать в качестве послеледникового мигранта. Первоначально, в начале XIX века, она попала на равнину Западного Предкавказья (Азово-Кубанская низменность). Во второй половине XIX века началось быстрое расширение ее ареала, обусловленное интенсивным хозяйственным освоением края. Современный ареал серой крысы охватывает весь Кавказский перешеек, где вид проявляет себя типичным синантропом, заселяющим жилые и хозяйственные постройки в различных природных зонах, проникая до высот 1600-2000 м над у.м.
В настоящее время серая крыса встречается по всей территории заповедника в районе кордонов, в дикой природе практически не обитает и влияния на естественные экосистемы почти не оказывает (Цыцулина, Кудактин, 1999).
Черная крыса (Rattus rattus (Linnaeus, 1758))
Настоящий синантроп. По черноморскому побережью расселилась, начиная с неолита. По всему побережью Черного моря известна еще в V-IV вв. до н.э. (Бобров и др., 2014). По данным «Летописей природы» изредка отмечается в уловах мышевидных грызунов в Тисо-Самшитовой рощи. Влияние на естественные экосистемы минимально (Цыцулина, Кудактин, 1999).
Домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758)
Расселение и обширный ареал этого вида связаны с его синантропно-стью. Домовая мышь - многочисленный вид в районе кордонов на всей территории заповедника (Цыцулина, Кудактин, 1999). По данным «Летописей природы», домовая мышь регулярно встречается в уловах мышевидных грызунов и в естественных экосистемах. Но численность ее там невысока и влияние не естественные экосистемы минимально (Цыцулина, Кудактин, 1999).
Полевая мышь (Apodemus agrarius (Pallas, 1771))
Впервые на территории КБЗ отмечена в «Летописи природы» за 1966 г. Уже в 1972 г. в отловах заняла третье место после желтогорлой и лесной мыши. Впоследствии регулярно присутствовала в отловах, иногда занимая до 13% от отловленных зверьков. Нахождение полевой мыши в КБЗ связано с значительным расширением ареала вида, которое отмечено во второй половине XX столетия в Приазовье, когда полевая мышь расселилась по пахотным землям из долины р. Кубань на север, а из долины Дона - на юг, в результате чего сомкнулись ранее изолированные участки ареала (Бобров
_Вып. 19. 2017_
и др., 2014). По побережью Черного моря полевая мышь продвинулась к югу вплоть до Абхазии. В настоящее время полевая мышь обычна в самшитниках Хостинской тимо-самшитовой рощи (Цыцулина, Кудактин, 1999).
Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834)
Енотовидная собака завезена в Краснодарский край в 1936-1937 гг. из Сомовского зверосовхоза (Воронежская область) в количестве 99 штук. Выпуск зверьков осуществлен двумя партиями в Псебайском районе: в 1936 г. - в балке Соленой, близ станицы Чернореченской, в количестве 50 штук и в 1937 г. - в урочище Широкое на берегах р. Большая Лаба, в 3 км от станицы Ахметовской (Трущалова, 1959). Енотовидная собака легко приспособилась к новой среде обитания: зверьки быстро заселили не только Псебайский, но и соседние районы. Начиная с 1950 г. уже начал проводиться отлов енотовидных собак с целью расселения в Северо-Осетинскую АССР, Ростовскую и другие области (Трущалова, 1959).
По данным анкеты, заполненной сотрудниками КБЗ, время первого обнаружения вида 1956 год. Та же информация приводится в выпуске, посвященном фауне заповедник, из серии «Флора и фауна заповедников» (Цыцулина, Кудактин, 1999). Однако, опубликованы сведения, что енотовидная собака впервые была отмечена в КБЗ в 1944 г (Трущалова, 1959; Павлов и др., 1974). Заселению территории Восточного отдела заповедника благоприятствовал выпуск енотовидной собаки в бывшей Карачаевской автономной области: первый раз - 28 сентября 1934 г. в Зеленчук-ском районе, около станицы Пантелеймоновской (60 голов, 36 самок и 24 самца), и второй (66 голов) - 18 сентября 1951 г. в том же Зеленчукском районе по склонам г. Лысой, недалеко от села Завацкого и в нижней Ермо-ловке (Трущалова, 1959). Расселение енотовидных собак из Зеленчукского района, вероятно, происходило вдоль притоков Большой Лабы. Расширению ареала енотовидной собаки способствовала высокая экологическая пластичность, благодаря чему хищник легко адаптировался к новым условиям и был способен к размножению уже в первые годы после выпуска (Павлов и др., 1973)
П.М. Трущалова (1959) приводит сведения о новых находках вида на территории КБЗ по годам: в 1948 г. енотовидная собака проникла в урочище Умпырь; в 1949 г. ее впервые наблюдали в районе кордона Гузерипль; в 1950 г. енотовидная собака появляется в более высоких районах заповедника, в частности, в окрестностях кордона Киши (700 м над у.м.), у Бугаевой поляны и в Плитоватой балке. В том же 1950 г. енотовидная собака проникает на южный склон Главного Кавказского хребта. Расселение происходит сперва по мелким притокам в верховьях Белой, затем - Головин-ки; зверьки достигают района Бабук-аула. Встречи их отмечаются на Корпушкиной и Богдановской полянах, у подножья горы Бзыч.
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича
Как отличающийся всеядностью зверь, енотовидная собака не может не оказывать влияния на нативные виды животных, которые могут служить ей добычей. Наиболее важная составляющая питания этого вида - мышевидные грызуны. Птицы поедаются сравнительно редко, главным образом мелкие воробьиные. Из насекомоядных чаще встречаются остатки крота. Беспозвоночные представлены насекомыми и небольшим количеством наземных улиток. Основную массу остатков насекомых составляют жуки и прямокрылые; среди жуков - главным образом жужелицы (Трущалова, 1959).
Изучалась пищевая конкуренция между енотовидной собакой и другими представителями отряда хищных (Трущалова, 1959). У лисицы и енотовидной собаки места обитания не всегда совпадают. В заповеднике следы деятельности лисицы чаще можно наблюдать в субальпийской и альпийской зонах, куда енотовидная собака почти не заходит (в горных районах численность енотовидной собаки невелика; чаще всего зверь населяет здесь широколиственные леса предгорий, реже заходит в темнохвойный пояс; выше 1500-1700 м над у.м., как правило не встречается (Котов, Рябов, 1963)). Конкуренция между енотовидной собакой и барсуком маловероятна, несмотря на сходство питания, так как барсук в горных районах Северного Кавказа почти истреблен, а в заповеднике немногочислен. Лесная куница встречается в тех же стациях, что и енотовидная собака. Приведенные данные характеризуют куницу как конкурента енотовидной собаки в питании с животными и растительными кормами. Дикий лесной кот в условиях заповедника питается исключительно мышевидными грызунами; встречи птиц, насекомых и растительных кормов единичные. Поэтому было высказано предположение, что енотовидная собака и дикий кот конкурируют между собой только в поедании мышевидных грызунов (Труща-лова, 1959).
По данным анкеты, заполненной сотрудниками КБЗ, к настоящему времени енотовидная собака заселила всю территорию заповедника, кроме Тисо-Самшитовой рощи (Цыцулина, Кудактин, 1999). Малочисленна. Влияние вида на экосистемы и другие виды животных по данным анкеты, заполненной сотрудниками КБЗ: переносчик трихинеллеза, конкурирует с лисицей за стации обитания.
Енот-полоскун (Procyon lotor Linnaeus, 1758)
Енот-полоскун был выпущен в Краснодарском крае 28 октября 1951 г. в Горяче-Ключевском районе, в 5 км от станицы Пятигорской в количестве 28 голов - 15 самок и 13 самцов (Котов, 1959). Еноты начали расселяться по долине р. Каверзе, притока р. Псекупс. К концу 1957 г. еноты встречались в Горяче-Ключевском, Туапсинском, Лазаревском и Апше-ронском районах. За 6 лет зверьки расселились от места выпуска примерно на 90-100 км на юго-восток. В других направлениях расселение шло менее
_Вып. 19. 2017_
интенсивно. Несмотря на небольшое количество выпущенных енотов, опыт акклиматизации их в Краснодарском крае прошел успешно, зверьки расселились преимущественно по южным склонам западной части Главного Кавказского хребта (Котов, 1959). В дальнейшем еноты заселили значительную территорию, но популяция нигде не достигла большой плотности. Зверьки встречаются лишь спорадически: заселив территорию, равную приблизительно 7000 км2. Эта площадь пока не является сплошным ареалом. Плотность популяции енотов в лучших для них участках не превышала в те годы 3,5 экз. на 1000 га (Котов, Рябов, 1963).
Выпуском 30 особей енотов-полоскунов в 1965 г. в пойменные леса р. Терека было закончено искусственное расселение этого вида на Кавказе (Гинеев, 1979). За последующие 12 лет зверьки значительно расширили свой ареал: к концу 1970-х гг. общая площадь, заселенная енотом на Кавказе, составляла около 1 млн. 300 тыс. га, а численность - примерно 28-32 тыс. особей (Гинеев, 1979).
На территории КБЗ енот впервые обнаружен в 1989 г. (Цыцулина, Ку-дактин, 1999). Какое-то время енот не оказывал сильного влияния на естественные экосистемы ввиду невысокой численности. Однако, в настоящее время, по данным «Летописей природы», наблюдается увеличение численности этого зверя, и сильный его пресс на животных, служащих ему добычей, в частности, на земноводных, кладки которых он уничтожает.
Значительное влияние енота-полоскуна на биоту в пределах всего Краснодарского края описано С.Б. Туниевым и Б.С. Туниевым (2013). Эти авторы отмечают, что вредное воздействие этого вида связано, прежде всего, с тем, что это - эврифаг, ведущий ночной образ жизни, на Кавказе практически не имеющий естественных врагов. Ночная активность енота совпадает с ночным образом жизни большинства видов амфибий, а отсутствие боязни воды позволяет еноту обследовать основные биотопы и места размножения этих животных.
Зубр (Bison bonasus (Linnaeus, 1758))
Формально - это реинтродцированный вид, и не может называться ви-дом-вселенцем в классическом понимании. Однако, кавказский подвид зубра (B. b. caucasicus Türkin et Satunin, 1904) был полностью истреблен на Кавказе в 1927 г. и вымер. И на самом деле, на Кавказе был реинтродуци-рован не кавказский подвид, исконно обитавший в этом регионе, а сложные гибриды, в том числе зубробизоны. В 1940 г. началась работа по возвращению зубра в природу на Кавказе. Этот процесс прослежен подробно в литературе (Башкиров, 1939; Заблоцкий, 1939; Калугин, 1958, 1965, 1977; Немцев, 1985; Немцев и др., 2003; Трепет, 2008а, б, в). Расселенные во многих местах Северного Кавказа, эти животные фактически заняли нишу уничтоженного кавказского зубра, но, строго говоря, на Кавказе прижились млекопитающие нового таксона, отличного от обитавшего здесь ра-
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича
нее, и описанного как новый для науки подвид - В. Ь. то^апш Rautian, Kalabushkin et Тгере^ 2000 (Раутиан и др., 2000).
В содержании зубров в Кавказском заповеднике отмечаются три этапа (Калугин, 1958):
1. Загонное содержание. Животные находились на территории, огороженной прочной изгородью. В течение всего года проводилась подкормка овсом, сеном, свеклой и солью. Кроме того, в этот период практиковалась загонно-выпасная система содержания, при которой зубры выпасались на естественных пастбищах вблизи загона. Благодаря систематической подкормке внутри загонов животные регулярно посещали их. На загонном содержании зубры находились до 1945 г.
2. Подкормочно-выпасное содержание. Выпас зубров на воле проводился под постоянным наблюдением. В выпасной период животные получали только минеральную подкормку - поваренную соль. В подкормочный период, который продолжался от 60 до 120 дней, зубры подкармливались сеном и овсом.
3. Вольное содержание. С 1953 г. зубры переведены на вольное содержание. В качестве биотехнических мероприятий проводилась лишь минеральная подкормка в течение всего года, а в многоснежный период - подкормка сеном.
Таким образом, точкой отсчета вселения зубра в экосистемы КБЗ следует принять именно этот год. В соответствии с данными «Летописи природы» стадо зубров на тот период составляло 60 голов. Зубры стали заметно дичать, разбиваясь на мелкие группы, начали кочевать по обширной территории, в результате образовались две крупные гриппировки - Кишин-ская и Умпырская, которые к 1957 г. освоили до 12 тыс. га горно-лесных угодий. Список кормовых растений зубров достиг 240 видов (Александров, 1958). Численность зубров начала заметно расти, на 1 января 1966 г. превысила 500 голов, а к 1 января 1971 г. достигла 700 особей, а к 1 января 1977 г. подошла к отметке в 1000 голов. В дальнейшем последовал спад, и по данным «Летописи природы», на 1 января 1978 г. было учтено 550 зубров. Причиной этого была названа суровая малоснежная зима, повлекшая за собой гибель ослабленных животных и сокращение ареала на территории заповедника. Однако, вскоре вновь последовал рост численности, и к 1 января 1983 г. она превысила 1000 голов. Какое-то время численность находилась на стабильном уровне, а резкий спад наступил в начале 1990-х гг. Массовый рост браконьерства, связанный прежде всего с напряженной социальной обстановкой в регионе, последовавшей в результате политических потрясений, привел к тому, что летом 1996 г. было учтено всего лишь 350 особей. В «Летописях природы» приводятся данные, что в те годы только в Майкопском районе Адыгеи ежегодно отстреливалось по 40 зубров! В настоящее время зубр населяет хвойно-широколиственные леса северного макросклона Главного Кавказского хребта; в летние месяцы
_Вып. 19. 2017_
поднимается на субальпийские и альпийские луга (Цыцулин, Кудактин, 1999). По учетам 2008 г. численность животных, по данным «Летописи природы», составляет 175-180 голов.
Влияние зубра на естественные экосистемы стало изучаться с первых лет вольного содержания животных. В.Н. Александров (1958) отмечает, что в местах интенсивного выпаса зубры сильно влияют на травостой, что особенно заметно в районе Кишинского зубропарка, где животные держатся на сравнительно ограниченной территории. На местах выпаса зубры обычно устраивают лежки - «каталки», где полностью выбивают растительный покров. Влияние зубров на травянистую растительность заметно лишь в излюбленных местах обитания. В таких участках под влиянием интенсивного выпаса наблюдается выпадение из травостоя в первую очередь наиболее поедаемых растений. В связи с тем, что зубры с каждым годом осваивают все новые участки заповедника, дальнейшее увеличение количества животных не может привести к истощению летних пастбищ.
По данным Т.Г. Ескиной, изложенным в «Летописи природы» за 2002 г., практически отсутствуют повреждения подроста древесных пород на полянах среднегорного пояса (700-1700 м над у.м.) в районах Кишинского зубропарка, хр. Дудугуш и Сенной поляны. Отмечается, что в указанных районах наблюдается восстановление бересклетов, практически уничтоженных в 50-х гг. в результате зимней и ранневесенней локализации здесь большого количества зубров Кишинской группировки. Полученные результаты свидетельствуют, что численность и пространственная структура популяций зубра оказывает значительное влияние на скорость и степень зарастания полянных сообществ. Сокращение численности и тенденция изменения пространственной структуры популяций таких крупных фитофагов, как зубр и олень, приводит к быстрому уменьшению длины опушечной линии, исчезновению крупных полянных комплексов и значительной части автохтонной светолюбивой флоры в среднегорье.
Результаты исследований влияния зубра на растительность полян КБЗ (Ескина, Трепет, 2008) показали, что постоянное присутствие зубра (а также и кавказского благородного оленя) предотвращает зарастание лесных полян и способствует их длительному существованию. Критическая локальная плотность животных, при которой площадь полян сокращается в течение 10 лет более, чем на 50%, составляет для зубров 4 особи на 1000 га. В период 1990-2000 гг. площадь полян в периферийных районах заповедника, где плотность этих животных была ниже критической, уменьшилась в среднем на 52%, а в центральной части, где их плотность осталась достаточно высокой - всего на 14%. Таким образом, необходимым условием сохранения биоразнообразия природных комплексов заповедника является поддержание оптимальной численности зубра на уровне 800-900 особей.
Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича
К сожалению, невозможно провести сравнительный анализ на экосистемы аборигенных и восстановленных зубров, поскольку аналогичных исследований в годы обитания на Кавказе истребленного когда-то подвида не проводилось. Хотя попытки сравнить особенности использования пространства аборигенными и восстановленными зубрами в зимний период предпринимались (Трепет, 2008б), и было отмечено, что зимняя пространственная организация, миграционные пути и другие особенности популяции восстановленных животных имели много общего с таковыми у аборигенов.
Заключение
К видам-вселенцам в КБЗ относятся 7 видов млекопитающих из 83. По характеру заселения территории биосферного заповедника их можно объединить в следующие группы: 1) расселившиеся из мест интродукции: белка, енотовидная собака и енот-полоскун; 2) расширившие свой ареал естественным путем: полевая мышь; 3) случайно интродуцированные: серая и черная крысы и домовая мышь. Особый случай с зубром. Формально это реинтродуцированный вид, однако аборигенный кавказский зубр вымер, и вместо него было проведено вселение сложных гибридов. Намеренная интродукция видов млекопитающих на территории заповедника не проводилась. Этим он, в частности, выгодно отличается от другого биосферного заповедника Северного Кавказа - Тебердинского, на территории которого были намеренно интродуцированы 3 вида: белка, енотовидная собака и пятнистый олень (Бобров, Салпагаров, 2009). Сравнительный анализ путей вселения и современного состояния видов-вселенцев млекопитающих в этих двух заповедниках представлен в Таблице.
Влияние большинства зарегистрированных видов-вселенцев видов на естественные экосистемы и натиивные виды КБЗ не существенно. Наибольшее влияние на экосистемы оказывает енот-полоскун, в особенности, на земноводных.
Благодарности
Работа была поддержана Программой фундаментальных исследований Отделения биологических наук «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» (проект 11.4.12), Российским фондом фундаментальных исследований (проект 08-04-01224-а), Госконтрактом НОЦ № 02.740.11.0867, Соглашением № 8051 между Минобрнауки, РАН и ИПЭЭ РАН, Программой Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» (проект «Экологические предпосылки и последствия биологических инвазий чужеродных видов», рук. -академик Ю.Ю. Дгебуадзе) и выполнена в рамках Договора о научном сотрудничестве между ИПЭЭ РАН и КБЗ. Автор выражает благодарность директору заповедника С.Г. Шевелеву, его заместителю по науке Н.Б. Ескину
Вып. 19. 2017
за помощь в работе и всем сотрудникам КБЗ, готовившим очерки о наземных позвоночных в разные годы в «Летопись природы».
Список литературы
Акатов В.В., Голгофская К.Ю., Горчарук Л.Г., Дуров В.В., Кипиани В.В., Кудактин А.Н., Немцев А.С., Придня М.В., Тильба П.А., Топилина В.Г. Кавказский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа (под общей редакцией В.Е. Соколова и Е Е. Сыроечковского). М.: Мысль, 1990. С. 69-100.
Александров В.Н. К изучению естественного питания зубров в Кавказском заповеднике // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. 4. Майкоп: Алыгейское областное книжное издательство, 1958. С. 37-52.
Башкиров И. Кавказский зубр (монографический очерк). М., 1939. 72 с.
Бобров В.В. Изучение видов-вселенцев млекопитающих в заповедниках Европейской части России // Современные тенденции развития особо охраняемых природных территорий. Материалы научно-практической конференции, посвященной 20-летию Государственного природного заповедника «Полистовский», 9-11 октября 2014 года, поселок Бежаницы, Псковская область (Отв. ред. С.Ю. Игошева). 2014. С. 23-29.
Бобров В.В. Чужеродные виды млекопитающих в Астраханском биосферном заповеднике // Поволжский экологический журнал. 2015. № 2. С. 134-147.
Бобров В.В., Альбов С.А. Чужеродные виды млекопитающих в Приокско-Террасном биосферном резервате и оценка их влияния на естественные экосистемы // Заповедное дело. 2007. Вып. 12. С. 116-130.
Бобров В.В., Альбов С.А., Хляп Л.А. Оценка влияния чужеродных видов млекопитающих на естественные экосистемы на примере Приокско-Террасного биосферного резервата // Экология. 2008. № 4. С. 307-314.
Бобров В.В., Варшавский А.А., Хляп Л.А. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 232 с.
Бобров В.В., Варшавский А.А., Хляп Л.А. Виды-вселенцы млекопитающих на Северном Кавказе // Материалы Международной научной конференции «Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа - 2» (23-26 сентября 2014 года, Ереван, Армения). Ереван: ООО «Спика», 2014. С. 78-81.
Бобров В.В., Власов А.А. Виды-вселенцы млекопитающих в экосистемах Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алехина // Социально-экологические технологии. 2016. № 2. С. 5-18.
Бобров В.В., Желтухин А.С. Инвазийные виды млекопитающих в Центрально-Лесном биосферном заповеднике // Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-Лесного заповедника (Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника, вып. 6). Великие Луки, 2011. С. 292-300.
Бобров В.В., Неронов В.М. Инвазийные виды млекопитающих в биосферных заповедниках России // Заповедное дело. 2001. Вып. 9. С. 92-107.
Бобров В.В., Салпагаров А.Д. Чужеродные виды млекопитающих в Тебердинском биосферном резервате // Животный мир горных территорий (Отв. ред. В.В. Рожнов, Ф.А. Темботова, В.И. Ланцов, К.Г. Михайлов). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 229-233.
Варшавский С.Н., Голубев П.Д., Шилов М.Н., Тарасов М.А., Козакевич В.Н., Кордов П.Н., Сорокина З.С. Современное распространение серой крысы на Большом Кавказе // Бюллетень МОИП, отдел биологический. 1990. Т. 95. № 1. С. 30-37.
Гинеев А.М. Пути естественного расселения енота-полоскуна на Кавказе // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Материалы Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1979. С. 198-199.
Емкужева М.М., Темботова Э.Ж. Современное распространение серой крысы Rattus norvegicus Berk., 1769 (Rodentia) на Кавказском перешейке // Проблемы экологии горных территорий (Глав. Ред. Ф.А. Темботова). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 34-38.
Ескина Т.Г., Трепет С.А. Влияние зубра (Bison bonasus montanus) и оленя (Cervus el-aphus maral) на динамику полян в Кавказском заповеднике // Бюллетень МОИП, отдел биологический. 2008. Т. 113. № 6. С. 3-10.
Заблоцкий М.А. Краткий проект ингабитации зубра в Кавказском государственном заповеднике // Научно-методические записки комитета по заповедникам. М., 1939. Вып. 3. С. 141-159.
Калугин С.Г. Зубры в естественных условиях Кавказского заповедника // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. 4. Майкоп: Алыгейское областное книжное издательство, 1958. С. 4-55.
Калугин С.Г. Разведение зубров в Кавказском заповеднике // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. 8. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1965. С. 155-160.
Калугин С.Г. Итоги работы по восстановлению зубров на Кавказе // Труды Кавказского государственного заповедника. Краснодарское книжное издательство, 1977. Вып. 11. С. 30-33.
Котов В.А. Результаты акклиматизации алтайской белки в Краснодарском крае // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. 4. Майкоп: Адыгейское книжное издательство, 1958. С. 56-91.
Котов В.А. К вопросу о расселении енота-полоскуна в Краснодарском крае // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. 5. Майкоп: Адыгейское книжное издательство, 1959. С. 192-193.
Котов В.А., Рябов Л.С. Промысловые и ценные млекопитающие предгорных и горных районов Краснодарского края // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. 7. Майкоп: Адыгейское книжное издательство, 1963. 240 с.
Летопись природы Кавказского государственного биосферного заповедника им. Х.Г. Шапошникова, 1924-2015 (хранятся в библиотечном фонде заповедника).
Немцев А.С. Динамика населения зубров Кавказского заповедника // Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике (Отв. ред. Ю.Н. Куражковский). Ростов: Издательство Ростовского университета, 1985. С. 49-63.
Немцев А.С., Раутиан Г.С., Пузаченко А.Ю., Сипко Т.С., Калабушкин Б.А., Миро-ненко И.В. Зубр на Кавказе. М.-Майкоп: «Качество», 2003. 292 с.
Павлов Д.С., Дгебуадзе Ю.Ю., Бобров В.В., Хляп Л.А. Чужеродные виды млекопитающих в биосферных резерватах России // Заповедники России и устойчивое развитие. Материалы Юбилейной конференции, посвященной 75-летию заповедника (Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника, вып. 5). Великие Луки, 2007. С. 60-67.
Павлов М.П., Корсакова И.Б., Лавров Н.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Ч. 2. Киров, 1974. 460 с.
Павлов М.П., Корсакова И.Б., Тимофеев В.В., Сафонов В.Г. Акклиматизация охот-ничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Ч. 1. Киров, 1973. 536 с.
Раутиан Г.С., Калабушкин Б.А., Немцев А.С. Новый подвид зубра Bison bonasus montanus ssp. nov. (Bovidae, Artiodactyla) // Доклады РАН. 2000. Т. 375. № 4. С. 563-567.
_Вып. 19. 2017_
Речной бобр (Castor fiber L.) как ключевой вид экосистемы малой реки (на примере Приокско-Террасного государственного биосферного природного заповедника) (Под ред. Ю.Ю. Дгебуадзе, Н.А. Завьялова, В.Г. Петросяна). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 150 с.
Руковский Н.Н. Современное распространение алтайской белки на Кавказе // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего промысла. 1956. Т. 16. С. 175-180.
Трепет С.А. Состояние популяции зубра (Bison bonasus montanus) в Кавказском заповеднике // Труды Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Майкоп: ООО «Качество», 2008а. Вып. 18. С. 162-171.
Трепет С.А. Особенности использования пространства аборигенными (Bison bonasus caucasicus) и восстановленными (Bison bonasus montanus) зубрами в зимний период в условиях Северо-западного Кавказа // Зоологический журнал. 2008б. Т. 87. № 6. С. 760-768.
Трепет С.А. Особенности расселения зубров (Bison bonasus montanus) на Северозападном Кавказе // Зоологический журнал. 2008в. Т. 87. № 12. С. 1518-1523.
Трепет С.А., Ескина Т.Г. Механизмы устойчивости популяций благородного оленя (Cervus elaphus maral) и горного зубра (Bison bonasus montanus) на Северо-западном Кавказе // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 3. С. 362-369.
Трущалова П.М. Материалы по акклиматизации и биологии енотовидной собаки на Северном Кавказе // Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. 5. Майкоп: Адыгейское книжное издательство, 1959. С. 39-61.
Туниев С.Б., Туниев Б.С. Последствия инвазии енота-полоскуна (Procyon lotor L., 1758) в Краснодарском крае // Социально-экономические проблемы курортов. Сборник научных трудов. Сочи: Сочинский НИЦ РАН, 2013. С. 180-186.
Фауна Кавказского заповедника (Флора и фауна заповедников, Вып. 81). М., 1999. 101 с.
Хляп Л.А., Бобров В.В., Варшавский А.А. Биологические инвазии на территории России: млекопитающие // Российский журнал биологических инвазий. 2008. Т. 1. № 2. С. 67-83.
Хляп Л.А., Варшавский А.А., Бобров В.В. Разнообразие чужеродных видов млекопитающих в различных регионах России // Российский журнал биологических инвазий. 2011. Т. 4. № 3. С. 79-88.
Цыцулина Е.А., Кудактин А.Н. Млекопитающие // Фауна Кавказского заповедника (Флора и фауна заповедников, вып. 81). М., 1999. С. 87-99.
Чужеродные виды на территории России. Глоссарий
(http://www.sevin.ru/invasive/glossary.html). Проверено 16.07.2017 г.
Neronov V.M., Khlyap L.A., Bobrov V.V., Warshavsky A.A. Alien species of mammals and their impact on natural ecosystems in the biosphere reserves of Russia // Integrative Zoology. 2008. Vol. 3. N. 2. P. 83-94.
Таблица. Сравнительный анализ влияния видов-вселенцев млекопитающих на экосистемы биосферных заповедников Северного Кавказа
Виды Заповедники (общее число видов млекопитающих / число видов-вселенцев)
Кавказский (83/7) Тебердинский (46/7) (по: Бобров, Салпагаров, 2009)
Белка Год вселения 1947 1937
Вектор вселения Саморасселение из мест инотродукции Намеренно интродуцирована
Современное состояние Обычна по всей территории Обычна, обитает во всех лесных биотопах
Влияние на экосистемы Конкурирует с соней-полчком Незначительное
Окончание таблицы
Домовая мышь Год вселения С момента основания заповедника С момента основания заповедника
Вектор вселения Случайная интродукция (археоинвайдер) Случайная интродукция (археоинвайдер)
Современное состояние Обитает на всех кордонах заповедника Обитает на всех кордонах заповедника
Влияние на экосистемы На естественные экосистемы - минимальное На естественные экосистемы -минимальное
Черная крыса Год вселения С момента основания заповедника Не отмечена
Вектор вселения Случайная интродукция (археоинвайдер) -
Современное состояние Обитает на всех кордонах заповедника -
Влияние на экосистемы На естественные экосистемы - минимальное -
Серая крыса Год вселения С момента основания заповедника С момента основания заповедника
Вектор вселения Случайная интродукция (археоинвайдер) Случайная интродукция (археоинвайдер)
Современное состояние Обитает на всех кордонах заповедника Обитает на всех кордонах заповедника
Влияние на экосистемы На естественные экосистемы - минимальное На естественные экосистемы -минимальное
Енотовидная собака Год вселения 1944 1934
Вектор вселения Саморасселение из мест интродукции Намеренная интродукция
Современное состояние Заселила всю территорию (кроме Тисо-Самшитовой рощи) Редка
Влияние на экосистемы Конкурирует с другими видами хищных млекопитающих Минимальное
Шакал Год вселения Обитал до основания заповедника, не является видом-вселенцем 1976
Вектор вселения - Саморасселение
Современное состояние - Стал обычен
Влияние на экосистемы - Оказывает значительное влияние на грызунов и зайцеобразных
Енот-полоскун Год вселения 1989 Не вселялся
Вектор вселения Саморасселение из мест интродукции -
Современное состояние Обычен -
Влияние на экосистемы Значительное, особенно на земноводных -
Пятнистый олень Год вселения Не вселялся 1938
Вектор вселения - Намеренная интродукция
Современное состояние - Исчез из состава фауны
Влияние на экосистемы - -
Зубр Год вселения 1953 1968
Вектор вселения Формально - реинтродукция. Реально - вселение нового гаксона Формально - реинтродукция. Реально - вселение нового таксона
Современное состояние Стабильный компонент экосистемы Численность невысока
Влияние на экосистемы Незначительное Незначительное
