CC BY
61Литература
Андреева В. М., Сдобников а Н. В., Чаплыгина О. Я. О почвенных водорослях Оренбургской области // Новости сист. низш. раст. JL, 1983. Т. 20. С. 3—10. — Гецен М. В. Первые сведения по альгофлоре лугов Коми АССР // Тр. Коми фил. АН СССР. 1976. Т. 30. С. 23—32. — Г е и е н М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. JL, 1985. 165 с. — Гецен М. В., Перми-н о в а Г. Н. Изменение состава водорослевых группировок биогеоценозов тундры в связи с ее освоением // Географические аспекты охраны флоры и фауны Северо-Востока европейской части СССР. Сыктывкар, 1977. С. 50—55. — Голлербах М. М., Штина Э. А. Почвенные водоросли. J1., 1969. 228 с. — Дорогостайская Е. В., Новичкова-Иванова JI. Н. Об изменении аль-гофлоры тундровых почв в результате их освоения // Ботан. журн. 1967. Т. 52, №4. С. 461—468. — Зимонина Н. М. Почвенные водоросли нефтезагряз-ненных земель. Киров, 1998. 171 с. — Перми нова Г. Н. Биомасса и продукция водорослей в тундровых почвах Н Ботан. журн. 1980. Т. 65, №6. С. 859—883. — Перминова Г. Н., Гецен М. В. Состав альгофлоры целинных и подвергшихся освоению почв // Биогеоценологические исследования на сеяных лугах в Восточно-Европейской тундре. Л., 1979. С. 54—78. — Штина Э. А., Андронова М. Ф. Роль почвенных водорослей в восстановлении нарушенных экосистем тундры // Матер. Всесоюз. совещания «Охрана растительного мира северных регионов Т. 2. Устойчивость растительности к антропогенным факторам и биорекультивация в условиях Севера». Сыктывкар, 1984. С. 67— 70. — Ettl Н., Gärtner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. Stuttgart, 1995. 680 S. — Ettl H., Ко mare k J. Was versteht man unter den Begriff «coccale Grünalgen»? // Arch. Hydrobiol. 1982. Suppl. 60, N 4 (Algological Studies. 29). P. 345—374.
Р. H. Белякова R. N. Beljakova
ВИДЫ РОДОВ APHANОСAPSА И MICROCYSTIS (CYANOPROKARYOTA), ВЫЗЫВАЮЩИЕ «ЦВЕТЕНИЕ» ВОДОЕМОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ
BLOOM FORMING APHANOCAPSA AND MICROCYSTIS SPECIES (CYANOPROKARYOTA) IN WATER BODIES OF NORTH-WEST RUSSIA
Ботанический институт им. В. Jl. Комарова РАН. Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 [email protected]
Виды родов Aphanocapsa Näg. и Microcystis Kütz. ex Lemm. широко распространены в континентальных и морских водоемах планеты, где образуют «цветение» воды или сопутствуют «синезеле-ным цветениям». Некоторые из них являются токсичными или потенциально токсичными микроорганизмами, представляющими серьезную угрозу для здоровья и жизни людей, вызывающими болезни и массовую гибель животных.
На протяжении прошлого века их систематика решалась неоднозначно. В системе А. А. Еленкина (1938) род Aphanocapsa был
включен в род Microcystis на основании сходства в морфологии колоний и клеток. Существенно был изменен объем видов Microcystis aeruginosa (Kiitz.) emend. Elenk. и M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk., которые в качестве внутривидовых категорий стали содержать виды разных родов. Сходной точки зрения придерживались многие отечественные и зарубежные монографы (Голлербах и др., 1953; Komarek, 1958; Starmach, 1966; Bourrelly, 1970; Кондратьева и др., 1984; Музафаров и др., 1987, и др.). Впоследствии изучение жизненного цикла ряда видов (Padmaja, 1972; Kovacik, 1983, 1988) показало принципиальное различие между ними по важному таксономическому признаку — числу плоскостей деления клеток в последовательных генерациях: виды Aphanocapsa имеют 2 плоскости деления, виды Microcystis — 3. Кроме того, молекулярно-таксоно-мическое исследование видов Microcystis, основанное на аллозим-ной дивергенции (Kato et al., 1991), подтвердило гетерогенность М. aeruginosa sensu lato. В этой связи род Aphanocapsa стали классифицировать в первоначальной концепции как самостоятельный (Komarek, Anagnostidis, 1986, 1998; Komarek, 1991, и др.).
В статье приводятся результаты инвентаризации, изучения морфологии и систематики видов обсуждаемых родов, полученные в рамках подготовки критической обобщающей сводки «Водоросли, вызывающие „цветение" водоемов Северо-Запада России». В ней также обобщены литературные данные по географическому распространению, общей экологии и токсичности видов.
Работа основана на материалах, собранных с 1989 по 2002 г. в более чем 200 разнотипных водоемах Санкт-Петербурга, Ленинградской, Псковской и Новгородской областей: в восточной части Финского залива Балтийского моря, в малых и больших озерах, в прудах (в том числе рыбоводных), бетонированных водоемах и пр. Помимо собственных сборов использованы коллекции Института озероведения (ИО) РАН, Зоологического института (ЗИН) РАН, Центра экологической безопасности (ЦЭБ) РАН, Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ), Государственного гидрологического института (ГГИ), Государственного научно-исследовательского института речного и рыбного хозяйства (ГосНИОРХ), Новгородского педагогического университета (НГ1У) и Северо-Западного управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (СЗУГМС).
Род APHANOCAPSA Nag.
Microcystis (Kiitz.) Elenk. pr. p.*
Колонии микроскопические, слизистые, шаровидные, эллипсоидные, неправильные или плоские, у нескольких видов макроско-
* Здесь и далее в синонимы включены названия таксонов, зарегистрирован ных ранее преимущественно на Северо-Западе России.
пические, неправильной формы, сплошные или продырявленные. Колониальная слизь гомогенная, мягкая или, реже (особенно в макроскопических колониях), плотная, бесцветная или окрашенная. Наружный ее слой неотчетливый, расплывающийся или отчетливый, нерасплывающийся, тонкий или толстый. Клетки шаровидные, после деления полушаровидные, часто с сине-зеленым или серым содержимым, без азротопов, без индивидуальных слизистых оболочек или иногда с тонкими расплывающимися оболочками, располагаются беспорядочно, рыхло или плотно. Деление клеток надвое в 2 плоскостях, перпендикулярных друг к другу в последовательных генерациях; после деления клетки некоторое время остаются в группах (в парах или тетрадах). Размножение дезинтеграцией колоний. У нескольких видов зарегистрировано факультативное образование наноцит.
Виды Aphanocapsa встречаются в планктоне и бентосе континентальных водоемов и морей, в холодных и горячих источниках, в болотах, на почве и в почве, на влажных стенах, скалах, дереве, в глубине известковых пород и створок раковин животных, а также в слизи других водорослей. Род объединяет около 60 видов. Кроме того, более 10 видов Microcystis нуждаются в таксономической ревизии как возможные виды рода Aphanocapsa (Komarek, Anagnosti-dis, 1998).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1. Колонии микроскопические, шаровидные, эллипсоидные или не-
правильные, иногда лопастевидные, сплошные или продырявленные, до 300 мкм в диам.; клетки 0.5—3 мкм в диам. . . 2
— Колонии вначале микроскопические, удлиненно-цилиндриче-
ские, сплошные, впоследствии макроскопические, местами расширяющиеся и тогда продырявленные или неправильной формы и продырявленные, до 3000 мкм дл.; клетки (2)2.3— 2.7(3) мкм в диам.............6. A. kovacekii
2. Клетки плотно расположены в колониях; расстояние между
клетками меньше их диаметра.............3
— Клетки более или менее рыхло расположены в колониях; расстоя-
ние между клетками больше их диаметра в 1—2 раза ... 4
3. Клетки 1—2 мкм в диам., колонии шаровидные, эллипсоидные,
редко неправильные, сплошные.......5. A. incerta
— Клетки около 1 мкм в диам., колонии вначале шаровидные, впо-
следствии неправильные, часто продырявленные......
......................4. A. holsatica
4. Клетки 0.5—0.8(1.2) мкм в диам.......2. A. delicatissima
— Клетки 1(1.3)—3 мкм в диам................5
5. Клетки очень рыхло и неправильно расположенные в более или
менее шаровидных колониях, 1.3—2 мкм в диам......
......................3. A. clachista
— Клетки не так рыхло и правильно расположенные в шаровид-
ных, эллипсоидных, удлиненно-цилиндрических или неправильных колониях, (1)1.5—3 мкм в диам.........6
6. Колонии шаровидные, эллипсоидные или неправильные, сплош-
ные; клетки 1.5—3 мкм в диам.............7
— Колонии удлиненно-цилиндрические, местами расширенные и
тогда продырявленные или неправильные и продырявленные; клетки (1)1.5(2) мкм в диам......8. A. stagnalis
7. Клетки 1.5—2(2.4) мкм в диам., колонии шаровидные или эллип-
соидные, изредка неправильные, с расплывающимся, едва видимым краем..............1. A. conferta
— Клетки 2—3 мкм в диам., колонии эллипсоидные или более или
менее неправильные, с нерасплывающимся, обычно ясно видимым краем..............7. A. planctónica
1. Aphanocapsa confcrta (W. et G. S. West) Kom.- Legn. et Cronb.
Aphanocapsa elachista var. conferta W. et G. S. West; Microcystis
pulverea f. conferta (W. et G. S. West) Elenk.
Колонии микроскопические, обычно шаровидные или эллипсоидные, изредка неправильные, сплошные, до 80 мкм в диам. Колониальная слизь мягкая, бесцветная. Наружный ее слой неотчетливый, расплывающийся. Клетки 1.5—2(2.4) мкм в диам., светло-сине-зеленые или сероватые, без индивидуальных слизистых оболочек, рыхло расположенные, иногда по 2 рядом.
Широко распространенный в умеренных зонах пресноводный вид (спорадические находки в тропических регионах нуждаются в подтверждении) (Komarek, Anagnostidis, 1998). В планктоне озер, водохранилищ, на рисовых полях.
Северо-Запад: Ладожское озеро, летом, иногда в массе.
2. Aphanocapsa delicatissima W. et G. S. West
Microcystis pulverea f. delicatissima (W. et G. S. West) Elenk., M. delicatissima (W. et G. S. West) Stannach
Колонии микроскопические, шаровидные, эллипсоидные или неправильные, сплошные, до 50 мкм в диам. Колониальная слизь мягкая, бесцветная или слегка желтоватая. Наружный ее слой неотчетливый, расплывающийся. Клетки 0.5—0.8(1.2) мкм в диам., серые или бледно-сине-зеленые, без индивидуальных слизистых оболочек, рыхло расположенные.
Широко распространенный мультизональный прссноводно-со-лоноватоводный (?) вид. В планктоне прудов и озер со стоячей и медленно текущей водой.
Северо-Запад: оз. Ильмень (Аркадский залив), мелководные эв-трофные озера Выборгского р-на Ленинградской обл., летом, массовый вид.
3. Aphanocapsa elachista W. et G. S. West
Microcystispulverea f. elachista (W. et G. S. West) Elenk., M. elachista (W. et G. S. West) Starmach.
Колонии микроскопические, шаровидные, эллипсоидные или неправильные, сплошные, до 100 мкм в диам. Колониальная слизь мягкая, бесцветная. Наружный ее слой неотчетливый, обычно расплывающийся. Клетки 1.3—2 мкм в диам., серые или бледно-си-не-зеленые, без индивидуальных слизистых оболочек, очень рыхло и неправильно расположенные.
Тропическо-бореальный пресноводный вид. Обычен в тропических странах, редок в теплых регионах умеренной зоны. В планктоне крупных эвтрофных водоемов, на рисовых полях.
Северо-Запад: Ладожское озеро, летом—в начале осени, иногда в массе.
4. Aphanocapsa holsatica (Lemm.) Cronb. et Kom.
Clathrocystis holsatica Lemm.; Microcystis holsatica (Lemm.)
Lemm., M. pulverea f. holsatica (Lemm.) Elenk.
Колонии микроскопические, вначале шаровидные, впоследствии неправильные, лопастевидные или удлиненные, часто продырявленные, до 300 мкм в диам. Колониальная слизь плотная, студенистая, бесцветная. Наружный ее слой обычно отчетливый, нерас-плывающийся, тонкий или толстый. Клетки около 1 мкм в диам., светло-серо-голубые или серовато-сине-зеленые, без индивидуальных слизистых оболочек, более или менее плотно расположенные.
Широко распространенный мультизональный пресноводно-со-лоноватоводный вид. В планктоне, как исключение, в бентосе эвтрофных прудов, озер, водохранилищ, на рисовых полях, в горячих источниках, в опресненных морских акваториях.
Северо-Запад: оз. Ильмень, мелководное оз. Ямное (Псковская обл.), летом, массовый вид.
5. Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronb. et Kom.
Polycystis incerta Lemm.; Microcystis incerta (Lemm.) Lemm., M. pulverea var. incerta (Lemm.) Crow, M. pulverea f. incerta (Lemm.) Elenk.
Колонии микроскопические, шаровидные или эллипсоидные, иногда слегка уплощенные, редко — отчасти неправильные, сплошные, до 200—300 мкм в диам. Колониальная слизь мягкая, бесцветная или слегка желтоватая. Наружный ее слой расплывающийся, неотчетливый. Клетки 1—2 мкм в диам., желтовато-зеленые или светло-сине-зеленые, нежно гранулированные, без индивидуальных слизистых оболочек, плотно расположенные.
Широко распространенный мультизональный эвригалинный вид. В планктоне эвтрофных водоемов.
Северо-Запад: повсеместно; озера Ладожское, Ильмень, Псков-ско-Чудское, северная часть оз. Селигер, Невская губа и мелковод-
ный район восточной части Финского залива Балтийского моря, летом, массовый, часто сопутствующий «цветению» воды вид.
Komárek и Anagnostidis (1998) указывают для вида диаметр клеток 0.5—2(2.7) мкм.
6. Aphanocapsa kovacekii Beljak. пот. et stat. nov.
Basionym: Microcystis stagnalis var. pulchra Leinm. Arch. Hydrob.
Plankton., 5 : 503, fig. 1, 1910; syn.: Microcystis pulverea f. pulchra (Lemm.) Elenk.
Колонии вначале микроскопические, удлиненно-цилиндрические, сплошные, впоследствии макроскопические, местами расширяющиеся и тогда продырявленные или неправильной формы и продырявленные, иногда разорванные, до 3000 мкм дл., (80)130— 650(1900) мкм шир. Колониальная слизь плотная, студенистая, бесцветная. Наружный ее слой неотчетливый, расплывающийся. Клетки (2)2.3—2.7(3) мкм в диам., бледно-сине-зеленые, без индивидуальных слизистых оболочек, плотно или рыхло (часто на периферии колонии) расположенные.
Распространенный в арктической и умеренной зонах пресноводный вид. В планктоне стоячих водоемов, изредка в опресненных морских акваториях.
Северо-Запад: р. Дудергофка (окрестности Санкт-Петербурга), летом, в массе.
По комплексу диагностических признаков (форме клеток, отсутствию аэротопов в них, делению клеток в 2 плоскостях в последовательных генерациях) обсуждаемый таксон соответствует роду Aphanocapsa, но не Microcystis. Способность к образованию макроскопических колоний и средние размеры клеток, отличающиеся от таковых морфологически наиболее близкого A. stagnalis (2.3— 2.7 и 1.5 мкм соответственно), заставляют рассматривать его в ранге самостоятельного вида. Вследствие существования названия Aphanocapsa pulchra (Kütz.) Rabenh. для вида предложено другое название.
7. Aphanocapsa planctónica (G. М. Smith) Кош. et Anagn.
Aphanocapsa elachista var. planctónica G. M. Smith.; Microcystis
pulverea f. planctónica (G. M. Smith) Elenk.
Колонии микроскопические, эллипсоидные или более или менее неправильные, сплошные, до 200 мкм в диам. Колониальная слизь плотная, студенистая, бесцветная. Наружный ее слой обычно отчетливый, редко — расплывающийся. Клетки 2—3 мкм в диам., серовато-сине-зеленые, без индивидуальных слизистых оболочек, равномерно и более или менее рыхло расположенные.
Обычный для Северной и Южной Америки (США, Канада, Аргентина), Северной Европы и европейской части России пресноводный вид; находки в Сибири, на Дальнем Востоке и в Средней Азии нуждаются в подтверждении. В планктоне чистых мезотрофных озер.
Северо-Запад: Ладожское озеро, летом, иногда в массе.
8. Aphanocapsa stagnalis (Lemm) Beljak. comb. nov.
Basionym: Polycystis stagnalis Lemm. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 18 : 24, 1900; syn.: Microcystis stagnalis Lemm., M. pulverea f. stagnalis (Lemm.) Elenk.
Колонии микроскопические, вначале удлиненно-цилиндрические, сплошные, впоследствии местами расширяющиеся и тогда продырявленные, 300—550 X 13—100(200) мкм. Колониальная слизь мягкая, гомогенная, бесцветная. Наружный ее слой неотчетливый, расплывающийся. Клетки (1)1.5(2) мкм в диам., бледно-сине-зеленые, без индивидуальных слизистых оболочек, более или менее плотно расположенные.
Распространенный преимущественно в умеренной зоне пресноводный вид. В планктоне прудов и озер.
Северо-Запад: Ладожское озеро, летом, массовый вид.
По комплексу диагностических признаков (форме колоний и клеток, отсутствию аэротопов в клетках, делению клеток в 2 плоскостях в последовательных генерациях) обсуждаемый таксон соответствует роду Aphanocapsa.
Род MICROCYSTIS Kiitz. ex Lemm.
Колонии микро- или макроскопические, свободноплавающие, слизистые, шаровидные, эллипсоидные, лопастевидные до неправильных, сплошные или сетчато-продырявленные, иногда состоящие из субколоний или собранные вместе. Колониальная слизь гомогенная, различной консистенции (часто мягкая), бесцветная. Наружный ее слой отчетливый, нерасплывающийся, ровный, реже — волнистый или неотчетливый, расплывающийся, тонкий или толстый. Клетки шаровидные или (после деления) полушаровидные, с аэротопами, без индивидуальных слизистых оболочек, располагаются чаще всего беспорядочно, изредка пакетообразно или по периферии, плотно (обычно) или рыхло. Деление клеток надвое в 3 плоскостях, перпендикулярных друг другу, в последовательных генерациях (с правильным кубическим расположением). Размножение дезинтеграцией колоний на небольшие группы клеток или одиночные клетки.
Виды населяют разнообразные континентальные водоемы, вторично развиваются в опресненных морских акваториях.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1. Колонии обычно микроскопические, неправильно-шаровидные, эллипсоидные или округло-угловатые, преимущественно
сплошные, простые; клетки (3)3.4—3.8 мкм в диам.....
.....................2. M. flos-aquae
— Колонии вначале микроскопические, впоследствии макроскопические, шаровидные, эллипсоидные, неправильные, лопасте-
видные, часто удлиненные, сплошные или продырявленные, простые или сложные, состоящие из субколоний; клетки (2.4)3—6.5 мкм в диам.................2
2. Клетки расположены в колониях более или менее упорядоченно:
округло-угловатыми, шаровидными, реже удлиненными объемными группами или же пакето- или кубообразными группами; колонии сплошные ...............3
— Клетки расположены в колониях обычно беспорядочно; коло-
нии большей частью продырявленные.........4
3. Клетки (2.4)3—5.5(6) мкм в диам., расположены в колониях
плотными округло-угловатыми, шаровидными, реже — удлиненными объемными группами; наружный слой колониальной слизи отчетливый, нерасплывающийся, ровный, толстый ......................3. М. novacekii
— Клетки 3—6 мкм в диам., расположены в колониях плотными
пакето- или кубообразными группами; наружный слой колониальной слизи отчетливый, нерасплывающийся, часто волнистый, тонкий или толстый.........4. М. viridis
4. Колониальная слизь мягкая; наружный ее слой чаще неотчетли-
вый, расплывающийся; клетки 3.8—6(6.5) мкм в диам. . . .
.....................1. М. aeruginosa
— Колониальная слизь плотная; наружный ее слой отчетливый, нерасплывающийся; клетки 4.5—5.3(6.4) мкм в диам......
.....................5. М. wesenbergii
1. Microcystis aeruginosa (Kiitz.) Kiitz.
Microcystis aeruginosa Kiitz. emend. Elenk. pr. p.
Колонии вначале микроскопические, шаровидные, линзовид-ные или слабо удлиненные, впоследствии макроскопические, неправильные, лопастевидные, отчетливо удлиненные, сплошные или чаще — сетчато-продырявленные, 200—800(1000) мкм, редко до 8—12 мм дл., иногда состоящие из субколоний. Колониальная слизь обычно мягкая, бесцветная. Наружный ее слой неотчетливый, расплывающийся, иногда отчетливый, до 5—8 мкм толщ. Клетки 3.8—6(6.5) мкм в диам., с обильными аэротопами, расположены беспорядочно, более или менее плотно.
Мультизональный пресноводно-солоноватоводный вид, (3-ме-зосапроб. Один из обычных возбудителей «цветения» воды. Распространен преимущественно в планктоне пресноводных, реже со-лоиоватоводных стоячих и медленно текущих эвтрофных водоемов: в прудах, озерах, реках, водохранилищах, каналах, родниках, лужах, на рисовых полях, в опресненных морских акваториях. Отмечен во все сезоны года, но «цветение» воды вызывает чаще всего в летне-осенний период.
Северо-Запад, повсеместно: пруды, мелководные мезо- и эвт-рофные озера, крупные озера — Ладожское, Ильмень, Псков-
ско-Чудское, северная часть оз. Селигер, восточная часть Финского залива Балтийского моря, летом—осенью, в массе, часто образует «цветение» воды.
Внутри вида описана f. sphaerodictyoides Elenk. (Еленкин, 1938), характеризующаяся полыми сетчато-продырявленными колониями и плотно расположенными клетками. Таксономический статус обсуждаемой формы неясен. Н. В. Кондратьева с соавт. (1984) помещают ее в синонимы типовой формы. J. Komarek и К. Anagnostidis (1998), приводя неполный список синонимов, дают ее изображение среди вариаций колоний М. aeruginosa (Komarek, Anagnostidis, 1998 : 233, fig. 304, h). Изучение оригинального рисунка f. sphaerodictyoides, прекрасно выполненного Е. К. Косин-ской и хранящегося в Лаборатории альгологии БИН, показало, что ее диагностические признаки соответствуют таковым рода Pannus Hickel. Требуется дополнительное изучение морфологии и систематики этого таксона.
Вид относится к числу токсичных организмов. Продуцирует ге-патотоксины — низкомолекулярные пептидные токсины, называемые микроцистинами. Последние вызывают обширный некроз печени, приводящий к смерти животного через несколько часов или дней после отравления. Более чем 30-летние исследования четырех токсинов, синтезируемых южноафриканским штаммом WR-70 Microcysris aeruginosa, позволили установить структуру одного из них. Это моноциклический пептид, содержащий три Д-аминокис-лоты, две L-аминокислоты и две необычные аминокислоты: N-ме-тилдегидроаланин и ранее не известную Р-аминокислоту с неполярной боковой цепью, состоящей из 20 атомов С, — З-амино-9-меток-си-2,6,8-триметил-10-фенилдека-4,6-диеновую (АДДА). Молекулярная масса описываемого гепатотоксина — 909 дальтон. Остальные три гепатотоксина — гептапептиды с теми же тремя Д-аминокислотами и двумя необычными аминокислотами, но с другими L-аминокислотами (Кармайкл, Чернаенко, 1992). Токсины обнаружены далеко не у всех исследованных штаммов. В водоемах Северо-Запада токсигенные штаммы этого вида выделены из южной части Ладожского озера, Невской губы и из одного озера в Карелии (Громов и др., 1996, 1997; Gromov et al., 1996, 2000).
2. Microcystis flos-aquae (Wittr.) Kirchn.
Microcystis aeruginosa f. flos-aquae (Wittr.) Elenk.
Колонии микроскопические, неправильно-шаровидные, эллипсоидные или округло-угловатые, сплошные, изредка с неотчетливыми отверстиями в старых колониях, 220—400 X 130— 300 мкм. Колониальная слизь обычно мягкая, бесцветная, иногда желтова-то-сероватая, бесструктурная. Наружный ее слой неотчетливый, расплывающийся, тонкий (до 1(2) мкм толщ.). Клетки (3)3.4— 3.8 мкм в диам., с редкими или обильными аэротопами, расположены беспорядочно, очень плотно.
Широко распространенный в умеренной зоне (особенно в северных регионах) пресноводно-солоноватоводный вид, ß-мезосап-роб. В планктоне, реже в бентосе мезотрофных и слегка эвтрофных водоемов: прудов, озер, рек, водохранилищ, на рисовых полях, в опресненных морских заливах.
Северо-Запад: пруды в парках г. Санкт-Петербурга, Ладожское озеро, восточная часть Финского залива Балтийского моря, летом, массовый вид, обычно сопутствующий «цветению» воды.
Хорошо отличается от близких видов Microcystis размерами клеток от 3 до 6.5 мкм, простыми, сплошными, округлыми или угловато-округлыми мелкими колониями, очень плотным, беспорядочным расположением клеток в них, несколько меньшим диаметром клеток, а также небольшим варьированием их размера. От внешне сходной морфы Microcystis aeruginosa st. flos-aquae (Кондратьева, Коваленко, 1975; Кондратьева и др., 1984) отличается более мелкими клетками. Komärek и Anagnostidis (1998) среди диагностических признаков М. flos-aquae отмечают способность изредка образовывать макроскопические, неправильной формы колонии, состоящие из субколоний; клетки (2.5)3.5—4.8(5.6?) мкм в диам.
3. Microcystis novacekii (Korn.) Comp.
Microcystis marginata (Menegh.) Kütz., M. aeruginosa f. margina-ta (Menegh.) Elenk.
Колонии микроскопические, шаровидные, эллипсоидные, округло-угловатые, реже удлиненные, неправильной формы, вначале простые, впоследствии сложные, состоящие из субколоний, сплошные, 70—260(700) X 50—500 мкм. Колониальная слизь плотная, бесцветная или слегка желтоватая. Наружный ее слой обычно отчетливый, нерасплывающийся, толстый (до 15—25 мкм толщ.). Клетки (2.4)3—5.5(6) мкм в диам., с обильными аэротопами, расположены шаровидными или, чаще, округло-угловатыми, изредка — удлиненными объемными группами, в которых лежат беспорядочно, плотно; иногда встречаются одиночные, рыхло расположенные клетки вокруг плотных групп клеток.
Широко распространенный пресноводный вид. Обычен в планктоне мезотрофных и эвтрофных водоемов тропических регионов, спорадически (особенно в летний сезон) встречается в водоемах умеренных зон (Komärek, 1991). Иногда образует или принимает участие в «цветении» воды.
Северо-Запад: оз. Ладожское, мелководные эвтрофные озера Мелководное и Сябозеро (Ленинградская обл.), пруды в парках г. Санкт-Петербурга и в его окрестностях, летом, в массе. Обычно сопутствует «цветению» воды. Характерен для малых водоемов.
Отличается от близких видов сложными колониями, состоящими из субколоний, толстым студенистым наружным слоем колониальной слизи, клетками, плотно собранными, судя по оптическим срезам, в объемные сферические, округло-угловатые или удлинен-
ные группы. Сложные колонии могут достигать иногда макроскопических размеров (Komärek, Anagnostidis 1998).
4. Microcystis viridis (A. Br.) Lemm.
Microcystis aeruginosa f. viridis (A. Br.) Elenk.
Колонии вначале микроскопические, иакетообразные, более или менее закругленные или закругленно-кубообразные, состоящие из субколоний, сплошные, 13—200(300) X 11—134(265) мкм, впоследствии макроскопические, удлиненные или гроздевидные, до 2(3) мм дл. Колониальная слизь мягкая или плотная, бесцветная, изредка сероватая. Наружный ее слой отчетливый, нерасплываю-щийся, резко очерченный, часто волнистый, реже неотчетливый, расплывающийся, тонкий или относительно толстый (до 5(10) мкм толщ.). Клетки 3—6 мкм в диам., с обильными аэротопами, расположены пакето- или кубообразными группами, в которых лежат нередко правильными рядами, более или менее плотно.
Широко распространенный мультизональный пресноводно-со-лоноватоводный вид. Встречается в планктоне, изредка в бентосе прудов, озер, рек, в теплых источниках (?), в опресненных морских заливах. В слегка эвтрофных озерах и прудах иногда образует «цветение» воды.
Северо-Запад: прибрежная акватория восточной части Финского залива Балтийского моря, летом, доминант, иногда в массе; пруды, мелководные озера и искусственные водоемы в парках г. Санкт-Петербурга, летом, субдоминант, иногда в массе; озера Ладожское, Ильмень, р. Волхов, летом, субдоминант.
Вид отличается сложными колониями, пакетообразным, нередко правильным, по типу Eucapsis, расположением клеток в них, а также уплотненным волнистым наружным слоем колониальной слизи. В водоемах Северо-Запада встречается в двух формах, не имеющих, по-видимому, таксономического статуса. Водоросли, растущие в прудах и озерах, характеризуются неправильно-шаровидными или округло-угловатыми колониями 74—150 X 64— 134 мкм, клетками 4.5—6 мкм в диам., отчетливым нерасплываю-щимся наружным слоем колониальной слизи. В солоноватоводных условиях Финского залива колонии часто цепочковидные или гроздевидные, 13—200(300) X 11—40 мкм, клетки 3 мкм в диам., наружный слой колониальной слизи неотчетливый, расплывающийся. В литературе (Komärek, Anagnostidis 1998) для вида указан диаметр клеток (3)3.5—7(7.9—8.4?) мкм.
В штаммах М. viridis, изолированных из Японии, обнаружены микроцистины (гепатотоксины) [(6Z) —Adda5] MCYST-LR (м. в. 994, формула C49H74N10O12) и [(6Z) —Adda5] MCYST-RR (м. в. 1037, формула C49H75N13Oi2) (Harada et al., 1990a, 1990b).
5. Microcystis wesenbergii Kom.
Microcystis scripta auct. поп P. Rieht.: Болохонцев, Бот.-биол. ис-след. Лад. оз. : табл. IX, фото XIX, 1909; Coelosphaerium dubium auct.
поп Grun.: Еленкин, Синезел. водор. СССР, 1 :266, фиг. 82, 1938; Голлербах и др., Опр. пресн. водор. СССР, 2 : 115, рис. 66, 7, 1953.
Колонии микроскопические, вначале шаровидные или эллипсоидные, впоследствии лопастевидные, неправильные или удлиненные, обычно продырявленные, 30—500 X 30—120(250) мкм, иногда состоят из субколоний, достигая макроскопических размеров (до 5 мм дл.). Колониальная слизь плотная, бесцветная. Наружный ее слой отчетливый, нерасплывающийся, морфологически отграничен от внутренней колониальной слизи, резко очерчен, гладкий, до 3—6 мкм толщ. Клетки 4.5—5.3(6.4) мкм в диам., с обильными аэротопами, расположены беспорядочно по всему объему колонии, в молодых колониях чаще по периферии, плотно или рыхло.
Широко распространенный мультизональный (исключая полярные и субполярные регионы) пресноводно-солоноватоводный вид, Р-мезосапроб. В планктоне, реже — в бентосе прудов, озер, равнинных рек, водохранилищ, опресненных морских заливов.
Северо-Запад: повсеместно; эвтрофные мелководные водоемы парков г. Санкт-Петербурга и его окрестностей (г. Пушкин), летом, в массе, нередко вызывает «цветение» воды; пруды, мезо- и эвтрофные мелководные озера Северо-Запада, летом, в массе; Невская губа и мелководный район восточной части Финского залива (г. Зе-леногорск) Балтийского моря, летом, субдоминант.
От близких видов хорошо отличается уплотненным, на оптическом срезе (при средних и больших увеличениях) кажущимся двух-контурным наружным слоем колониальной слизи. Komarek и Апа-gnostidis (1998) указывают диаметр клеток 4—7(8.5—10?) мкм.
Отдельные популяции токсичны для молоди рыб и некоторых беспозвоночных (Смирнов, Феоктистова, 1963, 1965, под названием Coelosphaerium dubium Grun.). В то же время в Японии обнаружены только нетоксичные штаммы этого вида (Kato, Watanabe, 1993, цит. по: Komarek, Anagnostidis, 1998).
В качестве массового вида для водоемов Северо-Запада часто приводят Microcystis pulverea (Трифонова, 1979, 1990; Петрова, 1990; Балашова и др., 1999, и др.). Изучение материалов различных учреждений показало, что это название специалисты употребляют для видов рода Aphanocapsa, представленных выше. Вследствие неясной первоначальной концепции вида, а также множества различных таксономических концепций, сложившихся в прошлом веке, Komarek и Anagnostidis (1998) помещают его в списке видов Aphanocapsa, нуждающихся в ревизии.
Благодарю А. Г. Боголюбова, О. Н. Болдину (БИН), В. Н. Тука-чева (НПУ) за сбор проб, а также многочисленных коллег из ИО, ЗИН, ЦЭБ, СПбГУ, ГГИ, СЗУГМС за предоставление коллекций. Особая признательность Л. Н. Волошко (СПбГУ).
Работа выполнена при финансовой поддержке Санкт-Петербургского научного центра РАН (грант 2001 г.), РФФИ (грант №02-04-49317).
Литература
Балашова Н. Б., Белякова Р. Н., Лукницкая А. Ф., Ковальчук Н. А., Басова С. Д., Жако в a JI. В. Альгофлора Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Тр. С.-Петербург, общ-ва естествоиспытателей. Сер. 6. СПб., 1999. Т. 2. С. 13—78. — Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Сине-зеленые водоросли. М., 1953. 651 с. —-Горюнова С. В., Демина Н. С. Водоросли — продуценты токсических веществ. М., 1974. 255 с. — Громов Б. В., Мамкаева К. А., Вол ошко Л. Н. К изучению токсичных «цветений» в озерах Северо-Запада России // Эколого-физиологические исследования водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. Ярославль, 1996. С. 22. —Громов Б. В., Мамкаева К. А., Филатова Е. В. Действие токси-генных штаммов цианобактерии Microcystis aeruginosa на личинок травяной лягушки // ДАН. 1997. Т. 356, № 3. С. 422—423. — ЕленкинА. А. Синезеле-ные водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. 1. М.; Л., 1938.984 с. — Кармайкл В. В., Чернаенко В. М. Токсины синезеленых водорослей (цианобактерий) // Успехи соврем, биол. 1992. Т. 112, вып. 2. С. 216—224. — Кондратьева Н. В., Коваленко О. В. Краткий определитель видов токсических синезеленых водорослей. Киев, 1975. 63 с. — Кондратьева Н. В., Коваленко О. В., Приходькова Л. П. Визначник пр^иоводних водоростей УкрашськоУ РСР. I: Синьозелеш водоросп — Суа-nophyta. Ч. 1. Загальна характеристика синьозелених водоростей — Cyanophy-ta. Клас xp00K0K0Bi — Chroococcophyceae. Клас хамесифонов1 — Chamaesipho-nophyceae. Кшв, 1984. 385 с. — Музафаров А. М., Эргашев А. Э., Хали-лов С. Определитель синезеленых водорослей Средней Азии. I. Ташкент, 1987. 406 с. —Петрова Н. А. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. Л., 1990. 197 с. — Смирнов Н. П., Ф е о к т и -сто в а О. И. О токсичности синезеленых водорослей // Тр. Ин-та биол. водохранилищ. 1963. Вып. 5, № 8. С. 10—20. — Смирнов Н. Н., Феоктистова О. И. Влияние синезеленых водорослей на водных животных и растения // Экология и физиология синезеленых водорослей. М.; Л., 1965. С. 212—223. — Трифонова И. С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка. Л., 1979. 168 с. — Трифонова И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л., 1990. 179 с. — Bourrelly P. Les al-gues d'ean douce. Т. 3: Les algues bleues et rouges. Les Eugleniens, Peridiniens et Cryptomonadines. Paris, 1970. 512 p. — Gromov В. V., Mamkaeva K. A., Voloshko L. N. A survey of toxicity of cyanobacterial blooms in Lake Ladoga and adjacent water bodies // Hydrobiologia. 1996. Vol. 322. P. 149—151. — Gromov В. V., Titоva N.N., Voloshko L. N. Toxic cyanobacterial water blooms in Lake Ladoga (North-West Russia) // Second Balkan Botanical Congress. Abstracts. Istanbul, 2000. P. 79. — Harada K.-I., Matsuura K., Suzuki M., Wa-tanabe M. F., Oishi S., Dahlem A. M., Beasley V.R., Carmicha-el W. W. Isolation and characterization of the minor components associated with microcystins LR and RR in the cyanobacteria (blue-green algae) // Toxicon. 1990a. Vol. 28, N L P. 55—68. — Harada K.-I., Ogawa K., Matsuura K., Murata H., Suzuki M., Watanabe M. F., Itezono Y.,Nakayama N. Structural determination of geometrical isomers of microcystins LR and RR from cyanobacteria by two-dimensional NMR spectroscopic techniques // Chem. Res. Toxicol. 1990b. Vol. 3, N 4. P. 473—481. —Kato Т., Watanabe M. F., Watanabe M. Allozy-
nie divergence in Microcystis (Cyanophyceae) and its taxonomic inference // Arch. Hydrobiol. 1991. Suppl. 92 (Algological Studies 64). P. 129—140. — Komärek J. pie Taxonomische Revision der planktischen Blaualgen der Tschechoslowakei / Eds Koinärek J., Ettl H. Algologische Studien. Prag, 1958. S. 10—206. — K omarek J. A review of water-bloom forming Miorocystis species, with regard to populations from Japan // Arch. Hydrobiol. 1991." Suppl. 92 (Algological Studies 64). P. 115—127. — Komärek J.,Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2. Chroococcales II Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl. 73, H. 2 (Algological Studies 43). P. 157—226. — Komarek J., Anagnosti-dis K. Cyanoprokciryota. 1. Teil: Chroococcales II Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd 19/1. Jena; Stuttgart; Lübeck; Ulm, 1998. 548 p. — Ko vac ik L. Type of reproduction of Aphanocapsa, in comparison with the genera Chroococcus, Microcystis and Merismopedia II Schweiz. Z. Hydrol. 1983. Vol. 45, fasc. 1. P. 279—282. — Koväcik L. Cell division in simple coccoid cyanophyte // Arch. Hydrobiol. 1988. Suppl. 80 (Algological Studies 50—53). P. 149—190. — Padmaja T. D. Studies on coccoid blue-green algae. II // Taxonomy and biology of blue-green algae. Univ. Madras, 1972. P. 75—127. — Starmach K. Flora slodkowodnaPolski. T. 2. Cya-nophytci — Sinice. Glaucophyta — Glaukofity. Warszawa, 1966. 806 p.
P. H. Белякова1 R. N. Beljakova
Т. В. Фуштей2 Т. V. Fushtey
CYANOPROKARYOTA ПЛАНКТОНА АЗОВСКОГО МОРЯ CYANOPROKARYOTA OF THE AZOV SEA PLANKTON
1. Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 rbelyak@ob 10819.spb.cdu 2. Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства.
Отдел океанографии и биологии южных морей 344090, Ростов-на-Дону, пр. Стачки, д. 194/1, оф. 512 [email protected]
Азовское море привлекает внимание исследователей как водоем с нестабильной соленостью, колебания которой влияют на таксономическое разнообразие его биоты. В последние десятилетия интерес к нему возрос и в связи с проблемой инвазийных видов, расселяющихся с балластными водами из южных российских акваторий в Балтийское море и на восточное побережье США. Специального изучения синезеленых водорослей (Cyanoprokaiyota) в Азовском море не проводилось. Сведения о них ограничены гидробиологическими исследованиями, выполненными наряду с другими отделами водорослей (Арнольди, 1923; Усачев, 1927; Пицык, 1951, 1955, 1956, 1963; Прошкина-Лавренко, 1963; Аксенова, 1965, 1974; Алдакимова, 1965; Лялюк, 1998; Ластивка, 1999; Фуштей, 2000, 2002). Со второй половины прошлого века на акватории работали сотрудники Азовского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (АзНИИРХ), изыскания которых обобщены
