CC BY
15Е. Н. Патова
Е. N. Patova
РАЗНООБРАЗИЕ CYANOPHYTA ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА РЕКИ МАЛЫЙ НАТО К (ПРИПОЛЯРНЫЙ УРАЛ, НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК «ЮГЫД ВА»)
DIVERSITY OF CYANOPHYTA IN WATER BODIES OF MALYJ PATOK RIVER BASIN (PRIPOLAR URAL, NATIONAL PARK «JUGYD VA»)
Институт биологии Коми Научного Центра УрО РАН Лаборатория экологии тундры 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28 [email protected]
Сведения о разнообразии водорослей водоемов Приполярного Урала недостаточны и ограничиваются небольшим числом работ (Воронихин, 1930; Гецен, 1973; Шубина, 1986; Патова, 2000; Стенина и др., 2001).
Район исследований расположен на территории природного национального парка «Югыд Ва», созданного в 1994 г. Одной из главных задач в настоящее время является инвентаризация видового состава биоты водных и наземных экосистем, в том числе водорослей. Ряд видов Cyanophyta относится к группе экологических индикаторов (Баринова и др., 2000), что дает возможность использовать их при оценке состояния и экологическом мониторинге водоемов. Такие данные особенно важны для охраняемых территорий.
Целью работы было изучение разнообразия Cyanophyta в горно-долинных озерах и р. Малый Паток, не исследованных ранее в альгологическом отношении.
Сбор водорослей проведен 23-26 июня 2001 г. в р. Малый Паток (приток р. Печора второго порядка) и шести горных озерах в подножье горы Ларцемпея (64° 19' с. ш., 59° 5' в. д.). М. Паток берет начало в высокогорном оз. Патокты (Приполярный Урал) и впадает в р. Щугор. Длина водотока около 70 км, ширина в месте отбора проб -30-50 м, скорость течения 0.7-1.6 м/с. В бассейне р. М. Паток запрещены любые виды хозяйственной деятельности. Обследованные озера имеют ледниковое происхождение, расположены в подножье невысоких горных вершин, большинство из них соединяются узкими протоками с рекой. Озера небольшие, для всех характерно наличие сложной береговой линии с заливами. Часть озер имеют заболоченные берега. Максимальная
глубина озер 10-20 м. Вода прозрачная, зелено-голубого цвета. Химический состав вод в основном формируется под влиянием тающих снежников, что определяет их низкую минерализацию (11.3-15.6 мг/дм ) и гидрокарбонатно-кальциевый состав. На небольшое содержание органических веществ указывают цветность (6-12°) и бихроматная окисляемость (0-12.4 мг/дм3). Концентрация минерального фосфора составила 0.003-0.004 мг/дм3, концентрация аммонийного азота — 0.04-0.5 мг/дм'. Значения рН находились в пределах от 6.5 до 7.2. По берегам узкой каймой развиты макрофиты. В основном они представлены видами рода Carex, Equisetum fluviatile L., Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. и Comarum palustre L., Potamogeton alpinus Balb., Batrachium sp. При проведении сборов перифитона впервые в водоемах Приполярного Урала обнаружен редкий вид —Isoétes lacustris L. (Патова, Улле, 2002).
С.7 0.7 5 0.8 0.Si О J Э.0 5 1
3 Л
U
Рис. 1. Дендрограммы сходства видового состава синезеленых водорослей в водоемах бас. р. Малый Паток. 1 — река, 2-7 — озера. По оси абсцисс — эвклидово расстояние (в основе матрица коэффициентов сходства, Ks).
Всего отобрано 67 проб планктона, перифитона, эпилитона и бентоса. Определение синезеленых водорослей проводили в живом и фиксированном 4% р-ром формальдегида материале. Для определения водорослей использованы «Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2» (Голлербах и др., 1953), «Визначник прюноводних водоростей УРСР» (Кондратьева, 1968), «Cyanoprokaryota I. Chroococcales II Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19 (1)» (Komärek, Anagnostidis, 1998). Номенклатура и классификация таксонов даны по И. Комареку и К. Анагностидису (Komärek, Anagnostidis, 1986, 1989, 1998; Anagnostidis, Komärek, 1988; Anagnostidis, 2001). Сходство видового состава водорослей в обследованных озерах определяли с помощью индекса Съеренсена (Ks). Для оценки структуры сообществ эпилитона в реке и перифитона в озерах проведен расчет индексов разнообразия Шеннона и Бергера-Паркера (Песенко, 1982). Во всех озерах были взяты одинаковые субстраты -
погруженные в воду листья осоки, которые отмывали в небольшом объеме воды (около 50 мл).
В водоемах бассейна р. Малый Паток идентифицировано 84 вида водорослей (93 видовых и внутривидовых таксона) из 35 родов, 16 семейств и 4 порядков. Среди них по числу таксонов преобладают семейства Phormidiaceae, Nostocaceae, Merismopediaceae, Rivulariaceae. Наиболее разнообразно в исследованных озерах представлены виды родов Phormidium, Nostoc, Oscillatoria и Calothrix.
В приводимом ниже списке, звездочкой (*) отмечены виды, названия которых даны по старой номенклатуре, т.к. сведения об изменении их названий не найдены, курсивом указаны базионимы и/или синонимы, употребляемые в современной литературе. Для каждого вида указываются места сборов и оценка максимального обилия по пятибалльной шкале: единично, редко, часто, много, в массе.
Отдел CYANOPHYTA Пор. С HROOCOCCAL.ES Сем. Synechococcaceae Кот. et Anagn.
»Aphanothece nostocopsis Skuja — в озерах, на высших водных растениях, редко
A. saxícola Näg. — в одном озере, на осоках, в массе
А. stagnina (Spreng.) A. Br. in Rabenh. — в озерах; на камнях, редко; в бентосе, единично; на осоках и хвоще, много
Gloeothece confluens Näg. — в озерах, на камнях, много.
Johannesbaptistia gardneri Frémy [= Cyanothrixgardneri (Frémy) Kissel.] — в двух озерах, среди нитчатых водорослей, редко.
Rhabdoderma irreguläre (Naum.) Geitl. — в реке; на камнях, в массе; на мхах, часто.
Сем. Merismopediaceae Elenk.
•Aphanocapsa elachista var. irregularis Boye-Pet. [= Microcystis pulverea f. irregularis (Boye-Pet.) Elenk ] — в озерах, на высших водных растениях и камнях, редко.
A. incerta (Lemm.) Cronb. et Кот. [= Microcystis pulverea £ inserta (Lemm.) Elenk.] — в озерах; на высших водных растениях, много; на камнях, часто.
Coelosphaerium kuetzingianum Näg. — в озерах, в планктоне и в илу на дне, единично.
С. minutissiinum Lemm. — в озерах, на осоках, единично.
Merismopedia glauca (Ehr.) Nág. — в озерах, среди нитчатых водорослей, в перифитоне и в илу, много.
М. punctata Meyen — в озерах; на камнях, единично; на водных мхах, в массе.
M. tenuissima Lemm. — в озерах; на камнях, единично; на зеленых мхах, в массе.
Snow ella lacustris (Chod.) Kom. et Hind. (= Gomphosphaeria lacustris Chod.) — в реке; в бентосе, единично; на мхах на каменистых перекатах, редко; в озерах, в пробах ила со дна и на камнях, часто.
Synechocystis sallensis Skuja — в одном озере, на осоках, много. Впервые приводится для региона. Клетки шаровидные, одиночные, с заметной слизистой оболочкой, до 21.6 мкм в диам.
Woronichinia compacta (Lemm.) Kom. et Hind. [= Gomphosphaeria lacustris f. compacta (Lemm.) Elenk.] — в озерах и реке, в бентосе, единично; в озерах, на осоках, редко.
Сем. Microcystaceae Elenk
Microcystis aeruginosa (Kütz.) Kütz. — в одном озере, на камнях, единично
*М. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. — в реке, на рдестах и батрахиуме, много; в озерах; в планктоне, часто; на высших водных растениях и камнях, много.
M. smithii Kom. et Anagn. [= Microcystis grevillei f. pulchra (Lemm.) Elenk.] — в озерах; в планктоне, единично; на высших водных растениях, камнях и в бентосе, часто.
Сем. Chroococcaceae Nag.
Chroococcus minimus (Keissl.) Lemm. [= Gloeocapsa minima (Keissl.) Hollerb.] — в озерах, на рдестах и осоках, единично.
С. minor (Kütz.) Nàg. [= Gloeocapsa minor (Kütz.) Hollerb.] — в озерах, на водных мхах и в илу, смытом с камней, редко.
С. minutus (Kütz.) Nàg. [= Gloeocapsa minuta (Kütz.) Hollerb.] — в озерах; в планктоне и бентосе, редко; на осоках, единично.
С. turgidus (Kütz.) Nàg. [= Gloeocapsa túrgida (Kütz.) Hollerb ] — в озерах, на камнях, в донном илу, выжимках водных мхов, много.
Chroococcus sp. — в одном озере, в смыве с водных растений, много. Колонии из 2-3-12 клеток. Клетки шаровидные, при делении виде слабо усеченного шара, сине-
зеленые, грязно-сине-зеленые, без оболочек (7.5)—10.8—12.5 мкм в диам., с оболочками 13-15 мкм в диам. Слизистые оболочки тонкие, бесцветные, гомогенные, хорошо выраженные, 1-2.5 мкм толщиной.
Сем. Chaniaesiphoiiaceae Borzi
Chamaesiphon confervicolus A. Br. in Rabenh. [= Chamaesiphofi curvatus (Borzi) Nordst ] — в реке на перекатах, на рдестах, батрахиуме и водных мхах, в массе.
С. iiicrustans Grun. in Rabenh. — в озерах и реке, на высших водных растениях, в
массе
С. oncobyrsûides Geitl. — в реке, на батрахиуме, рдестах и водных мхах, много
Пор. OSCILLATORIALES Сем. Pseudanabaenaceae Anagn. et Кот.
Jaaginema subtilissimum (Kütz.) Anagn. et Кот. (= Oscillatoria subtillissima Kiitz. ex Forti) — в одном озере, на камнях, часто.
Leptolyngbya angustissima (W. et G.S.West) Anagn. et Kom. (= Phormidium angustissimum W. et G. S.West) — в реке, на водных мхах, много; на камнях на перекате, редко.
L. foveolarum (Mont, ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Phormidium foveolarum (Mont.) Gom.] — в одном озере; на камнях, много; на осоках, редко.
L. frígida (Fritsch) Anagn. et Kom. (= Phormidium frigidum F. E. Fritsch) — в одном озере, на осоках, редко.
L. notata (Schmidle) Anagn. et Kom. (= Plectonema notatum Schmidle) — в озерах, на осоках, мхах, камнях, в массе.
Pseudanabaena limnetica (Lemm) Kom. (= Oscillatoria limnetica Lemm.) — в озерах, на осоках, много.
Сем. Phormidiaceae Anagn. et Kom
Phormidium ambiguum Gom. — в озерах, на осоках и хвощах, много.
Р. amoenum Kütz. [= Oscillatoria атоепа (Kütz.) Gom.] — в одном озере, на осоках, редко.
P. animale (Ag. ex Gom.) Anagn. et Kom. (= Oscillatoria animalis Ag. ex Gom.) — в реке, на водных мхах, редко; в озерах, на камнях и в илу с глубины 5 м, много и часто соответственно.
P. boryanum Kütz. — в одном озере, на осоках, редко.
Р. graniilatiini (Gardn.) Anagn. [= Oscillatoria gramdata Gardn., Tychonema gramdatum (Gardn.) Anagn. et Kom.] — в реке, на высших водных растениях (батрахиуме, рдестах и мхах), в массе.
Р. irriguum (Kütz. ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Oscillatoria irrigua (Kütz.) Gom.] — в озерах, на камнях, много
P. konstantinosum Umezaki et Watanabe [= Oscillatoria tenuis Ag., Phormidium tenue (Ag. ex Gom.) Anagn. et Kom.] — в озерах и реке, в бентосе, на камнях и в перифитоне, много.
P. livid и in Näg. — в одном озере, на камнях, редко.
P. terebriforme (Ag. ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Oscillatoria terebriformis (Ag.) Elenk.] — в одном озере, в илу с глубины 5 м, часто.
P. valderiae (Delp.) Geitl. — в озерах; в планктоне, единично; на камнях, много.
P. willei (Gardn.) Anagn. et Kom. (= Oscillatoria willei Gardn.) — в реке, на водных мхах, редко.
Tychonema bornetii (Zukal) Anagn. et Kom. [= Oscillatoria bornetii (Zukal) Forti] — в озерах, на камнях, осоках, полушнике и других водных растениях, в массе.
T. tenue (Skuja) Anagn. et Kom. (= Oscillatoria bornetii f. tennis Skuja) — в реке, на водных мхах, редко.
Сем. Oscillatoriaceae (S. F. Gray) Harv. exKirchn.
Lyngbya aestuarii (Mert.) Liebm. ex Gom. — в озерах; на камнях, в массе; на осоках и в илу с глубины 4 м, часто.
^Oscillatoria bornetii f. intermedia (Woronich.) Elenk. — в реке, на водных мхах, редко; в озерах, на камнях и в бентосе, в массе; в илу с глубины 4 м, много.
*0. fragilis Böcher, — в озерах; на осоках, единично; на камнях, редко.
О. limosa Ag. ex Gom. f. limosa -в одном озере, на камнях, часто.
*0. limosa f. Disperso-granulata (Schkorb.) Elenk. — в одном озере, в илу с глубины 4 м, много.
*0. tenuis f. uralensis (Woronich.) Elenk. — в реке, на камнях и в перифитоне, в массе; в озерах; на высших водных растениях, в массе; среди нитчатых водорослей и на белокопытнике, единично.
Сем. Homoeotrichaceae Elenk
Heteroleibleinia kossinskajae (Elenk.) Anagn. et Kom. (= Lyngbya kossinskajae Elenk) — в реке, на камнях, всех высших водных растениях, в массе; в озерах, среди нитчатых водорослей и в перифитоне, много.
H. kuetzingii (Schmidle) Compère [= Lyngbya kuetzingii (Kütz.) Schmidle] — в озерах, на высших водных растениях и камнях, редко.
Пор. NOSTOCALES Сем. Scytonemataceae Kütz
Scytonema crispum (Ag.) Born. — в двух озерах, в выжимках зеленых мхов, в
массе
Scytonema sp. — в озере, на камнях, единично.
Сем. Microchaetaceae Lemm.
Microchaete teñera Thur. ex Born. et Flah. — в одном озере, на рдестах и полушнике, в массе.
Tolypothrix distorta Kütz. ex Born. et Flah. — в озерах и реке, на рдестах, белокопытнике, среди нитчатых водорослей и на камнях, в массе.
T. (anata (Desv.) Ag. ex Born. et Flah. [= T. tennis f. Uníala (Wartm.) Kossinsk.] — в озерах и реке, на высших водных растениях, иногда на камнях, часто
T. penicillata (Ag.) Thur. [= Т. distorta f. penicillata (Ag.) Kossinsk.] — в одном озере, на камнях, в массе.
Т. tennis Kütz. ex Born. et Flah. — в озерах и реке, на высших водных растениях и камнях, в массе.
Сем. Rivulariaceae Kütz.
Calothrix brevissiina G. S. West — в озерах, на рдестах и других водных растениях, редко.
С. clavata G. S. West — в озерах, на осоках и камнях, редко.
С. parietina (Nag.) Thur. ex Born. et Flah. — в реке, на камнях с глубины 2 м, много; в озерах, на камнях и высших водных растениях, много
С. weberi Schmidle — в озерах, на рдестах, осоках, хвощах, много.
Dichothrix gypsophila (Kütz.) Born. et Flah. [= Calothrix gypsophila (Kütz.) Thur. emend. V. Poljansk.] — в озерах и реке; на камнях, в массе; на высших водных растениях, часто.
D. orsiniana (Kütz.) Born, et I Iah. [— ( ulothvix gypsophilci i. orsiniciuci (Kütz.) V. Poljansk.] — в озерах и реке; на камнях, в массе; на высших водных растениях, часто.
Gloeotrichia echinulata (J. S. Smith et Sowerby) P. Rieht, ex Born, et Flah. — в озерах, на высших водных растениях, часто
Rivularia biasolettiana Menegh. ex Born, et Flah. [= Rivularia coadúnala (Sommerf.) Foslie] — в одном озере, на осоках, часто.
R. haematites (D. С.) Ag. ex Born, et Flah. — в озерах и реке; на камнях, часто; на высших водных растениях, единично.
Сем. Nostocaceae Dumort.
Anabaena cyliiidrica Lemm. — в озерах; в планктоне, редко; на высших водных растениях, много; на камнях, в массе.
A. lemmermannii Р. Rieht. — в одном озере, в планктоне, часто; в остальных озерах отмечали акинеты этого вида на высших водных растениях и в бентосе, часто
A. oscillarioides Bory ex Born, et Flah. f. oscillarioides — в озерах; в планктоне, редко; в илу на камнях, много.
А. oscillarioides f. cylindracea (Playf.) Elenk. — в одном озере; в планктоне, единично; в илу на камнях, редко.
A. sedovii Kossinsk. — в озерах, на камнях и осоках, много.
A. spiro id es Kleb. — в одном озере, в планктоне, единично
Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs ex Born, et Flah. — в одном озере, на камнях, единично.
Aulosira laxa Kirchn. ex Born, et Flah. — в озерах и реке, в перифитоне и бентосе, много
Cylindrospermum sp. — в одном озере, на осоках, редко.
Nostoc caeruleuin Lyngb. ex Born, et Flah. — в озерах и реке; на камнях, в массе (колонии до 1 см в диам.); на осоках, часто (мелкие колонии).
N. commune Vauch. ex Born, et Flah. — в озерах и реке, на камнях и высших водных растениях, часто.
N. kihlmani Lemm. — в одном озере, на осоках, часто.
N. linckia (Roth) Born, ex Born, et Flah. — в озерах, на мхах, часто.
N. paludosum Kütz. ex Born, et Flah. — в озерах; на осоках и зеленых мхах, много; в пробах бентоса с глубины 5 м, часто.
N. pruniforme Ag. ex Born, et Flah. — в заливах озер, на песчаном дне, много (колонии до 3-4 см в диам.).
N. punctiforme (Kütz.) Hariot ex Born, et Flah. — в озерах, на осоках, хвощах и мхах, много.
Trichormus variabilis (Kütz. ex Born, et Flah.) Kom. et Anagn. (= Anabaenci variabilis Kütz.) — в озерах и реке, на осоках, среди нитчатых водорослей, много.
Пор. STIGONEMAT ALE S Сем. Stigonemataceae (Hass.) Kirchn.
Stigonema ocellatum (Dillw.) Thur. ex Born, et Flah. — в двух озерах, на осоках, редко.
Stigonema sp. — в одном озере, на хвощах, единично.
Сем. Fischerellaceae Anagn. et Kom.
Fischerella muscicola (Thur.) Gom. f. muscicola — в одном озере, на осоках, много.
*F. muscicola f. crassa Kossinsk. — в двух озерах, на осоках, много.
Сем. Mastigocladaceae Geitl.
Hapalosiphon fontinalis (Ag.) Born. — в озерах и реке; в выжимках водных мхов, в массе; на осоках, часто.
H. intricatus W. et G. S. West. [= Hapalosiphon fontinalis f. intricatus (W. et G. S. West) Elenk.] — в озерах; на зеленых мхах, в массе; на осоках, редко.
Синезеленые водоросли были представлены в доминирующем комплексе (ДК) всех обследованных водоемов. В альгогруппировках реки основу видового разнообразия сообществ формируют водоросли эпилитона и перифитона, большинство из которых являются реофильными. Здесь в ДК отмечены Nostoc coeruleum, Chamaesiphon incrustans, Chroococcus minutas, Heteroleibleinia kossinskajae, Leptolyngbya angustissima, L. notata, Oscillatoria tennis f. uralensis. В озерах наиболее разнообразны по составу водоросли характерные для перифитона стоячих водоемов. ДК перифитона формируют Nostoc paludosíim, Merismopedia tenuissima, Chamaesiphon incrustans, Hapalosiphon intricatus, Stigonema ocellatum, Heteroleibleinia kossinskajae, Leptolyngbya notata, Scytonema crispum. ДК озерного эпилитона образуют Nostoc coeruleum, Rividaria haematites, Anabaena cylindrica, Coelosphaerium minutissimum,
Aulosira ¡axa, Dichothrix gypsophila, Gloeotrichia echinulata\ в ДК бентоса зарегистрированы Oscillatoria tennis f. uralensis, Lyngbya aestvarii, Tolypothrix tennis. В озерах в обследованный период фитопланктон не был развит; только в одном из них, наиболее хорошо прогреваемом и наибольшем по площади, отмечено развитие в планктоне видов рода АпаЪаепа.
Эколого-географический анализ показал, что в составе сообществ синезеленых водорослей (данные найдены для 42 видов) обследованных водоемов ведущую роль играют планктонные космополитные виды, индифферентные по отношению к солености и рН. Среди видов-индикаторов органического загрязнения преобладают олигосапробы и (3-мезосапробы. Непосредственно в реке выявлено 28 видов синезеленых водорослей. В сообществах озер отмечено от 23 до 38 видов. Индекс разнообразия Шеннона, рассчитанный для сообществ перифитона осок в озерах, составил 0.45-1.06. Обратное значение индекса Бергера-Паркера — 5.08-1.37. Полученные значения индексов позволяют говорить об относительно высоком разнообразии и невысокой степени доминирования синезеленых водорослей в исследованных водоемах. Максимальное разнообразие и выравненность зафиксированы для группировки синезеленых водорослей в проточном озере, соединенном с рекой и двумя озерами. Для сообществ эпилитона в реке индексы разнообразия имеют более низкие значения: 0.67 и 2.8 соответственно.
Средняя и высокая степень сходства видового состава водорослевых сообществ (Ks = 0.40-0.50) отмечена для озер, имеющих близкие характеристики и гидрохимические показатели, низкая (Ks = 0.17-0.21) — при сравнении сообществ водорослей реки и озер, что демонстрирует дендрограмма сходства видового состава (см. рисунок). Наибольшая величина евклидова расстояния характерна для сообщества водорослей реки, основу которого формируют водоросли реофильного комплекса. Максимальное сходство отмечено для озер 3, 5 и 2, имеющих аналогичные экологические условия (небольшие размеры, частично заболоченные берега, соединение протокой с рекой, сходный состав макрофитов).
Таким образом, в обследованных водоемах отмечено относительно высокое разнообразие и сложность структуры сообществ синезеленых водорослей, показано преобладание видов, предпочитающих для поселения чистые, низкоминерализованные воды. Это свидетельствует об относительно благополучном экологическом состоянии изученных водных объектов национального парка «Югыд Ва»
Исследование выполнено по международному проекту "Устойчивое развитие печорского региона в меняющихся условиях природы и общества (SPICE)" (Inco-Copernicus 2, контракт Ica2-Ct-2000-10018). Благодарю руководителя проекта В. И. Пономарева, с.н.с. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, за организацию экспедиционных работ и помощь при сборе материала, а также сотрудников лаборатории экологии тундры М. Д. Сивкова за составление автоматизированного пакета программ для расчета индексов разнообразия и Ж В. Ладанову за анализ гидрохимических проб. Признательна Р. Н. Беляковой, сотруднице Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, за консультации по современной номенклатуре и систематике синезеленых водорослей.
Литература
Баринова С. С., Анисимова О. В., Медведева Л. А. Водоросли-индикаторы в оценке качества окружающей среды. М., 2000. 150 с. — Воронихин Н. Н. Водоросли Полярного и Северного Урала // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Л., 1930. Т. 60, вып. 3. С. 3-80. — Гецен М. В. Водоросли бассейна Печоры. Состав и распространение. Л., 1973. 148 с. — Голлербах M. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. М,, 1953. 653 с. —Кондратьева Н. В. Визначникпрюноводнихводоростей УРСР. Вип. 1. Синьозелеш водоросп — Cyanophyta Ч. 2. Кшв, 1968. 523 с. —Патова Е. Н. Водоросли в почвах и водоемах бассейна р. Подчерем на территории национального парка «Югыд Ва» // Состояние природных комплексов особо охраняемых территорий Урала. Сыктывкар, 2000. С. 122-123. —Патова Е. Н., Улле 3. Г. Находка Isoëtes lacustris (Isoëtaceae) на Северо-Востоке Европейской части России // Бот. журн. 2002. Т. 87, № 1. С. 118-120. — Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 287 с. — Стенина А. С., Тетерюк Б. Ю., Патова Е. Н. Растительные сообщества прибрежных экотонов озера в долине р. Вангыр на Приполярном Урале // Ботанические исследования на охраняемых природных территориях Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 2001. С. 20-36. — Шубина В. Н. Гидробиология лососевой реки Северного Урала. Л., 1986. С. 25-38. — Anagnostidis К. Nomenclatural changes in Cyanoprokaryotic order Oscillatoriales/У Preslia. 2001. Vol. 73, No 4. P. 359-375. — Anagnostidis K., Komârek J. Modem approach to the classification system of cyanophytes. 3 - Oscillatoriales // Arch.
Hydrobiol. 1988. Suppl.-Bd 80, H. 1-4. P. 327^72. — Komärek J,, Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2 - Chroococcales; 4 -Nostocales // Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl.-Bd 73, H. 2. P. 157-226; 1989. Suppl.-Bd 82, H. 3. P. 247-345. —Komärek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota I. Chroococcales// Süßwasserflora von Mitteleuropa. Bd 19 (1). Jena et al, 1998. 643 p.
