CC BY
16P. H. Белякова
R. N. Beljakova
CYANOPROKARYOTA ВОСТОЧНОГО МУРМАНА (БАРЕНЦЕВО МОРЕ)
CYANOPROKARYOTA FROM THE EASTERN MURMAN
(BARENTS SEA)
Ботанический институт им. В. JI. Комарова РАН. Лаборатория альгологии 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 [email protected]
Литературные сведения о синезеленых водорослях (Cyanoprokary-ota, Cyanophyta, Cyanobacteria) Баренцева моря скудны. В целом для моря известно 38 видов (Kjellmann, 1877, 1883; Еленкин, 1906; Forti, 1907; Möbius, 1907; Зинова, 1912, 1927, 1929, 1933; Данилов, 1921; Дерюгин, 1925; Флеров, Карсакова, 1925; Гурьянова, Ушаков, 1928; Косинская, 1948; Петров, 1961; Перестенко, 1964, 1965; Hansen, Jenneborg, 1996; Патова, 2001; Белякова, 2002; Уланова, 2003). Некоторые из них идентифицированы специалистами по морским водорослям-макрофитам или начинающими исследователями, поэтому их определение сомнительно. В прибрежье Восточного Мур-мана зарегистрировано 25 видов (Еленкин, 1906; Möbius, 1907; Зинова, 1912, 1927, 1933; Данилов, 1921; Дерюгин, 1925; Косинская, 1948; Петров, 1961; Перестенко, 1964, 1965; Уланова, 2003), что не отражает состава флоры в полном объеме.
Материалом для работы послужили сборы автора, проведенные в сентябре 1996 г. в районе биологической станции Мурманского морского биологического института (ММБИ) КНЦ FAH «Дальние Зеленцы» (152 литоралных и супралиторальных пробы), и сборы сотрудников Ботанического института им. В. JI. Комарова (БИН) FAH и Биологического института Санкт-Петербургского государственного университета (БИНИИ СПбГУ) И.Б.Ефимовой, Т.А.Петровой (14 литоральных проб, взятых в феврале, мае и октябре 1987 г.), F. М. Гогорева (20 планктонных проб, сентябрь 1996 г.) и А. А. Улановой (35 сублиторальных проб, сентябрь 1996 г.), выполненные в этом же районе. Кроме того, исследованы образцы из Гербария БИН (7 пакетов), собранные А. Д. Зиновой в октябре 1930 г. в приливно-отливной зоне Кольского залива на о-ве Малый Олений, частично определенные Ю.Е.Петровым (1961).
Пробы отбирали в следующих пунктах:
I — губа Ярнышная, кут, 9.09.1996;
II —там же, 200 м севернее кута, 9.09.1996;
Ill—там же, левый входной мыс в бухту Бобровую, 7.09.1996;
IV — там же, средняя часть северного побережья бухты Бобровой, 7.09.1996;
V — там же, кут бухты Бобровой, 7.09.1996;
VI — там же, побережье у «Красной скалы», 6.09.1996;
VII—губа Дальнезеленецкая, мыс в 500 м южнее мыса Дернистый, 11.09.1996;
VIII—там же, мыс Аварийный, 11.09.1996;
1Ха — там же, средняя часть побережья бухты Аварийной, 9.10.1987; 1X6-там же, 11.09.1996
Ха —там же, мыс Пробный, 26.02.1987; Хб —там же, 4.09.1996;
XI — там же, бухта Оскара, деревянный пирс, 14.05.1987;
XII —там же, юго-восточное побережье бухты Оскара, 10.05.1987;
XIII—там же, Дальний пляж, кут, 5.09.1996;
XIV —губа Плохие Чевры, южное побережье, 13.09.1996;
XV —там же, восточное побережье, 13.09.1996;
XVI—губа Большие Чевры, западное побережье, 13.09.1996;
XVII —Кольский залив, о-в Малый Олений, северное побережье, 10.10.1930;
XVIII — там же, бухточка к востоку от становища Малооленин-ское, 1.10.1930.
Список составлен по системе И.Комарека и К. Анагностидиса (Komarek, Anagnostidis, 1986, 1989; 1995; Anagnostidis, Komarek, 1988, 1990; Anagnostidis, 2001). Виды в родах и роды в семействах расположены по алфавиту. В квадратных скобках приведены видовые названия, используемые в отечественных определителях и в современной литературе. Одной (*) звездочкой отмечены виды, впервые указываемые для Баренцева моря, двумя (**) звездочками — впервые для флоры России. Аннотации к видам включают сведения по распространению в пределах района исследования, местообитанию, обилию (приводится по видоизмененной 6-балльной шкале С. Вислоуха (Воронихин, 1931) арабскими цифрами). Географический анализ выполнен на основе зонально-географических характеристик, разработанных автором (Белякова, 1989, 2002).
Отдел CYANOPROKARYOTA
Пор. CHROOCOCCALES Сем. Synechococcaceae Кот. et Anagn.
*Cyanothece aeruginosa (Nag.) Кот. [= Synechococcus aeruginosus Nag.]—I, в ванне каменистой гряды в верхней части супралиторали, 1. Континентальный вид.
*Gloeothece confluens (Kütz.) Näg. —VIII, на скалах в верхней части супралиторали, 1. Континентальный вид.
*G. rupestris (Lyngb.) Born. —VIII, на скалах в верхней части супралиторали, 4-5. Континентальный вид.
Сем. Merismopediaceae Elenk.
Aphanocapsa litoralis (Hansg.) Koni, et Anagn. [= Microcystis litoralis (Hansg.) Forti] —V, в изолированной от моря ванне на заиленном песке в верхнем горизонте литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 1-3; XIII, на дерне на границе верхнего горизонта литорали и супралиторали, в зоне стока ручьев, 6.
*А. reinboldii (Rieht.) Koni, et Anagn. [= Microcystis reinboldii (Rieht.) Forti] —V, в изолированной от моря ванне на заиленном песке в верхнем горизонте литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 3.
A. salina Woronich. [= Microcystis salina (Woronich.) Elenk.] — XVII, среди других синезеленых водорослей на скалах в литоральной зоне. Континентальный вид. Указывается по литературным данным (Петров, 1961).
*Merismopedia convoluta Bréb. [= Pseudoholopedia convoluta (Bréb.) Elenk.] — II, в луже на заиленном песке в верхнем горизонте литорали, 1. Континентальный вид.
*М. tenuissima Lemm. — II, в луже на заиленном песке в верхнем горизонте литорали, 6; V, на дерне в верхней части супралиторали и в изолированной от моря ванне на заиленном песке в верхнем горизонте литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 1. Континентальный вид.
*Microcrocis sabulicola (Lagerh.) Geitl. [= Holopedia sabvMcola (Lagerh.) Kirchn.] — IV, на заиленном песке в верхнем и среднем горизонтах литорали, 1-3. Редкий вид мировой флоры Cyanoprokaryota, ранее известный из Балтийского моря (Дания, Швеция, Россия), эстуария р. Темзы и соленых маршей Англии; данные о находке в Испании следует подвергнуть ревизии (Komárek, Anagnostidis, 1998; Белякова, Данилов, 2000). По-видимому, солоноватоводный вид континентального генезиса.
Synechocystis aquatilis Sauv.—I, в ванне каменистой гряды в нижней части супралиторали, 1. Континентальный вид.
*S. pevalekii Erceg.—VI, в слизи Calothrix scopulorum в скалистой ванне верхнего этажа верхнего горизонта литорали, 2. Континентальный вид.
Сем. Microcystaceae Elenk.
*Gloeocapsa alpina Näg. emend. Brand — VI, VII, Хб, на скалистых глыбах и скалах (нередко в ванночках) в супралиторали, (3)-4-6. Континентальный вид.
Сем. Chroococcaceae Näg.
*Chroococcus submarinus (Hansg.) Kov. [= Chroococcus turgidus var. submarinus Hansg., Gloeocapsa túrgida f. submarina (Hansg.) Kossinsk.]—I, в расщелинах каменистой гряды в верхней части супралиторали, 3. Континентальный вид.
С. turgidus (Kütz.) Näg. [= Gloeocapsa túrgida (Kütz.) Hollerb.] — I, в скалистых ванночках и расщелинах каменистых гряд в супралиторали, 1-3; II, в луже на заиленном песке в верхнем горизонте литорали, 2. Континентальный вид.
Gloeocapsopsis crepidinum (Thür.) Geitl. [= Gloeocapsa crepidinum (Thür.) Thür, in Born, et Thür.] —VIII, XIV—XVII; на скалах в супралиторали, изредка на границе верхнего горизонта литорали и супралиторали, 3-4.
Сем. Entophysalidaceae Geitl.
Entophysalis granulosa Kütz. — I, в ванне каменистой гряды в нижней части супралиторали, 5.
Сем. Hydrococcaceae Kütz.
*Placoma cf. violaceum Setch. et Gardn. — I, хазмоэндолит, в микротрещинах валунов и глыб в верхнем этаже верхнего горизонта литорали, 2. Вид описан В. Сетчеллом и Н. Гарднером (Gardner, 1918) с тихоокеанского побережья Северной Америки (мыс Флатери около Вашингтона) как эпифит и эпилит в черте прибоя. Обнаружен автором статьи (Белякова, 2000) в Японском (залив Петра Великого) и Охотском (Тауйская губа) морях как хазмоэндолит, обитающий в микротрещинах скалистых субстратов в литоральной и супралиторальной зонах, где встречался очень часто и в заметном количестве; массового развития достигал только в пределах приливно-отливной зоны. Находка вида в Баренцевом море — одновременно и первое его указание в Северном Ледовитом океане. По-видимому, имеет более широкое географическое распространение в пределах боре-альной зоны Мирового океана. Мурманские образцы отличаются от пер-воописания бесцветными, а не лиловыми, по краю колонии оболочками и хазмоэндолитным образом жизни.
Сем. Dermocarpellaceae Ginsb.-Ardré
Dermocarpella prasina (Reinsch) Koni, et Anagn. [= Sphaenosiphon prasinus Reinsch, Dermocarpa prasina (Reinsch) Thür., Cyanocystis pras-inus (Reinsch) Koni, et Anagn.]—о-в Кильдин, эпифит, на водорослях-макрофитах в литоральной зоне (Зинова, 1933).
Сем. Xenococcaceae Erceg.
**Chroococcidiopsis fissurarum (Erceg.) Kom. et Anagn. [= Pleuro-capsa fissurarum Erceg.] —I, хазмоэндолит, в каменистых грядах верхнего этажа верхнего горизонта литорали, 4. Редкий вид мировой флоры, ранее известный с побережья Адриатического моря (Далмация) (Ercegovic, 1932). Морфология изученных образцов соответствует первоописанию.
**Myxosarcina gloeocapsoides (Setch. et Gardn.) Kom. et Anagn. [= Pleurocapsa gloeocapsoides Setch. et Gardn.)—I, хазмоэндолит, в каменистых грядах верхнего этажа верхнего горизонта литорали, 5-6. Редкий вид мировой флоры. Описан из соленого марша Калифорнии (Gardner, 1918), известен также с каменистых побережий Адриатического моря (Далмация) (Ercegovic, 1932). По-видимому, факультативный хазмоэндолит. Е. К. Косинская (1948) помещает его в синонимы Gloeocapsopsis сге-pidinum, что не подтверждается строением колоний, числом плоскостей деления клеток, особенностями жизненного цикла этих видов.
*Xenococcus acervatus Setch. et Gardn. —I, эпизооид, на Littorina в среднем горизонте литорали, 2.
*Х. cladophorae (Tild.) Setch. et Gardn. — IX, эпифит, на Cladophora sp. в ванне скалистой глыбы в нижней части супралиторали, 5.
Сем. Hyellaceae Borzi
**Dalmatella buaeensis Erceg. — I, VIII; эуэндолит, в известковых покровах Baianus balanoides в ванне верхнего горизонта литорали, в нижней части супралиторали, 2. Редкий вид мировой флоры, известный с побережий Адриатического (Далмация, острова около Сплита), Средиземного (Марсель) морей и северо-восточной части Черного моря (Ercegovic, 1929; Frémy, 1934; Коваленко, 2000).
**D. cf. litoralis Erceg. — I, эуэндолит, в известковых покровах Littorina в ванне верхнего горизонта литорали, 1. Редкий вид мировой флоры, ранее известный с побережья Адриатического моря (Далмация) (Ercegovic, 1932). Мурманские образцы отличаются от первоописания (Ercegovic, 1932) более мелкими клетками, имеющими 4-5.5 мкм шир. и 7-8 мкм дл. (в первоописании до 15 и до 20 мкм соответственно).
Hyella balani Lehmann — I—IV, VI, VIII, Xa, б, XV, XVI; эуэндолит, в известковых покровах морских животных (Baianus balanoides, Littorina spp., редко Mytilus edulis, пустые створки Mya arenaria) в верхнем и среднем горизонтах литорали, изредка в нижней части супралиторали, 1-6. Обычный и массовый вид флоры. В образцах М. edulis, видов Acmea и других Gastropoda, а также Lithothamnion sp. (Rhodophyta) из сублиторали с глубины 5-8 м вид не обнаружен.
**Н. pyxis Lukas et Hoffmann — II, эуэндолит, в известковых покровах Littorina sp. и Mytilus edulis в среднем горизонте литорали, 1. Тропическо-бореальный вид. Морфология мурманских образцов соответствует первоописанию (Lukas, Hoffmann, 1984).
*Pleurocapsa aurantiaca Geitl.—IV, на скалах в супралиторали в зоне стока почвенных вод, 3. Континентальный вид.
*Р. entophysaloides Setch. et Gardn. — XV, эпифит, на Cladophora sp. в ванне и в расщелинах скал на границе верхнего горизонта литорали и супралиторали, 3-5.
*Р. fuliginosa Hauck [= Gloeocapsa deusta auct. non (Menegh.) Kütz.: Петров, 1961: 107, рис. 4, 1] — VIII, в ванночках на скалах в нижней части супралиторали, 5-6; XIII, на защищенной от прибоя стороне валунов в верхнем этаже верхнего горизонта литорали, 4; XVII, XVIII; на скалах в литоральной зоне, 6.
*Р. minor Hansg. emend. Geitl. — X, в ванне на скалах в верхней части супралиторали, 1. Континентальный вид.
**Scopulonema brevissimum Erceg. [= Pleurocapsa brevissima (Erceg.) Koni, et Anagn.] — I, эуэндолит, в известковых покровах Baianus balanoides, Littorina sp. и Mya arenaria в верхнем горизонте литорали, 2-5.
Здесь и ниже система морских представителей рода Scopulonema Erceg. дается в концепции А. Эрцеговича (Ercegovic 1930, 1932), но не И. Комарека и К. Анагностидиса (Komárek, Anagnostidis 1995). Требуется дальнейшее изучение морфологии этих видов и разработка их систематики.
**S. hansgirgianum Erceg. [= Pleurocapsa hansgirgiana (Erceg.) Koni, et Anagn.] — II, эуэндолит, в известковом покрове Littorina в среднем горизонте литорали, 1.
Пор. OSCILLATORIALES Сем. Borziaceae Borzi
*Komvophoron crassum (Wozzen.) Anagn. et Koni. [= Pseudanabaena crassa Wozzen.] — IV, на скалах в супралиторали в зоне стока почвенных вод, 1. Континентальный вид.
*Yonedaella cf. lithophila (Erceg.) Umezaki — I, VI, X, XVIII; в скалистых ваннах, в углублениях скалистых глыб, на валунах, защищенных от прибоя скалистым массивом, преимущественно в нижней части супралиторали, на прибойном побережье поднимается в верхнюю часть супралиторали, в защищенных от прибоя местообитаниях встречается в верхнем горизонте литорали, (1)-4-6.
Мурманские образцы отличаются от первоописания (Ercegovic, 1932) мягкой колониальной слизью, вследствие чего колонии редко шаровидные, чаще бесформенные.
Сем. Pseudanabaenaceae Anagn. et Кот.
*Leibleinia epiphytica (Hieron. ex Kirchn.) Compère [= Lyngbya epi-phytica Hieron. ex Kirchn.] —I, эпифит, на синезеленых водорослях в ванночках каменистой гряды в супралиторали, в условиях опреснения, 6. Континентальный вид.
Leibleinia willei (Setch. et Gardn.) P. Silva [= Leibleinia nordgaardii (Wille) Anagn. et Kom., Lyngbya nordgaardii Wille] — 1X6, X, XIII, XV, XVII; преимущественно на скалах (нередко в ваннах и расщелинах), изредка на защищенной от прибоя стороне валунов и как эпифит на синезеленых водорослях в супралиторали, как исключение, в верхнем этаже верхнего горизонта литорали, 3-6.
Leptolyngbya ectocarpi (Gom.) Anagn. et Kom. [= Phormidium ecto-carpi Gom.] —Хб, в ваннах на скалах в верхней части супралиторали, 6; XVII, на скалах в литоральной зоне, 3.
L. foveolarum (Rabenh.) Anagn. et Kom. [= Phormidium foveolarum Rabenh.] — VIII, в ваннах на скалах в супралиторали и верхнем горизонте литорали, 5. Континентальный вид. Указывается по литературным данным (Уланова, 2003).
L. fragilis (Menegh. ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Phormidium fragile (Menegh.) Gom.] —I, в ваннах каменистой гряды в супралиторали, 1. Континентальный вид.
*L. minuta (Lindstedt) Anagn. et Kom. [= Phormidium minutum Lind-stedt] — VIII, в ванночке на скалах в супралиторали, 6.
*L. mucicola (Lemm.) Anagn. et Kom. [= Lyngbya mucicola Lemm.] — V, эндофит, в колониях Rivularia coadunata в изолированной от моря ванне в верхнем горизонте литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 3. Континентальный вид.
*L. norvegica (Gom.) Anagn. et Kom. [= Plectonema norvegicum Gom.] — I, II, XIII, XV; на Baianus balanoides, реже на валунах в ваннах каменистой гряды, на ракушечнике в среднем или чаще верхнем горизонтах литорали, изредка в нижней супралиторали, 1-3.
*L. nostocorum (Born, ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Plectonema nosto-corum Born, ex Gom.] —IV, на скалах в супралиторали в зоне стока почвенных вод, 6. Континентальный вид.
L. terebrans (Born, et Flah. ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Plectonema terebrans Born, et Flah. ex Gom.]—II, VI, VIII, XV; эуэндолит, в известковых покровах морских животных (Baianus balanoides, Littorina spp., изредка Mytilus edulis), в среднем и верхнем горизонтах литорали, 1-(5-6). В сублиторали не обнаружен.
*Pseudanabaena cf. persicina (Reinke ex Gom.) Anagn. [= Phormidium persicinum (Reinke) Gom. ex Gom.]—I, X; на скалистых глыбах и в наскальных ваннах в нижней части супралиторали, 1.
Сем. Schizotrichaceae Elenk.
*Trichocoleus cf. sanctae-crucis (Fremy) Anagn. [= Microcoleus sanctae-crucis Fremy]—V, в изолированной от моря ванне среди колоний Microcoleus chthonoplastes в верхнем горизонте литорали и супралиторали, мористый участок, 1.
*Т. tenerrimus (Gom.) Anagn. [= Microcoleus tenerrimus Gom.] —1X6, в расщелинах ванны на скалах, в нижней части супралиторали, 4-5.
Сем. Phormidiaceae Anagn. et Kom.
Microcoleus chthonoplastes (Mert.) Zanard. ex Gom. — V, в изолированной от моря ванне на заиленном песке в верхнем горизонте литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 5-6. Образует мощные разрастания — маты.
*Phormidium ambiguum Gom. — IV, на скалах в супралиторали в зоне стока почвенных вод, 1. Континентальный вид.
*Р. autumnale (С. Ag.) Gom.—XIII, на дерне на границе верхнего горизонта литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 2; XIV, на стенках грота у верхней границы супралиторали в зоне стока почвенных вод, 2. Континентальный вид.
Р. breve (Kütz. ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Oscülatoria brevis Kütz. ex Gom.] — V, в изолированной от моря ванне на заиленном песке в верхнем горизонте литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 1. Континентальный вид.
*Р. papyraceum (С. Ag.) Gom. —I, VI; на скалистых глыбах и в ваннах каменистой гряды в супралиторали, 1 и 6 соответственно.
Porphyrosiphon luteus (Gom. ex Gom.) Anagn. et Kom. [= Lyngbya lútea Gom. ex Gom.] —VIII, в ваннах на скалах в верхнем горизонте литорали, 6. Указывается по литературным данным (Уланова, 2003).
*Pseudophormidium battersii (Gom.) Anagn. [= Plectonema battersii Gom., Leptolyngbya battersii (Gom.) Anagn. et Kom.] — XV, XVIII; в расщелинах скал и на скалистых стенках ванн на границе верхнего горизонта литорали и супралиторали, редко на Balanus balanoides в верхнем горизонте литорали, (1)-3-5.
*Р. golenkinianum (Gom.) Anagn. [= Plectonema golenkinianum Gom., Leptolyngbya golenkiniana (Gom.) Anagn. et Kom.] — III, V, VI, VIII, Хб; на валунах, глыбах, домиках Balanus balanoides в верхнем горизонте литорали и в супралиторали, 1-3.
Spirulina subsalsa Oerstedt ex Gom. [= Spirulina tenuissima Kütz.] — I, 1X6, XV, XVI, в расщелинах скалистых ванн и ванн каменистых гряд, в супралиторали, 3-4-(5); IV, на заиленном песке в среднем горизонте литорали, 1.
*S. subtilissima Kütz. ex Gom. —V, в изолированной от моря ванне на заиленном песке в верхнем горизонте литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 1. Континентальный вид.
*Symploca atlantica Gom. [= Lyngbya holdenii auct. non Forti : Петров, 1961 : 108, рис. 2] — XVII: на скалах в полосе прибоя, 3.
Сем. Oscillatoriaceae (S.F.Gray) Harv. ex Kirchn.
Lyngbya aestuarii (Mert.) Liebm. ex Gom. — VIII, в ванне на скале в верхнем горизонте литорали, 6. Указывается по литературным данным (Уланова, 2003). Континентальный вид.
L. confervoides С. Ag. ex Gom. — о-в Кильдин, реликтовое оз. Могильное, на грунте. Указывается по литературным данным (Дерюгин, 1925).
*Oscillatoria anguina (Bory) Gom. —I, на дерне и в ваннах каменистых гряд в супралиторали, 2. Континентальный вид.
*0. annae van Goor — II, в трещинах камней в супралиторали, 3-4. Континентальный вид.
*0. sancta f. tenuis V. Poljansk. — V, в изолированной от моря ванне на заиленном песке в верхнем горизонте литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 1-3. Континентальный вид.
Сем. Homoeotrichaceae Elenk.
Ammatoidea murmanica Ju. Petr. — VIII, IXa, 6, X6, XV, XVI; на
скалах (нередко в расщелинах), в скалистых ваннах, изредка на валунах в супралиторали, (2-3)-4-6; XVII, XVIII; на скалах в литоральной зоне, 3 (Петров, 1961).
*Heteroleibleinia kuetzingii (Schmidle) Compère [= Lyngbya kuetzingii Schmidle] — V, эпифит, на лишайнике в устье ручья в супралиторали, 4-5. Континентальный вид.
Пор. NOSTOCALES
Сем. Scytonemataceae Kütz.
*Scytonema crustaceum С. Ag. ex Born, et Flah. — IV, на скалах в супралиторали, в зоне стока почвенных вод, 5-6. Континентальный вид.
Scytonematopsis fuliginosa (Tild.) Кот.et Anagn. [= Tildenia fuliginosa (Tilden) Kossinsk.] —VIII, XV; в ванночках на скалах в супралиторали, 2 и 5 соответственно.
Сем. Microchaetaceae Lemm.
*Tolypothrix tenuis Kütz. ex Born, et Flah.—I, в ванне каменистой гряды в верхней части супралиторали, 6; V, в изолированной от моря ванне на присыпанных заиленным песком плоских валунах в верхнем горизонте литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 6; VIII, на дерне в верхнем этаже верхнего горизонта литорали, в зоне стока ручья, 6. Континентальный вид.
Сем. Rivulariaceae Kütz.
Calothrix confervicola (Roth) С. Ag. ex Born, et Flah.—I, эпилит, в ваннах каменистых гряд в супралиторали, 2-3; 1X6, эпифит, на Acrosipho-nia в скалистой ванне в супралиторали, 4.
С. contarenii (Zanard.) Born, et Flah. — VIII, в ванне на скале в верхнем горизонте литорали, 6. Указывается по литературным данным (Уланова, 2003).
*C. foveolarum Erceg. — I, в ванне каменистой гряды в нижней части супралиторали, 4.
*С. fusca (Kütz.) Born, et Flah. — I, VIII; в слизи Rivularia coadunaba и Dichothrix gypsophüa в ваннах каменистых гряд и скал в супралиторали, 2 и 6 соответственно. Континентальный вид.
*С. fusco-violaceae Crouan ex Born, et Flah. —I, в ванне каменистой гряды в нижней части супралиторали, 4-5.
*С. parietina (Näg.) Thür, ex Born, et Flah. —V, в изолированной от моря ванне на плоских мелких валунах в верхнем горизонте литорали и супралиторали, в условиях опреснения, 6; VII, в ванночках на скалах в супралиторали, 2. Континентальный вид.
С. pulvinata (Mert.) С. Ag. ex Born, et Flah. — II, XV, в ваннах каменистых гряд и на скалах в супралиторали, 3-4 и 6 соответственно; Кольский залив, о-в Большой Олений, на водорослях-макрофитах в литоральной зоне. Указывается по литературным данным (Зинова, 1927).
С. scopulorum (Weber et Mohr) С. Ag. ex Born, et Flah.—I, II, VI, VIII, IXa, 6, X6, XIII, XV, XVI; на скалистых глыбах (часто в ванночках, мелких углублениях и в расщелинах), изредка на валунах и створках Baianus balanoides. Преимущественно в супралиторали, особенно в нижней ее части. В защищенных от прибоя местообитаниях (Дальний пляж, губы Плохие и Большие Чевры) отмечен также в верхнем горизонте литорали, (1-2)-4-6. Один из наиболее характерных и массовых видов района исследования.
С. vivípara Harv. ex Born, et Flah. —I, в ванне каменистой гряды в супралиторали, 2.
*Dichothrix gypsophila (Kütz.) Born, et Flah.—I, 1X6; в ваннах и ванночках каменистых гряд в супралиторали, 6. Континентальный вид, обычный для кута губы Ярнышной, где образует мощные разрастания.
Rivularia atra Roth ex Born, et Flah. —I, 1X6; в ваннах каменистых гряд, изредка в расщелинах ванн на скалистых глыбах в верхнем горизонте литорали и в супралиторали, 1-2-(6); V, в изолированной от моря ванне на валунах в верхнем горизонте литорали, мористый участок, 2-3. Указывается также для литоральной зоны Кольского залива (Еленкин, 1906).
*R. coadunata (Sommerf.) Foslie — I, V, VIII; преимущественно в ваннах и ванночках на каменистых грядах, скалах, в ванне наземного типа, в супралиторали, 3-6. Континентальный вид.
R. mesenterica Thür.—XVI, в ванне на скале в среднем горизонте литорали, 6. Указывается по литературным данным (Уланова, 2003).
Сем. Nostocaceae Dumort.
*Cylindrospermum stagnale (Kütz.) Born, et Flah.—V, на дерне в верхней части супралиторали возле ручья, 1. Континентальный вид.
Nodularia harveyana (Thw.) Thür. —VIII, в ванне на скале в нижней
части суиралиторали, 6. Континентальный вид. Указывается по литературным данным (Уланова, 2003).
*Nostoc commune Carm. ex Born, et Flah. — I, II, V, VIII, XIII; в ванночках каменистых гряд, ваннах наземного типа, на дерне, главным образом в супралиторали, как исключение, в зоне стока ручьев заходит в верхний этаж верхнего горизонта литорали, 1-3-(6). Континентальный вид, обычный на слабо прибойных побережьях в кутах бухт. На прибое отмечен лишь в самой верхней части супралиторали.
*N. paludosum Kütz. ex Born, et Flah. — I, в ванне наземного типа в супралиторали, 3; XIII, на дерне в верхнем этаже верхнего горизонта литорали в зоне стока ручья, 1. Континентальный вид.
*N. punctiforme (Kütz.) Hariot — II, V, XIII, XIV; на дерне, а также среди мха в устьях рек в супралиторали, 1-5(6). Наиболее обилен в кутах губ. Континентальный вид.
Пор. STIGONEMATALES
Сем. Stigonemataceae (Hass.) Kirchn.
*Stigonema ocellatum (Dillw.) Thür, ex Born, et Flah. —VIII, в ванночках на скалах в супралиторали, 6. Континентальный вид.
Сем. Mastigocladaceae Geitl.
*Hapalosiphon fontinalis (С. Ag.) Born. —I, VIII; в ваннах и ванночках каменистых гряд и на скалах, в ваннах наземного типа, в верхней части супралиторали в зоне стока ручьев и почвенных вод, 1-3-(6). Континентальный вид.
Таким образом, флора Cyanoprokaryota Восточного Мурмана насчитывает 88 видов из 46 родов, 21 семейства и 4 порядков, что позволяет рассматривать ее как наиболее богатую среди известных ба-ренцевоморских флор (Белякова, 2002, 2003). 58 видов впервые приводятся для изученной акватории, 7 видов и 2 рода (Dalmatella, Scop-ulonema) —для флоры России. Основу флоры составляют водоросли 5 семейств — Rivulariaceae (13 видов), Phormidiaceae и Pseudanabae-naceae (по 11 видов), Hyellaceae (10) и Merismopediaceae (8), включающих 53 вида, или 59% от числа всех видов. Высокое положение семейств Rivulariaceae и Hyellaceae свидетельствует об определенной «тепловодности» акватории (действительно, водоем подвержен влиянию теплых атлантических вод, в результате которого Мурманское прибрежье в течение круглого года свободно ото льда), а значительное участие представителей Phormidiaceae, Pseudanabaenaceae и Merismopediaceae — о присутствии континентальных видов. Ведущие роды флоры— Calothrix С. Ag. и Leptolyngya Кот. et Anagn. —
содержат 9 и 8 видов соответственно; 2 рода представлены 4 видами, 5 родов — 3 видами, 39 родов — 1-2 видами. Родовой спектр, так же как и семейственный, указывает на пестроту флоры, связанную с наличием морского и континентального компонентов, преобладанием миграционных процессов и адаптаций видов к обитанию в субарктических условиях. Вместе с тем в ней не встречены виды, зарегистрированные в более холодноводном Белом море, такие как Isactis plana (Harv.) Thür, ex Born, et Flah., Kirtuthrix maculans (Gom.) Umezaki, Brachytrichia quoji (C. Ag.) Born, et Flah. и другие, что, по-видимому, связано с недостаточной изученностью полузакрытых мелководных прогреваемых бухт, которые предоставляют убежище для этих видов.
Экологической особенностью флоры является приблизительно равное участие морских и континентальных видов: 47 и 41 вид соответственно, а также отсутствие планктонных видов, что типично для высокоширотных флор. Анализ вертикального распределения видов выявил их приуроченность преимущественно к верхнему этажу верхнего горизонта литорали и к супралиторали и отсутствие сублиторальных видов. Первый факт можно объяснить присутствием континентальных, большей частью пресноводных и пресноводно-солоноватоводных видов, избегающих местообитаний с морской соленостью воды, и теплолюбивой природой морского компонента, занимающего наиболее прогреваемую зону, часто обитая на поверхности и в ваннах теплоемких субстратов: скал, валунов, каменистых гряд. Второй факт обусловлен слабой изученностью сублиторали. Отмечен широкий спектр распределения видов по субстратам, характерный для умеренноводных флор: 53 преимущественно эпили-та, 14 эпипелитов, 7 эуэндолитов, 6 эпифитов, по 3 хазмоэндолита и эндофита, 2 эпизооида.
Георафический анализ, выполненный для ядра флоры — морских представителей, выделил 8 широтно-зональных элементов: бореально-тропическо-нотальный (32.0%), широкобореальный (23.4%), тропическо-бореальный (17.0%), биполярный бореально-нотальный (10.6%), субтропическо-бореальный (8.5%), высокоборе-альный (4.3%), биполярный бореально-низконотальный и мультизо-нальный (по 2.1%). Как и в других морях бореальной зоны (Белякова, 1989, 1995), ведущее положение занимают широко распространенные виды, низок процент высокобореальных видов. Не обнаружены арктическо-бореальные и арктические виды, что объясняется абсолютным преобладанием в высокоширотных флорах Cyanoprokary-ota аллохтонных теплоумеренноводных элементов и весьма слабой выраженностью автохтонных элементов (Белякова, 1989, 2003).
Автор глубоко благодарен Р. М. Гогореву (БИН) и А. А. Улановой (СПбГУ) за сбор проб из сублиторали, а также Г. М. Воскобойникову и Е. В.Шошиной (ММБИ) за техническое обеспечение работ.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, грант N® 02-04-49317.
Литература
Белякова Р. Н. Флора Cyanophyta бентоса дальневосточных морей России: Дис. ... канд. биол. наук. Л., 1989. 216 с. — Белякова Р. Н. Синезеленые водоросли Белого моря // Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики: Межд. конф. (Санкт-Петербург, 12—16 декабря 1995 г.). СПб., 1995. С. 4—5. — Белякова Р. Н. Конспект флоры Cyanophyta бентоса дальневосточных морей России // Бот. журн. 2000. Т. 85, № 11. С. 87— 98. — Белякова P. Н. Cyanophyta юго-восточной части Баренцева моря // Новости систематики низших растений. 2002. Т. 36. С. 12—18. — Белякова Р. Н. Cyanoprokaryota Баренцева моря // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда РБО (Новосибирск-Барнаул, 18—22 августа 2003 г.). Т. 1. Барнаул, 2003. С. 81-82. — Б е л я к ов а Р.Н., Данилов P.A. Microcrocis sabulicola (Lagerh.) Geitl. // Природа Ленинградской области. Т. 2. СПб., 2000. С. 362. — Ворони хин H.H. Фитопланктон (excl. Bacillariales) р. Большой Невки в период 1923-1926 гг. // Тр. Бот. сада АН СССР. 1931. Т. 44. С. 104-244.— Гурьянова Е.Ф., Ушаков П.К фауне Черной губы на Новой Земле // Исследование морей СССР. 1928. Вып. 6. С. 3—72.—Данилов А. Н. Отчет о командировке старшего консерватора А.Н.Данилова на Мурман в августе 1921 г. // Изв. Главн. Бот. сада. 1921. Т. 20, №3. С. 171-172. — Дер ю г и н K.M. Реликтовое озеро Могильное (остров Кильдин в Баренцевом море) // Тр. Петергоф, естеств.-науч. ин-та. 1925. №2. 112 с. — Еленкин A.A. Предварительный отчет о командировке на Мурманскую Биологическую станцию летом 1906 г. // Тр. С.-Петерб. об-ва естествоисп. 1906. Т. 37, вып. 1. С. 1—11. — Зинова Е.С. Водоросли Мурмана. Ч. I. Введение. Зеленые и красные водоросли // Тр. С.-Петерб. об-ва естествоисп. 1912. Т. 43, вып. 2. 343 с. — Зинова Е.С. Новые для Мурмана водоросли // Тр. Ленингр. об-ва естествоисп. 1927. Т. 56, вып. 3. С. 17—42 — Зинова Е.С. Водоросли Новой Земли // Исследование морей СССР. 1929. Вып. 10. С. 41-128. —Зинова Е.С. Водоросли Мурмана в окрестностях острова Кильдина и их использование // Исследование морей СССР. 1933. Вып. 18. С. 49—73. — Коваленко О.В. Разнообразие водорослей Украины. Chamaesiphonophyceae // Альгология. 2000. Т. 10, №4. С. 26—28.— Косинская Е. К. Определитель морских синезеленых водорослей. М.; Л., 1948. 278 с. — Патова E.H. Первые сведения о синезеленых водорослях Ненецкого заповедника // Новости систематики низших растений. 2001. Т. 34. С. 34—38. — Перестенко Л. П. Список водорослей литорали губ Плохие и Большие Чев-ры (Восточный Мурман) // Новости систематики низших растений. 1964. Т. 1. С. 139—146. — Перестенко Л. П. Распределение водорослей на литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман) // Тр. Мурман. морск. биол. ин-та. 1965. Вып. 8. С. 13—22. — Петров Ю.Е. Новые морские синезеленые водоросли для Мурмана // Бот. матер. Отд. спор. раст. Ботан. ин-та АН СССР. 1961. Т. 14. С. 107—111. — Уланова A.A. Водоросли водоемов с нестабильной соленостью побережий Белого и Баренцева морей: Дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2003. 250 с. — Флеров Б.К., Карсакова Н.В. Водоросли юго-восточной части Баренцева моря ( Печорского моря) // Тр. Пловуч. морск. науч. ин-та. 1925. Вып. 15. С. 3—17. — Anagnostidis К. Nomenclatural changes in cyanoprokaryotic
order Oscillatoriales // Preslia. 2001. Vol. 73, N4. P. 359-375. — Anagnost idis K., Komärek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3 — Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. 1988. Suppl. 80, H. 1-4 (Algological Studies 50-53). P. 327—472.—Anagnostidis K., Komärek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 5 — Stigonematales // Arch. Hydrobiol. 1990. Suppl. 86 (Algological Studies 59). P. 1—73. — Ercegovic A. Dalmatella, nouveau genre des Cyanophycees lithophytes de la cote Adriatique // Acta Bot. Inst. Bot. Univ. Zagreb. 1929. T. 4. P. 40—42. — Ercegovic A. Sur quelques genres peu connues des Cyanophycees lithophytes de la cäte Yugoslave de l'Adriatique // Arch. Protis-tenk. 1930. Bd 71, H. 2. P. 361—376. — Ercegovic A. Ecoloske i socioloske studije o litofitskim cijanoficejama sa jugoslavenske obale jadrana // Rad. Yugosl. Akad. 1932. T. 244. P. 129-220. —Fort i A. Myxophyceae // Toni J.B. de. Sylloge al-garum omnium hucusque cognitarum. T. 5. Patavii, 1907. 761 p. — Fremy A. P. Les Cyanophycees des Cotes d'Europe // Mem. Soc. Nat. Sei. Natur. Math. Cherbourg. 1934. T. 41. 234 p. — Gardner N.L. New pacific coast marine algae, III // Univ. California Publ. Bot. 1918. Vol. 6, N17. P. 455-486. — Ha nse n J.R., Jenneborg L. H. Part 7. Benthic marine algae and cyanobacteria / A. Elvebakk, P. Prestrud (eds.) A catologue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria. (Norsk Polarinstitutt Skrifter 198). 1996. P. 361-374. — Kj e 11 m an n F. R. Über die Algenvegetation des Murmanschen Meeres an der Westküste von Nowaja Semlia und Wajgatsch // Mitgeth. K. Ges. Wiss. Upsala. 1877. 86 S. — K j e 11 m a n n F. R. The algae of the Arctic Sea // Kngl. Svensk. Vet.-Acad. Handlingar. 1883. Bd 20, N5. S. 1—350. — KomarekJ.,Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2 — Chroococcales // Arch. Hydrobiol. 1986. Suppl. 73, H. 2 (Algological Studies 43). P. 157—226. — Komärek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4 — Nostocales // Arch. Hydrobiol 1989. Suppl. 82, H.3 (Algological Studies 56). P. 247-345. — Komärek J., Anagnostidis K. Nomenclatural novelties in chroococcalean cyanoprocaryotes // Preslia. 1995. Vol. 67, N1. P. 15-23. — Komärek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales // Siisswasserfiora von Mitteleuropa. Bd 19. Jena; Stuttgart; Lübeck; Ulm, 1998. 548 p. —Lukas K.J., Hoffman E.J. New endolithic cyanophytes from the Noth Atlantic Ocean. III. Hyella pyxis Lukas et Hoffman sp. nov. // J. Phycol. 1984. Vol. 20, N4. P. 515-520. — M ö b i us M. Notiz über schlauchbildende Diatomeen mit zwei verschiedenen Arten // Berichte Deutsch. Bot. Gesellsch. 1907. Bd 25. S. 247-250.
