CC BY
11А. А. Нерсесян
A. Nersesyan
ВИДЫ ГРУППЫ РОДСТВА DIANTOUS CRETACEUS ADAM (CARYOP^LLACEAE) НА КАВКАЗЕ
SPECIES OF KINSfflP DIANTПUS CRETACEUS ADAM GROUP (CARYOP^LLACEAE) IN TПE CAUCASUS
Институт ботаники Национальной академии наук Республики Армения Отдел систематики и географии высших растений Республика Армения, 0063, Ереван, ул. Ачаряна, 1 [email protected]
Исследованы таксоны группы родства Dianthus cretaceus Adam на Кавказе. Описаны новый вид D. zangezuricus Nersesian sp. nova, отличающийся от D. cretaceus морфологией чашечки, прицветников и коробочки, и новый подвид D. cretaceus subsp. sevanensis Nersesian subsp. nova, отличающийся от типового подвида большим числом прицветников. Восстановлена самостоятельность вида D. integerrimus Bunge, отличающегося от D. cretaceus числом и формой прицветников, а также морфологией коробочки. Выделены подвиды D. cretaceus subsp. multicaulis (Boiss. et Huet) Nersesian comb. et stat. nov. и D. cretaceus subsp. dmanissianus (M. Kuzmina) Nersesian comb. et stat. nov., имеющие множество переходных к типовому подвиду форм в области перекрывания ареалов.
Ключевые слова: Dianthus, D. cretaceus, новый вид, новый подвид, новые комбинации, Кавказ.
В ходе подготовки таксономической обработки представителей типовой секции рода Dianthus Adam в рамках проекта «Конспект флоры Кавказа» исследован вид Dianthus cretaceus Adam s. l., являющийся одним из самых сложных в таксономическом отношении кавказских видов гвоздик.
D. cretaceus описан из Грузии (Adam, 1805) на основании таких признаков, как одиночные цветки, 4 яйцевидных прицветника с остриями, цилиндрическая, вверху оттянутая чашечка, цельная, слабо городчатая, голая пластинка лепестка. Вид распространен на Кавказе, в северо-восточной Турции и в северном Иране. На протяжении двух столетий из D. cretaceus s. l. выделялись и в него включались многочисленные таксоны.
Материалом для нашего исследования послужил обширный гер-барный материал, в том числе и типовой, по D. cretaceus s. l., собранный на Кавказе и в сопредельных регионах, хранящийся в Гербариях ERE, G, G-BOIS, LE, TBI. Проведены наблюдения в приро-
lll
де на территории Армении в 2005-2010 гг. Исследования проведены с применением классического морфолого-географического метода. Для указания географического распространения на Кавказе использовано районирование, принятое в издании «Конспект флоры Кавказа» (Меницкий, 1991).
В результате исследования сделан вывод о том, что группа родства Dianthus cretaceus Adam на Кавказе насчитывает 3 вида, один из которых — D. cretaceus s. str. — включает 4 подвида.
1. D. cretaceus Adam, 1805, in Weber u. Mohr, Beitr. Naturk. 1: 56. — D. petraeus M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 1: 328, non Waldst. et Kit. 1807. — D. liboschitzianus Ser. ex DC. 1824, Prodr. 1: 360.
Описан из Грузии («in Iberia locis cretaceis»). Lectotypus (Nersesyan, hic designatus): «Dianthus cretaceus m. Adams» (LE!).
Название D. cretaceus приоритетно по отношению к D. liboschitzianus Ser. ex DC. 1824 (lectotypus (Nersesyan, hic designatus): «Ex Armeniae ibericae, a. 1803» — LE!), являющемуся nomen novum для D. petraeus M. Bieb. 1808, non Waldst. et Kit. 1807.
D. liboschitzianus приводится во «Flora of Turkey» (Reeve, 1967) в качестве самостоятельного вида, отличающегося жесткими короткими листьями. Этот признак, однако, не упоминается в первоописании и отсутствует у типового образца D. liboschitzianus. Среди кавказских сборов похожих растений мною не обнаружено. Во «Flora Iranica» (Rechinger, 1988) под названием D. liboschitzianus, по досадному недоразумению, приводятся образцы с рассеченной пластинкой лепестка, относящиеся, скорее всего, к D. floribundus Boiss.
a. subsp. cretaceus.
На лугах, задерненных и каменистых склонах, на высоте 15002800 м над ур. м. — ЦЗ: Карт.-Ю. Ос., Триал.-Н. Карт., Лори; ВЗ: Алаз.-Агрич., Мург.-Муровд., Ширв., Караб.; ЮЗЗ; ЮЗ: Ерев., Севан., Дар., Ю. Караб., Нах.; Т. (сев.-вост.). — Юго-Зап. Азия (Турция: вилайеты Гюмюшане, Карс, Муш, Битлис, Ван; сев.-зап. Иран: Азербайджан, Гилан).
Полиморфный подвид, варьирующий по высоте стебля, длине и окраске лепестков и чашечки, форме и длине прицветных чешуй.
b. subsp. multicaulis (Boiss. et Huet) Nersesian comb. et stat. nov. — D. multicaulis Boiss. et Huet, 1856, Diagn. Pl. Or. Nov., sér. 2, 5: 53; Гроссг. 1945, Фл. Кавк., изд. 2, 3: 290; Шишк. 1936, во Фл. СССР, 6: 846; Reeve, 1967, in P. H. Davis, Fl. Turk. 2: 112; Гвинианидзе, 1978, во Фл. Груз. 4: 196; Дмитриева, 1990, Опред. раст. Адж.: 106. — D. liboschitzianus Ser. ex DC. g. multicaulis (Boiss. et Huet) Boiss. 1867,
112
Fl. Or. 1: 487. — D. cretaceus Adam var. multicaulis (Boiss. et Huet) Grossh. 1930, Фл. Кавк. 2: 430.
Описан из восточной Анатолии. Lectotypus (Nersesyan, hic designatus): «Palanteuken, 7-8000', VII 1853, A. Huet du Pavillon» (G-BOIS!).
На каменистых склонах, в расщелинах скал, на высоте 23003900 м над ур. м. — 33: Рион.-Квир., Адж.; ЦЗ: Карт.-Ю. Ос.; Лори (зап.); ЮЗЗ; ЮЗ: Севан. (Гегамский хр.). — Юго-Зап. Азия (сев.-вост. Турция: вилайеты ?Гюмюшане, Карс, Эрзурум, Муш, Агри).
Мы полагаем, что этот и следующий таксон целесообразно рассматривать в качестве подвидов D. cretaceus Adam, поскольку оба они, обладая определенными морфологическими отличиями (габитус, форма прицветников, величина и форма чашечки, соотношение длины лепестка и чашечки), имеют множество переходных к типовому подвиду форм в области перекрывания их относительно обособленных ареалов.
c. subsp. dmanissianus (M. Kuzmina) Nersesian comb. et stat. nov. — D. dmanissianus M. Kuzmina, 1996, Бот. журн. 81, 8: 80.
Описан из Грузии. Typus: «Georgia, reg. Dmanissi, Gantiadi — Dmanissi, 25 VI 1976, J. Menitzky» (LE!).
На лугах, на высоте 1600-2200 м над ур. м. — ЦЗ: Карт.-Ю. Ос. (Боржоми, Бакуриани: юго-зап.), Триал.-Н. Карт., Лори (севернее Базумского хр.); ЮЗЗ: Месх., Джав.-В. Ах.; ВЗ: Мург.-Муровд. (зап.). — Эндемик.
Часто встречаются экземпляры с лепестками, почти не превышающими зубцы чашечки. Тычинки таких цветков, как правило, недоразвитые.
d. subsp. sevanensis Nersesian subsp. nova. — Planta perennis. Turio-nes abbreviati, caespites formantes. Folia linearia, 0.5-1 mm lata, 2-3 cm longa, frequenter (saepe) convoluta. Vaginae 2-4 mm longae. Caules floriferi 15-20 cm alti, uniflori, plerumque eramosi. Bracteae 4-6, ovatae, late membranaceo marginatae, in cuspidem rigidam abrupte abientes. Calyx 20-25 mm longus, dentibus 4-6 longis. Petala alba, 25-30 mm longa, laminis integerrimis vel denticulatis.
Holotypus (голотип): «Prope Djil, in fauc. Dali-aga, in pratis subalpinis 7000-8000', 3 VII 1928, A. Schelkovnikov, E. Kara-Murza» (ERE 1286). — Fig. (рис.) 1.
Paratypi (паратипы): «Гегаркуникский марз, Варденисский район, верховья р. Содк, близ управления компании рудника, субальпийский луг, близ речки, 30 VI 2009, Г. Оганезова» (ERE 174112), «С. Зод, 30 IX 1966, А. Бар-сегян» (ERE 174539), «Rip. Günei, prope Sadanachac, fauc. Kuru-dara, 01 VIII 1927, A. Schelkonikov, E. Kara-Murza» (ERE 1284), «In mont Sah-dag, prope Djan-Achmet, fauces Katar-Kaia, A. Schelkonikov, E. Kara-Murza» (ERE 1284).
113
Рис. 1. Голотип Dianthus cretaceus Adam subsp. sevanensis Nersesian. 114
Рис. 2. Цветки с прицветниками Dianthus cretaceus Adam subsp. sevanensis Nersesian (а) и D. zangezuricus Nersesian (6).
Affinitas . Ab affini D. cretaceus Adam subsp. cretaceus bracteis pluribus differt. — Fig. 2, a.
Habitatio. In pratis regionis subalpinis, 2000-2500 m s. m.
Distributio. In Armenia regione floristica Sevan endemica.
Многолетник. Вегетативные побеги укороченные, образующие дерновину. Листья линейные, 2-3 см дл. и 0.5-1 мм шир., часто свернутые. Влагалища 2-4 мм дл. Цветоносные побеги 1-цветковые, 15-20 см выс., обычно не ветвящиеся. Прицветников 4-6, яйцевидных, по краю широкоперепончатых, резко переходящих в твердое шиловидное острие (рис. 2, a). Чашечка 20-25 мм дл. Зубцы 4-6 мм дл. Лепестки белые, 25-30 мм дл., с цельными или мелкозубчатыми пластинками.
Родство. От близкого D. cretaceus Adam subsp. cretaceus отличается большим числом прицветников. — Рис. 2, а.
На субальпийских лугах, на высоте 2000-2500 м над ур. м. — ЮЗ: Севан (Севанский хр.). — Эндемик.
2. D. zangezuricus Nersesian sp. nova. — D. cretaceus auct. non Adam: Гроссг. 1930, Фл. Кавк. 2: 429, p. min. p.; он же, 1945, Фл. Кавк., изд. 2, 3: 289, p. min. p.; Шишк. и Авет. 1956, во Фл. Арм. 2: 201, p. min. p. — Planta perennis. Turiones non numerosi, caespites densos non formantes. Folia lineari-lanceolata, 3-6 cm longa, 1-2 mm lata. Vaginae 3-7 mm longae. Caules floriferi 20-35 cm alti, uniflori, eramosi. Bracteae 4, ovatae, membranaceo marginatae; exteriores in cuspidem viridem, longam, calycis dentes attingentem vel calycem superantem attenuatae; interiores in cuspidem subulatam, brevem attenuatae. Calyx 25-30 mm longus, in parte superiore distincte longe attenuatus, dentibus 5-9 mm longis, sub anthesi erectis. Petala alba vel
-42-áüñ0éa.p65
115
20.06.11, 16:50
roseola, 30-40 mm longa, late spathulata, laminis integerrimis, rarius denticulatis. Capsula immatura sub dentibus cum valliculo.
Holotypus (голотип): «Армения, обл. Сюник, гора Xycтyп, под зу6цом, 3170 м над ур. м., 39008' N I 46020' E, 27 VII 2006, А. Нер-cecян, M. Агабабян, M. Capкиcян» (ERE 174571; isotypi — ERE 174572, LE). — Fig. (рж.) 3.
Paratypi (паратипы): «Армения, oблacть Сюник, по дороге от c. Шиш-керт к вершине г. Хусгун, 2235 м над ур. м., 39006' N I 460 19' E, 17 VII 2005, Э. Габриэлян, M. Агабабян, А. Hepcecян» (ERE 174568), «Sjunik prov., Kapan distr., Shishkert, valley above village until c. 4 km distance, 1900-2300 m s. m., 39005' N I 46020' E, 22 VI 2004, N 04-1293, E. Vitek et al.» (ERE 174573, W), «Окр. Каджарана, ущ. Яглу-Дара, дорога на пастбища вдоль реки, 2070 м над ур. м., 39009' N I 46006' E, 05 VII 2006, Э. Габриэлян, А. Hepcecян, M. Агабабян, M. Сарктеян» (ERE 174575, 174576).
Affinitas. A simili D. cretaceus Adam bracteis exterioribus in cuspidem longam attenuatis, calyce in parte superiore longe attenuato et capsula immatura cum valliculo differt. — Fig. 2, b.
Habitatio. In declivibus herbosis, 1800-3200 m s. m.
Distributio. In Armeniae regione floristica Zangezur endemica.
Mнoгoлeтник. Вегетативные побеги нeмнoгoчиcлeнныe, не образующие густой дерновины. Стеблевые листья узколинейно-ланцетные, 3-6 cм дл. и 1-2 мм шир. Влагалища 3-7 мм дл. Цветоно^ые побеги 20-35 cм вы^, одноцветковые, нeвeтвящиecя. Прицветники в чиоле 4, яйцевидные, по краю перепончатые, вытянутые в острие; наружные — c зеленым, длинным, достигающим зубцов чашечки или пpeвocxoдящим ее по длине острием; внутренние — c шиловидным, коротким острием. Чашечка 25-30 мм дл., в вepxнeй половине отчетливо длинно оттянутая; зубцы 5-9 мм дл., при цвeткax прямостоячие. Лепестки белые или розоватые, 30-40 мм дл., широколо-патчатые, c цельнокрайными, реже мелкозубчатыми пластинками. Шзрелая коробочка c валиком под зубцами.
P о д c т в о . Вид, близкий к D. cretaceus Adam, от которого отличается длинными остриями наружный прицветников, в вepxнeй половине длинно оттянутой чашечкой и валиком под зубцами недозрелой коробочки. — Риа 2, б.
Ш травянистые crto^x, на вьгсоте 1800-3200 м над ур. м. -ЮЗ: Занг. — Эндемик.
3. D. integerrimus Bunge, 1858, Mém. Acad. Sci. Pétersb. (Sci. Phys. Math.), sér. 6, 7: 583; F. N. Williams, 1893, Journ. Bot. (London): 461,
116
Рис. 3. Голотип Dianthus zangezuricus Nersesian.
O2-ñóàóüè-42-âûñ0èâ.p65 117 20.06.11, 16:50
p. p. — D. liboschitzianus Ser. ex DC. ß. integerrimus (Bunge) Boiss. 1867, Fl. Or. 1: 487. — D. cretaceus Adam var. integerrimus (Bunge) Grossh. 1930, Фл. Кавк. 2: 430; Гроссг. 1945, Фл. Кавк., изд. 2, 3: 289; Гвинианидзе, 1978, во Фл. Груз. 4: 196.
Описан из Грузии («Tzkheniz-Tsqalthal»). Typus: «In valle Tzkeniztskal Armeniae Rossicae [Abich N 66]» (?P).
На травянистых склонах, субальпийских лугах, на высоте (1500)1800-2600 м над ур. м. — ЗК: Бело-Лаб., Уруп-Теб.; ЦК: В. Тер.; ВК: Ассо-Арг.; ЗЗ; ЦЗ: Карт.-Ю. Ос.; ВЗ: Алаз.-Агрич.; ЮЗЗ: Месх., Джав.-В. Ах. — Сев.-Зап. Азия (сев.-вост. Турция: вилайет Артвин и северная часть вилайета Карс).
В результате исследований обнаружено, что этот таксон, в отличие от D. cretaceus s. str., имеет валик под зубцами незрелой коробочки. Этот признак, в сочетании с длинными травянистыми остриями 4-6 прицветников, ко-роткоцилиндрической чашечкой и широкими и плоскими листьями, делает целесообразным восстановление самостоятельности вида D. integerrimus. Следует отметить, что валик у незрелой коробочки, характерный для D. integerrimus и D. zangezuricus Nersesian, имеется также у D. fragrans Adam, выделяющегося (4)6-8 прицветниками, узкой и длинной чашечкой и глубокозубчатой или рассеченной пластинкой лепестка, и близких к нему D. daghe-stanicus Charadze, D. awaricus Charadze и D. elbrusense Charadze.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТАКСОНОВ ГРУППЫ РОДСТВА вштниБ СЯЕТАСЕШ НА КАВКАЗЕ
Незрелые коробочки без валика под зубцами. Прицветники с шиловидными или травянистыми остриями, обычно не превышающими чашечку по длине...................................................................1. В. еШаевш.........3.
Незрелые коробочки с валиком под зубцами. Наружные прицветники с травянистыми остриями, часто достигающими оснований зубцов чашечки или превышающими их...........................................................................2.
Прицветников 4-6. Чашечка 15-20 мм дл., цилиндрическая. Растения мезоморфные, с плоскими линейно-ланцетными ярко-зелеными листьями.........................................................................................3. В. integerrimus.
Прицветников 4. Чашечка 25-30 мм дл., в верхней половине резко длинно оттянутая. Растения более ксероморфные, с узколинейно-ланцетными
тускло-зелеными, по краю обычно завернутыми листьями .......................
............................................................................................2. В. zangezuricus.
Чашечки 10-20 мм дл., резко суженные под расходящимися зубцами, обычно темно-красные. Наружные прицветники травянистые. Лепестки
выступают из чашечки на 1/5-1/4 ее длины....................................................
............................................................. 1с. В. сШасвш эиЬэр. dmanissianus.
118
+ Чашечки 15-25 мм дл., резко не суженные, с прямыми или слабо расходящимися зубцами. Наружные прицветники шиловидные. Лепестки выступают из чашечки на 1/3-1/2 ее длины......................................................4.
4. Прицветников 4-6, оттянутых в крепкое острие..........................................
..................................................................1d. D. cretaceus subsp. sevanensis.
+ Прицветников, как правило, 4, оттянутых в некрепкое острие...............5.
5. Растения 10-15(20) см выс., образующие плотные дерновины. Чашечки темно-красные. Произрастают на высоте 2300-3900 м над ур. м.............
................................................................. 1b. D. cretaceus subsp. multicaulis.
+ Растения (15)20-40 см выс., не образующие плотные дерновины. Чашечки обычно зеленоватые, реже красноватые. Произрастают на высоте 1500-2500(2800) м над ур. м..................1a. D. cretaceus subsp. cretaceus.
Выражаю искреннюю благодарность кураторам и сотрудникам Гербариев G, LE, TGM, TBI за предоставление возможности работы с гербарными коллекциями.
Литература
Меницкий Ю. Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 11. С. 1513-1521. — Adam F. Decades quinque novarum... // F. Weber, D. M. H. Mohr. Beiträge zur Naturkunde. Bd 1. Kiel, 1805. S. 41-75. — Rechinger K. H. Dianthus // Flora Iranica / K. H. Rechinger (ed.). Lfg. 163. Graz, 1988. P. 128-188. — Reeve H. Dianthus// Flora of Turkey / P. H. Davis (ed.). Vol. 2. Edinburgh, 1967. P. 99131.
Summary
Dianthus cretaceus Adam and related species have been investigated in the Caucasus. D. zangezuricus Nersesian sp. nova has been described, which differs from D. cretaceus by morphological features of calyx, bracteoles and capsule. D. cretaceus subsp. sevanensis Nersesian subsp. nova has been described, which differs from the type subspecies by more numerous bracteoles. D. integerrimus Bunge is accepted as an independent species differing from D. cretaceus by number and shape of bracteoles, as well as by capsule morphology. D. cretaceus subsp. multicaulis (Boiss. et Huet) Nersesian comb. et stat. nov. and D. cretaceus subsp. dmanissianus (M. Kuzmina) Nersesian comb. et stat. nov. have been distinguished. There are numerous intermediates between the two subspecies and the type subspecies in the area of overlapping of their distribution ranges.
Keywords: Dianthus, D. cretaceus, new species, new subspecies, new combinations, Caucasus.
