CC BY
46
УДК 481.9
ТАКСОНОМИЯ И НОМЕНКЛАТУРА КАВКАЗСКИХ ЦИКЛАМЕНОВ (CYCLAMEN L., PRIMULACEAE)
А.С. Зернов, М.А. Тюветская
Критически пересмотрен видовой состав рода Cyclamen L. на Кавказе. Внесены изменения в систематику и номенклатуру видов. Приведен конспект рода, включающий 4 вида с 2 подвидами, относящиеся к подродам Cyclamen и Gyrophoebe O. Schwarz; для принятых таксонов указаны основные синонимы и данные о типах, а для видов и подвидов также экология и географическое распространение. Выбран лектотип C. ponticum (Albov) Pobed., сделана новая комбинация С. coum Mill. subsp. calcareum (Kolak.) Zernov et Tyuvetskaya comb. et stat. nov.
Ключевые слова: Cyclamen, Primulaceae, таксономия, номенклатура, флора Кавказа.
Род Cyclamen L. принадлежит к группе таксонов средиземноморского географического элемента, его ареал имеет небольшие иррадиации в Альпы и на Ближний Восток. Общее число видов оценивается монографами рода по-разному: от 16 (Pax, Knuth, 1905) до 19 (Grey-Wilson, 1988). История его изучения начинает отсчет с 1753 г., когда К. Линней (Linnaeus, 1753) описал С. europaeum L. и С. indicum L. Диагнозы обоих видов более чем краткие. В протологе С. europaeum в качестве диагностического признака указан лишь отвернутый венчик («corolla reflexa»); относительно географического распространения отмечено: «Habitat in Austriae, Tauriae, Europae australis nemoralis».
По данным разных авторов для Кавказа суммарно приводится до 9 видов Cyclamen (Победимова, 1952; Карнаух, Котов, 1957; Колаковский, 1985; Grey-Wilson, 1988). В своем распространении многие из них так или иначе связаны не только с Кавказом, но и с балкано-малоазиатским регионом. Многие из описанных с этой территории видов имеют запутанную таксономию и номенклатуру.
Материалом для статьи послужили собственные исследования авторов. А.С. Зернов проводил сборы в Краснодарском крае и просмотрел гербарные фонды MOSP, ERE и BAK; М.А. Тюветская изучала популяции в Крыму, Адыгее, Абхазии, Азербайджане и Израиле, а также гербарий в LE, MW, MHA, SUCH, она также проводила наблюдения в оранжерее ботанического сада МГУ над растениями С. coum, C. kuz-netzovii, C.elegans, C. purpurascens и С. calcareum, выращенными из клубней, лично собранных в природе, и из семян, полученных из ботанического сада Кью.
Согласно нашим исследованиям, на территории Кавказа Cyclamen представлен тремя видами, один
из которых - C. coum - имеет два подвида. Еще один вид - C. parviflorum - встречается на сопредельной территории Турции и может быть найден на Кавказе.
Cyclamen L. 1753, Sp. Pl.: 145.
T y p u s: C. europaeum L., nom rej. = C. purpurascens Mill.
Sebgen. 1. Cyclamen.
T y p u s: generis typus.
1. C. ponticum (Albov) Pobed. 1948, Бот. журн. 33, 2: 223, auct. bas. O. Schwarz; Побед. 1952, во Фл. СССР, 18: 281; Колак. 1948, Фл. Абх. 3: 274. - C. europaeum L. var. ponticum Albov, 1894, Bull. Herb. Boiss. 2: 254. -?C. europaeum var. caucasicum C. Koch, 1850, Linnaea, 23: 619. - C. europaeum var. colchicum Albov, 1895, Тр. Тифл. бот. сада, 1, 1: 166, nom. nud. - С. colchicum (Albov) Anonym. auct., 1898, Wiener 1ll. Gart.-Zeitung, 23: 7; Смольян. 1967, в Гроссг., Фл. Кавк. изд. 2, 7: 175, sine auct. comb.; Колак. 1985, Фл. Абх. изд. 2, 3: 136, cum auct. comb. Albov; Гагнидзе и Мцхветадзе, 1985, Фл. Груз. изд. 2, 10: 91. - C. europaeum subsp. ponticum (Albov) O. Schwarz, 1938, Gartenflora, 1: 16. - C. coum Mill. subsp. caucasicum (C. Koch) O. Schwarz, 1955, Feddes Repert. 58: 250; Grey-Wilson, 1988, The genus Cyclamen: 82. - C. coum var. caucasicum (C. Koch) Meikle, 1978, in P. H. Davis, Fl. Turk. 6: 133. - С. pur-purascens Mill. subsp. ponticum (Albov) Grey-Wilson, 1988, The genus Cyclamen: 106. - С. europaeum auct. non L.: Меницкий, 2000, Бот. журн. 85, 6: 165.
Описан из Абхазии («Hab. in Abchasia ad rupes calcareas fissurae fluminis Okum, alt. tirca 300 m. (N. Alboff 1892, 1893)»). Lectoty pus (Tyuvetskaya, Zernov, hic designatus): «Samourzakagne défilé d'Okoum 800 pied sur [?], 1 IX 1893, N 249, N. Alboff» (LE!).
Обитает на карбонатных субстратах в тенистых широколиственных лесах и на субальпийских лугах,
от нижнего лесного до субальпийского поясов. - Распространен в Абхазии, Мегрелии и Сванетии. - Эн-дем Кавказа.
Subgen. 2. Gyrophoebe O. Schwarz
T y p u s: C. coum Mill.
2. C. coum Mill. 1768, Gard. Dict. ed. 8, N 6.
2a. subsp. coum; Гагнидзе и Мцхветадзе, 1985, Фл. Груз. изд. 2, 10: 94; Grey-Wilson, 1988, The genus Cyclamen: 81. - C. circassicum Pobed. 1948, Бот. журн. 23, 2: 226; Колак. 1961, Раст. мир Колхиды: 382; Смольян. 1967, в Гроссг., Фл. Кавк. изд. 2, 7: 175. - С. kusnetzovii Kotov et Czernova, 1957, во Фл. УРСР, 8: 521.
Описан по культивируемым образцам неясного происхождения. Тип неизвестен.
Обитает в тенистых широколиственных лесах и на субальпийских лугах, от нижнего лесного до субальпийского поясов. - Распространен от Балканского полуострова на восток через Крым до юго-восточного побережья Черного моря, включая Турцию; встречается также в Сирии и Израиле; на Кавказе - в Адыгее и Краснодарском крае, заходит на запад Абхазии.
2b. subsp. calcareum (Kolak.) Zernov et Tyuvets-kaya comb. et stat. no v. - C. calcareum Kolak. 1949, Бюл. Главн. бот. сада, 3: 83; Колак. 1961, Раст. мир Колхиды: 382. - C. vernum Sweet, 1823, Brit. Fl. Gard. Ser. 1, 1, tab. 9; Прилипко, 1957, во Фл. Азерб. 7: 38; Колак. 1961, цит. соч.: 382; Смольян. 1967, в Гроссг., Фл. Кавк. изд. 2, 7: 176; Фёд. 1973, в Тахт. и Фёд., Фл. Арм. 6: 56; Гагнидзе и Мцхветадзе, 1985, Фл. Груз. изд. 2, 10: 92. - ?С. ibericum Goldie ex T. Moore, 1852, in A. Henfr. et al., Gard. Compan. Florist's Guide, 1: 297; Goldie ex G. Don, 1839, in Sweet, Hort. Brit. ed. 3: 560, nomen. - C. caucasicum Willd. ex Steven, 1857, Bull. Soc. Nat. Mose. 30, 3-4: 327, p. p. - C. coum Mill. ß. ibericum Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 11, p. max. p., excl. pl. talysch. - C. coum var. abchasicum Medw. ex Kusn. 1902, Мат. фл. Кавк. 4, 1: 167, «abchasica». - C. ibericum Steven ex Grossh. 1932, Фл. Кавк. 2: 214, cum var. abchasicum Medw. ex Grossh. - C. abchasicum (Medw. ex Kusn.) Kolak. 1948, Фл. Абх. 3: 274; Колак. 1961, цит. соч.: 382; он же, 1985, Фл. Абх. изд. 2, 3: 135; Смольян. 1967, цит. соч.: 176; Гагнидзе и Мцхветадзе, 1985, цит. соч.: 95. - C. adsharicum Pobed. 1950, Бот. мат. (Ленинград), 13: 189; Дмитриева, 1959, Опр. раст. Адж.: 336; она же, 1990, Опр. раст. Адж. изд. 2, 2: 129; Колак. 1961, цит. соч.: 382; Смольян. 1967, цит. соч.: 176; Гагнидзе и Мцхветадзе, 1985, цит. соч.: 94. - C. abchasicum Kolak. ex Pobed. 1950, Бот. мат. (Ленинград), 13: 194, comb. superfl. - C. vernum Sweet var. abchasicum (Medw. ex Kusn.) Menitsky, 2000, Бот. журн. 85, 6: 166.
T y p u s: «Зап. Грузия, ущелье Цхенис-Цхали, близ сел. Зуби, в трещинах известняковых скал, 150200 м, VII 1947, А. Колаковский» (SUCH!).
Обитает преимущественно в тенистых широколиственных лесах, реже встречается в зарослях кустарников и на субальпийских лугах. - Распространен в Абхазии, Мегрелии, Сванетии, Имеретии, Сомхетии, Северной Армении. - Эндем Кавказа.
3. С. elegans Boiss. et Buhse, 1860, Nouv. Mém. Soc. Nat. Moscou, 12: 145; Гроссг. 1932, Фл. Кавк. 3: 214; Прилипко, 1957, во Фл. Азерб. 7: 39; Смольян. 1967, в Гроссг., Фл. Кавк. изд. 2, 7: 177. - C. caucasicum Willd. ex Steven, 1857, Verz. Taur. Halb. Pflanz.: 246, p. p. - C. coum Mill. ß. ibericum Steven ex Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 11, p. p., quoad pl. talysch.
T y p u s: «Pr. Astrabad, 1849, J№ 1126, F. Buhse» (LE!, cum isotypis (2)).
Обитает в буковых лесах, от нижнего до среднего лесного поясов. - Распространен в Азербайджане (Талыш) и Иране.
4. C. parviflorum Pobed. 1946, Бот. мат. (Ленинград), 9: 248; Смольян. 1967, в Гроссг., Фл. Кавк. изд. 2, 7: 175; Meikle, 1978, in P. H. Davis, Fl. Turk. 6: 134; Grey-Wilson, 1988, The genus Cyclamen: 85. - C. coum Mill. subsp. alpinum auct. non (Sprenger) O. Schwarz: Череп. 1973, Свод дополнений к «Фл. СССР»: 473.
T y p u s: «Батумская обл., Артвинский окр., у пятен снега среди заросл. Rodod. cauc. бл. верш. Керцет[Керцен]-даг, 2000', 15 VI 1914, № 890, С. Тур -кевич» (LE!, cum isotypo).
Обитает в зарослях кавказского рододендрона, в альпийском поясе, заходит в еловые леса верхнего лесного пояса. - Распространен в Турции. - Эндем. Возможно нахождение этого вида на Кавказе.
Cyclamen ponticum
В работе 1894 г. Н.М. Альбов (Alboff, 1894) описал с юга Абхазии (Самурзакан, берег р. Окум) C. europaeum var. ponticum Albov, а для альпийского пояса гор Самурзакани и Мингрелии (горный массив Мигария) привел C. europaeum var. typicum. В прото-логе var. ponticum он приводит место сбора («in Ab-chasia ad rupes calcarea fissurae fluminis Okum, alt. circa 300 m»), годы сборов (1892, 1893) и описание («Tube-re saepe multo majore; foliis interdum amplis semper remote, simpliciter vel duplicatum, plus minus regulariter, serrulatis, serrulis parvis obtusis cartilagineis; corollae la-ciniis, quam in tipo, latioribus, avatis vel lanceolatis, ob-tusioribus»). Годом позже он (Альбов, 1895) дает уже описанной разновидности название «C. europaeum var. colchicum», ссылаясь на свою работу 1894 г., и
приводит гербарные номера (1892, 1893: №№ 225, 249, 250, 251, 253, 269, 275, 451-456, 523-526, 528; 1894: № 271). Таким образом, эпитет var. ponticum является законным, а var. oolchicum - излишний и потому незаконный.
Некоторые авторы (Смольянинова, 1967; Кола-ковский, 1985; Grey-Wilson, Wilford, 1998) в качестве законного видового названия приводят C. colchicum (Albov) Albov. Комбинация «C. colchicum Albov» впервые появилась в работе «Einige neue, aus dem Kaukasus eingeführte Pflanzen» (Anonymous author, 1898), в которой содержится краткая заметка с описанием C. colchicum. Указание в качестве автора «Albov» является непрямой ссылкой на ранее обнародованный базионим, что могло бы сделать эту комбинацию действительно обнародованной, в случае если был бы известен автор статьи. Из контекста заметки складывается впечатление, что она написана редакторами журнала, но доказательств этому нет. Л.А. Смольянинова (1967), А.А. Колаковский (1985) и Grey-Wilson (1988) автором считали Альбова. Для такой трактовки, на наш взгляд, нет оснований, дело в том, что с 1895 г. Альбов оставил изучение Кавказа, уехав в Аргентину и занявшись изучением Огненной земли, где скончался в 1897 г. В этой связи следует признать, что использование комбинации C. colchicum (Albov) Albov незаконно (она никогда не была обнародована).
В ходе работы с автентиками Альбова в LE нами был выбран лектотип C. europaeum var. ponticum. Там же есть образцы, отнесенные Альбовым к C. europaeum var. typicum. Различия между разновидностями var. ponticum и var. typicum он (Alboff, 1894) сводил к величине листьев, характеру края листовой пластинки (более или менее зубчатый) и величине цветков. Н. И. Кузнецов (1902: 170), видевший эти образцы, пишет: «Нахожу, что различие этих двух форм преувеличено Альбовым. Окумская разновидность, на мой взгляд, есть не что иное, как более крупная форма, и этим главным образом от альпийской формы отличается». Видимо поэтому на этикетках к гер-барным образцам обеих разновидностей Кузнецов пишет «C. europaeum». Е. Г. Победимова (1948) признает кавказскую расу C. europaeum за самостоятельный вид C. ponticum (O. Schwarz) Pobed., включая в него растения и из лесного, и из альпийского поясов, так как, по ее мнению, типичный C. europaeum на Кавказе не встречается. При этом она ошибочно приписывает авторство базионима O. Schwarz, исправляя эту ошибку во «Флоре СССР» (Победимова, 1952),
где кавказский вид уже фигурирует под названием C. ponticum (Albov) Pobed.
В одной из последних работ по кавказским цикламенам Ю.Л. Меницкий (2000) вновь приводит С. europaeum L. Как выяснили S. Cafferty и C. Grey-Wilson (1998), к первоначальному материалу С. europaeum можно отнести пять гербарных образцов (два в UPS и три в BM, photo!) и рисунок P. A. Mattioli (l586; цит. по: Cafferty, Grey-Wilson, 1998). На рисунке изображено растение, соответствующее по признакам описанному в 1768 г. C. purpurascens Mill. Один образец из Гербария J. Burser (UPS-BURSER, photo!) также принадлежит к C. purpurascens, другой - к С. hederifolium Aiton (Cafferty, Grey-Wilson, 1998). В Гер -барии G. Clifford (BM, photo!) два образца отвечают признакам C. persicum Mill., а один - C. hederifolium Aiton. Таким образом, Линней смешивал под названием C. europaeum несколько видов. P. Miller (1768) уточил диагноз C. europaeum: «foliis hastato-cordatis angulatis... Cyclamen hederae folio»; позднее с этими признаками связали С. hederifolium. Одновременно он описал новый вид C. purpurascens, отделив его от линнеевского C. europaeum: «foliis orbiculato-cordatis, inferne purpurascentibus... Cyclamen orbiculato folio inferne purpurascente». Но, несмотря на это, на протяжении более чем 150 лет многие авторы (Pax, Knuth, 1905; Glasau, 1939; Победимова, 1948), употребляя название C. europaeum, подразумевали C. purpurascens, а O. Schwarz (1955) и позднее R. D. Meikle и N. H. Sinnott (1972) однозначно приняли C. europaeum в качестве синонима C. purpurascens (на тот момент согласно правилу приоритета должно было быть наоборот).
Еще в редакции 1969 г. «Международного кодекса ботанической номенклатуры» (МКБН) в статье 69 указано, что название C. europaeum стало постоянным источником ошибок и должно быть отвергнуто (Stafleu et al., 1969). Впоследствии Cafferty и Grey-Wilson (1998), выбрав в качестве лектотипа C. europaeum образец «Burser Herbarium: XVII: 89», предложили это название к отвержению, что было принято. В действующей редакции МКБН (McNeill et al., 2006) название C. europaeum включено в список безусловно отвергаемых (nomina utique rejicienda); вместо него следует применять наиболее раннее из законных названий, то есть C. purpurascens Mill.
Наши наблюдения за разновозрастными растениями C. purpurascens в культуре показали, что у генеративных особей верхушка листа немного оттянута и заострена, форма листовой пластинки сердцевидная,
длина либо незначительно превосходит ширину, либо равна ей (в среднем длина 7,1 см, ширина 7 см), край гладкий или крупногородчатый. Ее окраска варьирует от почти чисто зеленой до целиком серебристой. В большинстве случаев листья зеленые с серебристо-мраморной областью в средней части пластинки.
По гербарным образцам нами установлено, что у C. ponticum листья округлые, по краю крупнозубчатые, рисунок незаметен, но утверждать, что его не было у живых растений, мы не можем. В литературе также отмечено, что рисунок может отсутствовать или присутствовать в виде узкой беловато-зеленой полоски (Победимова, 1952; Grey-Wilson, Wilford, 1998). Grey-Wilson и R. Wilford (1998) пишут, что C. colchicum (т. е. C. ponticum) отличается от европейского вида почковидными листьями с неперекрывающимися долями основания и более плотной и кожистой пластинкой. Объяснение этому еще раньше приводит Schwarz (1981; цит. по: Grey-Wilson, Wilford, 1998), говоря, что C. colchicum обладает более крупными клетками мезофилла листа и палисадными клетками.
C. purpurascens и C. ponticum относятся к лет-не-осеннецветущим растениям. Начало цветения C. purpurascens в оранжерее приходится на начало лета, когда большинство видов уже находится в состоянии покоя. В условиях нехватки света листовые черешки и цветоножки C. purpurascens могут сильно вытягиваться и, как пишет Победимова (1952), достигать большой длины. В силу экологической пластичности признака он не может служить для диагностики этого таксона. Зубцы чашечки C. purpurascens овально-яйцевидные, всегда заходят один на другой (длина 4,5 мм, ширина 3,5-4,0 мм), заостренные на конце, по краю крупнопильчатые, зеленые, с четко выраженной темно-красной главной и боковыми жилками, последние нередко ветвятся. Поверхность чашечки густо опушена короткими красными волосками, особенно обильно - по краям зубцов. У гер-барных образцов C. ponticum чашечка сходна по форме, размеру, характеру опушения и жилкованию, и по этому признаку кавказские растения неотличимы от европейских.
Венчик C. purpurascens от карминно-красного до розового или пурпурного, часто с хорошо заметными жилками, более темный к основанию, доли венчика овальные, на верхушке тупые или слегка заостренные (средняя длина 1,6 см, ширина 1 см). У C. ponticum окраска венчика сходная, средняя длина его долей 1,5 см, ширина 0,7 см.
В целом, анализ C. ponticum из разных горных поясов Центральной Грузии показал однородность ма-
териала по признакам листа и цветка. Стабильность таких признаков, как форма, окраска и характер края листовой пластинки, а также дизъюнкция почти в 2000 км между европейскими и кавказскими растениями позволяют признать видовую самостоятельность C. ponticum.
С. Koch (1850) приводит для Грузии («Von Wilhelms und K. Schmidt aus Grusien erhalten») C. europaeum var. caucasicum, отмечая в качестве отличительного признака удлиненные, а не яйцевидные чашелистики («unterscheidet sich durch längliche Kelchabschnitte von der europäischen Pflanze, die eirunde besitzt»). Скорее всего, эти растения соответствуют описанному позднее var. colchicum Albov. Из-за отсутствия автентич-ного материала Koch мы не можем сделать окончательный вывод. В любом случае, нам кажется неправильным отнесение этого таксона к С. coum, как это сделано Schwarz (1955).
Cyclamen parviflorum
Наряду с C. ponticum в приграничных с Кавказом районах существует еще один вид, цветение которого приходится на календарное лето, - C. parviflorum Pobed. Однако в высокогорьях этот период (июнь-июль) соответствует фенологической весне и, таким образом, C. parviflorum следует относить к весеннец-ветущим видам. Он описан Победимовой (1946) с вершины горы Керцен-даг в Артвинском округе Западного Закавказья (в настоящее время район на севере Турции).
В результате экспедиции 1987 г. английскими ботаниками из «Cyclamen Society» был установлен ареал этого вида (http://www.cyclamen.org/parvif_set.html). C. parviflorum встречается в черноморском регионе Турции, на территории между провинциями Гюмюш-хане и Ризе, а также в окрестностях города Трабзона. Этот вид по признакам ближе всего к C. coum, отличается прежде всего меньшими размерами всего растения и отдельных его частей, временем цветения (июнь-июль) и фитоценотической приуроченностью (еловые леса и альпийские луга).
Schwarz (1955), а вслед за ним и С.К. Черепанов (1973) приводят C. parviflorum в качестве синонима C. coum subsp. alpinum (Sprenger) O. Schwarz. Позднее Schwarz и L. Lepper (1975) сочли турецкие растения, изначально отождествленные Schwarz с C. alpinum Sprenger (C. coum subsp. alpinum), принадлежащими к особому виду - C. trichopteranthum O. Schwarz. Этого мнения придерживается и Grey-Wilson (1988). Ареалы C. parviflorum и C. trichopteranthum в Турции перекрываются, однако гибриды или переходные
формы между ними не обнаружены. C. parviflorum характеризуется значительно меньшими размерами всего растения. Диаметр клубня составляет 1,2-1,5 см, у C. trichopteranthum он намного крупнее, до 3 см в диаметре. Листья C. parviflorum почковидные, мелкие (длина 1,3 см, ширина 1,4 см); зубцы чашечки широколанцетные (длина 3 мм, ширина 2 мм); венчик лиловый его доли округлые, около 5 мм в диаметре. C. trichopteranthum встречается на небольшой территории к юго-западу от Антальи (Турция). Этот таксон в отличие от C. parviflorum обладает яйцевидными или почти округлыми листьями (длина 2,5-5 см, ширина 1,8-5,2 см) с мраморным рисунком; зубцы чашечки яйцевидные (длина 3,0-4,5 мм, ширина 2-3 мм); венчик розовый или темно-розовый, его доли широкояйцевидные (длина 9-13 мм, ширина 8-11 мм).
Cyclamen coum
Наиболее распространенный на Кавказе вид - С. coum, он же единственный, встречающийся в пределах границ России. С. coum имеет обширный ареал, простирающийся от Балканского полуострова на восток через Крым до юго-восточного побережья Черного моря включая Турцию; встречается также в Сирии и Израиле. На Кавказе он встречается в Адыгее, Краснодарском крае, широко распространен по Черноморскому побережью до Адлера, заходя на территорию Абхазии.
C. coum был описан по культурному образцу неизвестного географического происхождения (Miller, 1768). В протологе отмечены округлые листья, верхняя поверхность которых одноцветная, зеленая и блестящая. Растение, отвечающее этим признакам и под названием C. coum изображено на более позднем рисунке в «The Botanical Magazine» (Curtis, 1790). Этот рисунок не имеет отношения к первичному материалу, но мы можем заключить, что растения, произрастающие на Северном Кавказе, явно принадлежат к тому же виду, который W. Curtis (1790) считал С. coum. Единственным отличием северокавказских цикламенов от изображенного растения является наличие серебристого рисунка на верхней поверхности листьев, но по нашим наблюдениям, данный признак может сильно варьировать.
C. coum s. str. известен и с территории Крыма. Крымская популяция приурочена к Белогорскому р-ну, где располагается на наиболее возвышенном участке внутренней гряды Крымского предгорья на горном массиве Бурундуккая. Впервые цикламен в Крыму отмечен П. С. Палласом в 1795 г. под названием C. europaeum (Привалова, 1957). M. Bieberstein
(1808) он был приведен под правильным названием C. coum. После Палласа в Крыму это вид собирали многие ботаники.
На основе различных сборов Н.И. Кузнецов (1902) сделал вывод об идентичности крымских и кавказских растений С. coum. Однако в издании «Флора УРСР» (Карнаух, Котов, 1957) крымские растения были выделены в особый вид C. kusnetzovii ^tov et Czernova, отличающийся от кавказского C. coum более крупными и пахучими цветками. С тех пор крымские растения в литературе фигурировали то как C. kusnetzovii (Котов, 1965; Привалова, 1972; Чопик, 1987), то как С. coum (Привалова, 1957; Ена, 2001, 2012). Проведя морфолого-онтогенетические исследования крымских растений (Лучкина, 2010) и сравнив их с кавказскими и переднеазиатскими, мы согласились с мнением А. В. Ены (2001, 2012) об отсутствии между ними различий и считаем C. kusnetzovii синонимом C. coum subsp. coum.
Из-за значительной полиморфности C. coum на Кавказе неоднократно делались попытки выделения из него таксонов разного ранга. Так, Победимо-ва (1952) признает C. vernum Sweet, C. adzharicum Pobed., C. abchasicum (Medw. ex Kusn.) Kolak. и C. circassicum Pobed., которые Schwarz (1955) относит к C. coum subsp. caucasicum (С. Koch) O. Schwarz (о сомнительности такого решения мы говорили выше).
В литературе встречается еще одно название - «С. ibericum» (Moore, 1852; Lemaire, 1853). Победимова (1950) отмечает, что «наименование С. ibericum мы встречаем у Голди (Goldie, 1852)». Однако статья, на которую ссылается Победимова, принадлежит не Goldie, а Т. Moore (1852) и содержит подробное описание С. ibericum на английском и латинском языках. Таким образом, эпитет С. ibericum Goldie ex T. Moore является законным. Также она упоминает, что C. Steven снабдил этикеткой с названием C. ibericum гербарные образцы из окрестностей Тбилиси, которые передал в Гербарий Берлина (B, n.v.) и, как пишет, «к гербарным образцам приложил описание, нигде не обнародованное». Остается загадочным упоминание в качестве автора таксона Goldie. Впервые С. ibericum был связан с Goldie G. Don (1839), но приведя это название, указав родину - «Georgian» и год введения в культуру - 1831, Don не снабдил его диагнозом или ссылкой на первоописание.
В 1857 г. C. Steven приводит C. ibericum Steven в синонимах C. caucasicum Willd. Но C. caucasicum описан не был; фактически описание этого вида дал сам Steven (1857). P. E. Boissier (1879) приводит «C. ibericum Steven (ex herb. Berol.)» в качестве синонима
C. coum ß. ibericum Boiss., указывая в качестве отличительной особенности этой разновидности оттянуто заостренные листья и венчик меньшей величины. В синонимах C. coum ß. ibericum у него, а позднее и у Победимовой (1952) фигурирует C. vernale C. Koch, однако эпитет C. vernale впервые был обнародован Miller (1768) в «Gardeners Dictionary» одновременно с C. coum. В протологе отмечено наличие у C. vernale Mill. чисто-белых цветков с пурпурным основанием, а не лилово-розовых, характерных для кавказских цикламенов. Что за растение подразумевалось под C. vernale Mill., для нас остается загадкой. Grey-Wilson (1988) считает C. vernale Mill. синонимом С. persicum Mill., основания для этого не совсем ясны.
Кузнецов (1902) отмечал, что «вопрос о том, встречается ли на Кавказе типичный C. coum и составляет ли C. ibericum лишь разновидность последнего вида или особый самостоятельный кавказский вид, не может до сих пор считаться окончательно решенным», и далее: «главное различие между C. coum и C. ibericum заключается, по моему мнению, в форме листьев. У типичного C. coum листья округлые или почковидные, от места прикрепления черешка до верхушки листа более короткие, чем ширина листа, и всегда наверху тупые. C. ibericum имеет листья яйцевидные, наверху более или менее суженные, и длина листа от места прикрепления черешка до верхушки листа больше ширины листа».
В Абхазии, Мегрелии, Сванетии, Имеретии, Сом-хетии распространен цикламен, на который впервые обратил внимание Я.С. Медведев, определив собранные в окрестностях Сухуми экземпляры как C. coum var. abchasica Medw. (nom. in sched.). Кузнецов (1902), видевший эти образцы предположил, что, возможно, это переходная форма между C. coum и C. ibericum, отличающаяся более крупными цветками и листьями. Кузнецов, снабдив диагнозом C. coum var. abchasica Medw. ex Kusn. однозначно не признал этот таксон. В 1932 г. А. А. Гроссгейм приводит во «Флоре Кавказа» русское описание C. coum var. abchasica Medw. ex Grossh. Во «Флоре Абхазии» А. А. Колаковский (1948) приводит этот таксон в качестве самостоятельного вида C. abchasicum (Medw.) Kolak., дав его описание только на русском языке, однако указание Медведева в качестве автора базионима является непрямой ссылкой на базионим, что делает эту комбинацию действительно обнародованной. Таким образом, описание C. abchasicum на латинском языке с указанием типа, данное Победимовой (1950), оказывается излишним. Кроме того, Колаковским (1949) был описан еще один вид - C. calcareum Kolak., по его мнению,
отличающийся от C. abchasicum удлиненной формой листовой пластинки, у которой отношение длины к ширине равно 1,3. Но растения с характерными для C. calcareum сильно удлиненными листьями наблюдались нами среди популяции типичного абхазского цикламена в районе Нового Афона. Хранящийся в SUCH типовой образец C. calcareum ничем от них не отличается и соответствует растениям C. abchasicum в понимании Медведева, Кузнецова и Победимовой.
Причины широкого полиморфизма этого цикламена, как считал Кузнецов (1902), по-видимому, можно объяснить гибридизацией с близким C. coum. Виденные нами растения, произрастающие в окрестностях Сухуми, в Сухумском ботаническом саду и в районе Нового Афона, заметно отличаются от C. coum s. str. размером, формой листьев и цветков. Листовая пластинка C. calcareum сердцевидно-округлая, заостренная к вершине (средние размеры: длина 3,8 см, ширина 3,2 см). Лопасти венчика обратнояйцевидно-удлиненные (длина 1,7 см, ширина 1 см), розовые, с крупным фиолетовым пятном при основании и двумя белыми пятнышками на перегибе. Чашечка крупная, 8-9 мм длиной, зубцы чашечки ланцетные, заостренные на верхушке. При культивировании в оранжерее цветки у растений становятся существенно мельче, при этом и в природе C. calcareum характеризуется значительным полиморфизмом, что послужило основанием Колаковскому выделить пять разновидностей, различающихся окраской венчика. Однако признак этот слишком сильно варьирует даже в пределах одной популяции.
Проанализировав абхазский материал и сравнив его с более восточными популяциями, мы пришли к выводу, что все эти растения представляют единый таксон (по нашему мнению, C. abchasicum и C. calcareum конспецифичны). Судя по всему, к такому выводу пришел и Колаковский (1985), приведя лишь C. abchasicum.
Для территории Восточного Закавказья Победи-мова (1950, 1952) приводит C. vernum Sweet, описанный по образцу, выращенному в ботаническом саду Кью. Наряду с диагнозом в протологе имеется рисунок нового вида (Sweet, 1823). Schwarz (1953) относит C. vernum в синонимы C. coum. На наш взгляд, это справедливо лишь для расы C. coum, распространенной в Абхазии, Мегрелии, Сванетии, Имеретии, Сомхетии, Северной Армении. Таким образом, законное название для абхазско-армянского цикламена в ранге вида - C. vernum Sweet. Типом, вероятно, в этом случае следует выбрать рисунок, опубликованный в протологе. Но эпитет «C. vernum» име-
ет давнюю историю использования, что вносит известную номенклатурную путаницу. Кроме того, C. vernum Sweet созвучен с C. vernale Mill. Название C. vernum было впервые употреблено в 1597 г. J. Gerard в «Herbal or General History of Plants». В современном понимании его «C. vernum alba» соответствует эндему Балеарских островов - C. balearicum Willk., а C. vernum - близкородственному C. repandum Sm. В связи с этим, в зарубежных гербариях (G) часто образцы C. balearicum и C. repandum лежат под названием C. vernum.
Для Аджарии и сопредельных районов Тур -ции (Трабзон) Победимова (1952) приводит C. adzharicum Pobed. От близкородственного C. vernum Sweet этот вид отличается, согласно автору, яйцевидно-округлыми на верхушке листьями, крупными цветками с округлыми лопастями венчика, 14-15 мм длиной (а не мелкими овальными лопастями венчика 9-12 мм длиной), ярко-розовой, а не лиловато-ро-зовой окраской.
Очертание листовой пластинки и ее размеры проявляют большой полиморфизм. Наблюдается полное перекрывание признаков между C. adzharicum и тем, что Победимова считает C. vernum. Так, например, образцы Ф.Б. Фишера (LE), собранные в окрестностях Тифлиса и определенные Победимовой как C. vernum, обладают листьями округлой формы и даже более крупными (4,7x4,6 см), чем у типового образца C. adzharicum (4,4x4,4 см), хотя по ключу должно быть наоборот. Существуют сборы C. coum из Абхазии и Краснодарского края (пос. Салоники). Исследование типового материла C. adzharicum и сравнение его с образцами C. coum позволяет предположить, что C. adzharicum представляет собой всего лишь более крупную форму C. coum subsp. calcareum.
На основе анализа обширного материала и полевых наблюдениях, мы склонны считать, что на Кавказе C. coum представлен двумя подвидами:
1) subsp. coum (Краснодарский кр., Адыгея, Аб-хазия; сомнительный C. circassicum Pobed., описанный по одному неполному экземпляру, мы относим сюда же);
2) subsp. calcareum (Kolak.) Zernov et Tyuvetskaya (Абхазия, Мегрелия, Сванетия, Имеретия, Сомхетия, Северная Армения).
В качестве базионима нами выбран C. calcareum Kolak., так как в отличие от других синонимов, в том числе и более ранних (таких как C. vernum Sweet и C. coum var. abchasicum Medw. ex Kusn.), он имеет
наиболее подробный протолог, не вызывающий сомнений первичный материал и ясное географическое происхождение.
Cyclamen elegans
Географически изолированный ирано-восточноза-кавказский цикламен обычно приводят под видовым названием С. elegans Boiss. et Buhse. Он описан по экземплярам, собранным в окрестностях Астрабада (соответствует современному Горгану - городу на севере Ирана, близ побережья Каспийского моря) (Boissier, Buhse, 1860). Во «Flora Orientalis» Boissier (1879) отказывается от описанного им вида, синони-мизируя его с C. ooum var. ibericum, что и фиксирует соответствующей этикеткой на типовом образце. При этом растения из Ирана и Талыша были объединены с центрально- и западнокавказскими. Многие авторы следовали именно такой трактовке таксона (Кузнецов, 1902; Pax, Knuth, 1905).
Гроссгейм (1918) придерживается иного мнения. Он приводит характерные признаки С. elegans и предлагает считать его эндемом Гирканской флористической области; к этому мнению позднее склонялась и Победимова (1952). Таксон резко отличается от близких видов формой листьев, чашелистиков, формой и окраской лепестков. Листовая пластинка более вытянутая и в очертании треугольно-овальная (а не округлая, широкояйцевидная или почковидная, как у C. coum), чашелистики треугольно-ланцетные, в основании пильчатые, кверху равномерно суживающиеся, в то время как у C. coum s. l. чашелистики всегда яйцевидные, при основании гладкие по краю и более короткие. У последнего вида доли венчика округлые или округло-овальные, с наибольшей шириной выше середины; у С. elegans лепестки яйцевидной или продолговатой формы, с наибольшей шириной долей ниже их середины. Окраской и характером лепестков С. elegans резко отличается от других кавказских видов, у которых в месте перехода лепестков в трубку венчика располагается темно-фиолетовое пятно с двумя белыми пятнышками, совокупность которых образует весьма характерную белую оторочку. У С. elegans лепесток розовый и пятнышки в основании не белые, а розово-фиолетовые, такие же по цвету, как и основной фон венчика.
Таблица для определения таксонов
1. Растение цветущее фенологической осенью (август-октябрь). Тычинки с короткой нитью, пыль-
ник ширококонический или яйцевидный, на верхушке тупой или заостренный, без оттянутого остроконечия. Клубень по всей поверхности покрыт корнями.............................2
- Растение цветущее фенологической весной (в де-
кабре-марте, в высокогорьях - в июне-июле). Ты -чинки с б.м. длинной нитью, пыльник узкоконический, на верхушке с оттянутым остроконечием. Клубень с корнями лишь с нижней стороны.....3
2. Листовая пластинка сердцевидная, ее длина незначительно превосходит ширину или равна ей, по краю крупногородчатая или цельнокрайная. Ее окраска сверху от почти чисто зеленой до целиком серебристой, чаще зеленые с серебристо-мраморной областью в средней части. Доли отгиба венчика около 10 мм шириной..........С. рытрытаясепя
- Листовая пластинка правильно почковидная или округлая, по краю крупнозубчатая. Ее окраска сверху чисто зеленая или с серебристым рисунком виде узкой полоски. Доли отгиба венчика около 7 мм шириной........................С. роШсыт
3. Клубень генеративных растений 1,2-1,5 см в диаметре. Доли отгиба венчика округлые, около 5 мм в диаметре......................С. рату^отыт
- Клубень генеративных растений 2-12 см в диаме-
тре. Доли отгиба венчика яйцевидные, продолговатые, обратнояйцевидные или обратно-широкояйцевидные, 8-15(17) мм длиной.............4
4. Листовая пластинка вытянутая, в очертании треугольно-овальная. Чашелистики треугольно-ланцетные, в основании пильчатые, кверху равномерно суживающиеся. Доли отгиба венчика яйцевидные или продолговатые, с наибольшей шириной ниже середины, пятнышки в месте перехода отгиба в трубку венчика розово-фиолетовые...............................С. elegans
- Листовая пластинка округлая, широкояйцевидная или почковидная. Чашелистики яйцевидные или ланцетные, в основании гладкие по краю. Доли отгиба венчика обратнояйцевидные, обратно-широкояйцевидные или почти округло-овальные, с наибольшей шириной выше середины, в месте перехода отгиба в трубку венчика располагается темно-фиолетовое пятно с двумя белыми пятнышками, совокупность которых образует белую оторочку ......................................5
5. Листовая пластинка почковидная, обычно тупая. Доли отгиба венчика обратно-широкояйцевидные или почти округло-овальные, 8-13 мм длиной. Чашелистики яйцевидные. Тычиночные нити в основании едва расширенные.....С. соит 8иЬ8р. соит
- Листовая пластинка сердцевидно-округлая, заострен-
ная к вершине. Доли отгиба венчика обратнояйце-видно-удлиненные, 10-17 мм длиной. Чашелистики ланцетные. Тычиночные нити в основании заметно расширенные.............С. соит 8иЬ8р. са1сатеыт
Авторы выражают благодарность Ю.Е. Алексееву и А.Н. Луферову за консультации в процессе работы, Н.А. Григорьевой и Н.С. Лазаревой за помощь в культивировании растений в оранжерее Ботанического сада МГУ, а также И.В. Татанову и И.В. Соколовой за консультации номенклатурного характера.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Альбов Н.М. Материалы для флоры Колхиды // Тр. Тифл. бот. сада. 1895. Т. 1. прил. 1. С. 1-287.
Гроссгейм А.А. Заметка о двух Primulaceae талышской флоры // Изв. Кавк. музея. Т. 3. Тифлис, 1918. С. 303-309.
Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т. 3. Баку, 1932. 405 с.
Ена А.В. Аннотированный чеклист эндемиков флоры Крыма // Укр. бот. журн. 2001. Т. 58. № 6. С. 667-677.
Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова: монография. Симферополь, 2012. 232 с.
Карнаух Е.Д., Котов М.1. Primulaceae Vent. // Флора УРСР. Т. 8. Кив, 1957. С. 125-128; 581.
Колаковский А.А. Флора Абхазии. Т. 3. Сухуми, 1948. 331 с.
Колаковский А.А. Новый вид цикламена // Бюл. Гл. ботан. сада, 1949. Вып. 3. С. 83-85.
Колаковский А.А. Флора Абхазии. Т. 3. Изд. 2-е, перераб. и доп. Тбилиси, 1985. 292 с.
Котов М.1. Родина Первоцтн - Primulaceae // Визначник рослин Урашы. Кив, 1965. С. 518-522.
Кузнецов Н.И. Gen. Cyclamen L. II Материалы для флоры
Кавказа. Ч. 4. Вып. 1. Юрьев, 1902. С. 162-170. Лучкина М.А. Сравнительный анализ онтогенезов цикламенов Cyclamen coum Mill. и Cyclamen kuznetzovii Kotov et Czernova II Вестн. Моск. ун-та. 2010. Сер. 16. Биология. № 2. С. 46-51.
Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Primulaceae Кавказа II Бот. журн. 2000. Т. 85. № 6. С. 152-167.
Победимова Е.Г. О новом виде цикламена II Бот. мат-лы Гербария Бот. ин-та АН СССР. Т. 9. Вып. 4-12. Л., 1946. С. 248-251.
Победимова Е.Г. К систематике крымско-кавказких цикламенов II Бот. журн., 1948. Т. 33. № 2. С. 220-228. Победимова Е.Г. Cyclamen vernum Sw. s. str. и близкие к нему виды II Бот. мат-лы Гербария Бот. ин-та АН СССР. Т. 13. Л., 1950. C. 179-198.
Победимова Е.Г. Род Дряква - Cyclamen L. II Флора СССР. Т. 18. М.;Л., 1952. С. 279-290.
Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» (Т. 1-30). Л., 1973. 668 с.
Чопик В.И. Сем. Primulaceae - Первоцветные // Определитель высших растений Украины. Киев, 1987. С. 138-140.
Alboff N. Nouvelles contributions a la flore de la Transcaucasie // Bull. Herb. Boissier. 1894. Т. 4. N 2. Р. 247-258.
[Anon.] Einige neue, aus dem Kaukasus eingeführte Pflanzen // Wiener 111. Gart.-Zeitung. 1898. Jahrg. 23. P. 6-7.
Bieberstein (Marschall) F. Flora Taurico-Caucasica. Т. 1. Char-koviae, 1808. 429 p.
Boissier E. Flora Orientalis. Vol. 4. Genevae; Basileae, 1879. 1276 p.
Boissier E., Buhse F.A. Aufzählung der auf einer Reise durch Transkaukasien und Persien gesammelten pflanzen // Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou. 1860. T. 12. P. 1-246.
Cafferty C., Grey-Wilson C. Proposal to reject the name Cyclamen europaeum (Primulaceae) // Taxon. 1998. Vol. 47. P. 479-480.
Curtis W. Cyclamen coum // The Botanical Magazine; or, Flower-Garden Displayed. Vol. 1. L., 1790. N 4.
Don G. [ed.] Sweet's Hortus Britanicus. Ed. 3. L., 1839. 799 p.
Gerard J. The Herball or Generall Historie of Plantes. L., 1597. [20] + 1392 + [72] p.
Glasau F. Monographie des Gattung Cyclamen auf mor-phologisch-cytologischer Grundlage // Planta. 1939. Bd 30. S. 507-550.
Grey-Wilson С. The genus Cyclamen. Kew, 1988. 147 p.
Grey-Wilson C., WilfordR. Cyclamen colchicum // Curtis's Botanical Magazine. 1998. Vol. 15. P. 180-185.
Koch C. Beiträge zu einer Flora des Orientes II Linnaea. 1850.
Bd 23. S. 580-713. Lemaire Ch. Cyclamen ibericum et Cyclamen atkinsii (hybri-
dum) II Jardin Fleuriste. 1853. P. 297-299. Linnaeus C. Species plantarum. Holmiae, 1753. 1200 p. McNeill J. et al. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code), adopted by the Seventeenth International Botanical Congress, Vienna, Austria, July 2005. Ruggell, Liechtenstein, 2006. xviii + 568 p. (Regn. Veg. Vol. 146).
Meikle R.D., Sinnott N.H. Cyclamen L. I Flora Europaea. Vol. 5. Cambridge. 1972. P. 25-26.
Miller P. The gardeners dictionary. Ed. 8. L., 1768. N 4. Moore T. Cyclamen atkinsii and Cyclamen ibericum II A. Hen-frey et al. Garden Companion and florists' guide. L., 1852. P. 89-90.
Pax F., Knuth R. 4.237. Primulaceae II A. Engler. Das Pflanzenreich. H. 22. Leipzig, 1905. S. 1-386.
Schwarz О. Systematische Monographie der Gattung Cyclamen L. II Feddes Repert. 1955. Bd 58, Hf. 1-2. S. 234-283.
Schwarz О., Lepper L. Zwei neue Cyclamen aus dem östlichen Mittelmeergebiet II Feddes Repert., 1975. 86(9-10). S. 491-497.
Stafleu F. A. et al. International Code of Botanical Nomenclature. Adopted by the Eleventh International Botanical Congress, Seattle, August 1969. Utrecht, 1972. 426 p. (Regn. Veg. Vol. 82).
Steven С. Verzeichniss der auf der taurischen Halbinsel wildwachsenden Pflanzen (Continuatio...) II Bul. Soc. Nat. Moscou. 1857. T. 30, N 1-2. P. 325-398.
Sweet R. Cyclamen vernum II The British Flower Garden. Vol. 1. L., 1823. Tab. 9.
Поступила в редакцию 04.04.12
TAXONOMY AND NOMENCLATURE OF THE CAUCASIAN CYCLAMEN L.
SPECIES (PRIMULACEAE)
A.S. Zernov, M.A. Tyuvetskaya
The diversity of the genus Cyclamen L. in the Caucasus has been critically revised. A conspectus of the genus includes four species from the subgenera Cyclamen and Gyrophoebe O. Schwarz (two subspecies are accepted in C. coum). Widely used synonyms, type citations of the accepted taxa, ecological preferences and distribution are given. Lectotype for C. europaeum var. ponticum Albov (C. ponticum (Albov) Pobed.) is designated. А new combination, C. coum Mill. subsp. calcareum (Kolak.) Zernov et Tyuvetskaya comb. et stat. nov. is proposed.
Key words: Cyclamen, Primulaceae, taxonomy, nomenclature, Caucasian flora, lectotype, new combination.
Сведения об авторах: Зернов Александр Сергеевич - профессор кафедры высших растений биологического факультета МГУ, докт. биол. наук ([email protected]); Тюветская Мария Александровна - лаборант ботанического сада биологического факультета ([email protected]).
