CC BY
57
нормализация уровня антигена в первые недели после лечения, что соответствует литературным данным [4].
выводы
Выявление опухолеассоциированных антигенов и использование моноклональных антител дает возможность улучшить диагностику новообразований яичников и раннего распознавания рецидивов опухоли. При рецидиве рака яичников у 55,4 % пациенток отмечается повышение уровня антигена СА-125, что свидетельствует о необходимости проведения мониторинга всех больных, находящихся в ремиссии.
БЛАГОДАРНОСТИ Авторы выражают благодарность коллегам ГУЗ ООД г. Пензы за помощь в работе, а также лично заведующей клинико-диагностической лабораторией ГУЗ ООД г. Пензы, кандидату медицинских наук Л. А. Журавлёвой за неоценимую помощь, полезные советы и критику.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеева М. Л., Фанченко Н. Д., Новиков Е. А. и др. Опухолевые маркеры в гинекологии // Акушерство и гинекология. 1995. № 5. С. 35-37.
2. Бохман Я. В. Руководство по онкогинекологии. СПб.: Фолиант, 2002. С. 433-475.
3. Жордания К. И., Баринов В. В., Толокнов Б. О. и др. Состояние и перспективы проблемы рака яичников // Вестн. Моск. онкологического общества. 2001. № 4. С. 4.
4. Козаченко В. П. Диагностика и лечение рака яичников // Гинекология. 1999. Т. 1. № 2. С. 15-23.
5. Красильников А. В. Возможности комплексного использования УЗ исследования и МРТ в дооперацион-ной диагностике у гинекологических больных: Автореферат дисс. канд. мед. наук. Обнинск, 1999. 29 с.
6. Кушлинский Н. Е. Возможности, неудачи и перспективы исследования опухолевых маркеров в современной онкологической клинике // Клинич. лаборат. Диагностика. 1999. № 4. С. 25-32.
7. Кушлинский Н. Е. Маркеры злокачественного роста // Клиническая биохимия / Под ред. В. А. Ткачука. М.: ГЭОТАР-МЕД. 2004. С. 377-417.
8. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
9. Опухолевые маркеры и их обследование // Информационный материал компании “Immunotech”. 1999.
10. Рекомендации по применению онкомаркеров в клинической практике / EGTM. 1999.
11. Селезнева Н. Д., Железнов Б. И. Доброкачественные опухоли яичников. М.: Медицина, 1982. 288 с.
12. Сергеева Н. С., Маршутина Н. В. Новые серологические и уринологические опухолевые маркеры в уточняющей диагностике и мониторинге онкологических больных // VII Российская онкологическая конференция. М. 2003. С. 13-17.
13. Серов В. Н., Кудрявцева Л. И. Доброкачественные опухоли и опухолевидные образования яичников. М.: Триада-Х, 1999. 149 с.
14. Таранов А. Г. Лабораторная диагностика опухолевых заболеваний // Информационный бюллетень «Новости «Вектор-Бест». 2000. № 2(16). С. 28-36.
15. Торопова Н. Е., Васнева Ж. П., Дворянинова С. П. Оценка клинико-диагностической значимости опухолевого маркера СА-125 и возможности его определения в условиях диагностического центра // Рук. деп. в ЦГБ.
1994. D24138
16. Торопова Н. Е., Дворянинова С. П., Шарапов В. Ф. К вопросу о специфичности определения онкомаркера СА 125 // Тез. докл. юбилейной науч.-практ. конференции Самарского диагностического центра. Самара,
1995. С. 98-101.
17. Фатех-Могхадам А., Стиебер П. Рациональное использование опухолевых маркеров. М.: Мир, 1998. 313 с.
18. Inoue M., Fujita M., Nakazawa A., Ogawa H., Tanizawa O., SialylTn, Sialyl-Lewis Xi. СА 19-9, СА 125, carcinoembry-onic antigen and tissue polypeptide antigen in differentiating ovarian cancer from benign tumors // Obstet-Gynecol.
1992. Vol. 79. Р. 434-440.
19. Qazi F., McGuire W.P. The Treatment of epithelial ovarian cancer. CA Cancer J. Clin. 1995. Vol. 45. Р. 88-101.
20. Tingulstad S., Hagen B., Skjeldestad F.E., Onarus M., Kiserud T., Halvorsen T., Nustan K. Evalution of risk of malignancy index baser on serum С A 125, ultrasound findings and menopausal status in the pre-operatiove diagnosis of pelvic masses. // Brit. J. Obst. Gyn. 1996. Vol. 103. Р. 826-831.
21. mailto:info@xema.ru
УДК 59:556
видовой СОСТАВ и СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА стАРичных водоемов г. пензы
Е. И. БЕККЕР
Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра зоологии и экологии
В период с мая по сентябрь 2005 года было изучено видовое разнообразие и структура зоопланктонного сообщества старичных водоемов, расположенных в различных районах г. Пензы. Установлено, что в целом зоопланктонное сообщество старичных водоемов образовано 75 видами. Различия в видовом составе, динамике численности и структуре зоопланктонного сообщества водоемов обусловлены температурным режимом, степенью зарастания, проточностью, а соответственно и различной кормовой базой. Для всех рассмотренных водоемов характерно преобладание ювенильных стадий веслоногих ракообразных, динамика численности которых не имеет строгой приуроченности к какому-либо месяцу и зависит от их цикла развития и пресса хищников. Трофическая структура зоопланктонного сообщества представлена тремя жизненными формами (фильтраторы, хвататели и собиратели), причем для всех рассмотренных водоемов характерно преобладание фильтрующих форм.
Пойменные озера составляют значительную часть всех водоемов Пензенской области и являются одним из важных компонентов ландшафтов речных пойм [4]. Старицы служат основным источником биогенных элементов, а также фито- и зоопланктона для рек. Однако видовой состав зоопланктонного сообщества ста-ричных водоемов г. Пензы остается слабоизученным. В связи с этим нами поставлена цель изучить видовое разнообразие и структуру локальных сообществ зоопланктона пойменных озер.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В период с мая по сентябрь 2005 года было изучено видовое разнообразие и структура зоопланктонно-го сообщества старичных водоемов, расположенных в различных районах г. Пензы. Два водоема (Маяк 1 и Маяк 2) находятся в районе ОАО «Маяк» и представляют собой изолированные друг от друга озера с открытой поверхностью воды. Степень зарастания небольшая, дно заиленное. На одном из водоемов (Маяк 2) рядом с местом отбора проб расположено гидротехническое сооружение, что вызывало довольно сильное перемешивание воды. Пробы поверхностной воды отбирались с глубины 0.7 и 0.5 м соответственно. Еще один водоем, расположенный рядом с п. Сосновка, обладает значительной площадью водной поверхности. Донный субстрат образуют листовой опад и отмершие остатки высших макрофитов. Степень зарастания довольно высокая, кроме того, обильно развиваются нитчатые водоросли рода С1айор^га. Глубина в месте отбора проб 1 м. Озеро Кривое расположено в п. кривозерье. Площадь водной поверхности небольшая. Озеро сильно заросшее, открытой воды нет. Кроме того, много органического вещества поступает в озеро извне, в результате хозяйственной деятельности местных жителей. глубина на участке отбора проб 0.7 м, дно сильно заиленное.
Анализ отобранных проб проводили по традиционной схеме: определение видового состава [6, 7, 9, 10], подсчет численности, выделение доминантных комплексов для локальных сообществ на каждой станции. Доминантными считались организмы, обилие которых составляет более 10 % от общей численности зооплан-ктеров. Для интегральной характеристики локальных сообществ использовали индекс видового разнообра-
зия Шеннона по численности, индекс выравненности распределения обилий видов Пиелу, отношение численности видов Cladocera к Copepoda, соотношение жизненных форм. При этом организмы зоопланктонного сообщества разделяли по преобладающему способу питания на три группы: фильтраторы, хвататели и собиратели. Способ питания зоопланктеров определяли по работам [3, 8]. Необходимо отметить, что деление на группы принято довольно условно, однако отражает наиболее общие особенности трофической структуры сообщества.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ видовой состав и отличия локальных сообществ
Зоопланктоценозы во всех водоемах различаются между собой по видовому составу, общей численности организмов, комплексу доминирующих видов и соотношению жизненных форм. В целом зоопланктонное сообщество старичных водоемов представлено 78 видами, из них 38 видов Rotatoria, 27 видов Cladocera и 13 видов Copepoda.
Наибольшее число видов отмечается в водоеме Маяк 2 - 46 видов, а наименьшее в озере Кривое -25 видов. Для этих же водоемов характерны максимальные и минимальные значения индексов Шеннона и Пиелу (2.13 и 0.79; 1.42 и 0.36 соответственно).
Преобладающей таксономической группой в водоемах Маяк 1, Сосновка являются веслоногие рачки, представленные науплиальными и копеподитными стадиями, на станции Маяк 2 - коловратки, а в озере Кривое - ветвистоусые рачки. Состав доминирующих комплексов в среднем по водоемам следующий: в зоопланктоценозе озера Маяк 1 доминируют наупли-усы (49.3 %) и Brachionus angularis (16.8 %); Маяк 2 -Synchaeta pectinata (15.3 %), Polyarthra dolichoptera (14.4 %), науплиусы (12.5 %); Сосновка - науплиусы (22.7 %), Bosmina longirostris (21.0 %), Keratella quadrata (13.9 %), копеподные личинки (12.6 %); в озере Кривое -Daphniapulex (72.3 %). Отличия по видам в доминирующих комплексах, вероятнее всего, зависят от степени зарастания водоемов, температурного режима, а следовательно, и доступной кормовой базы.
Наибольшим сходством по видовому составу обладают локальные сообщества в водоемах Маяк 1 и Маяк 2 (рис. 1). В них обнаружено 26 общих видов, что, веро-
s
а
О
о
и
0,7
0,4
0,1
ф
о
ш
S
CL
&
И
о
х
о
о
О
(N
&
0,5"
0,1'
Рис. 1. Дендрограммы сходства сообществ в разных озерах
1
Таблица 1.
Список видов зоопланктонных организмов старичных водоемов
№ Bngbi Маяк 1 Маяк 2 Сосновка Кривое
1 2 3 4 5 6
1 Asplanchna henrietta Langhans + - - -
2 Asplanchna priodonta Gosse + + + -
3 Bdelloidea gen.sp. - + - +
4 Brachionus angularis Gosse + + + -
5 B. calyciflorus Pallas + + + -
6 B. c. dorcas Gosse - + - -
7 B. diversicornis (Daday) + + - -
8 Brachionus quadridentatus Harmann + + + +
9 B. variabilis Hempel + - - +
10 Cephalodella gibba (Ehrenberg) - - + -
11 C. obtusa obtusa (Gosse) - + - -
12 C. unicornis Rousselet - + + -
13 Euchlanis dilatata Ehrenberg - + + -
14 E. incisa Carin - + + -
15 Filinia longiseta (Ehrenberg) + + - -
16 Keratella cochlearis (Gosse) + + + +
17 K. c. tecta (Gosse) + + - -
18 K. quadrata (Muller) - + + +
19 K. quadrata dispersa - - - +
20 Lecanae (M.) bulla (Gosse) - - + -
21 L. (s.str.) brachydactyla (Stenroos) - + - -
22 L. (s.str.) luna (Muller) - - + -
23 Mytilina mucronata (Muller) + - + +
24 M. ventralis (Ehrenberg) - - + -
25 Platyias quadricornis (Ehrenberg) - - + -
26 P. patulus (Muller) - + + -
27 Polyarthra dolichoptera Idel + + - +
28 P. major Burckhardt + + - -
29 Polyarthra sp. - - - +
30 Synchaeta pectinata Ehrenberg + + - -
31 Rotatoria sp. - - - +
32 Testudinellapatina (Hermann) - - + -
33 Trichotria truncata (Whitelegge) - + - -
34 Trichocerca.capucina (Wierzejski et Zacharias) + + - -
35 T. (T.) elongata (Gosse) - - + -
36 T. rattus (Muller) - - + -
37 T.(D.) tenuior (Gosse) - - - -
38 Trichocerca sp. - - - -
39 Acroperus harpae (Baird) + + + +
40 Alona intermedia Sars - + - -
41 A. rectangula Sars + + + +
42 Alonella exigua (Lilljeborg) + - - -
43 Bosmina coregoni Baird - + - -
1 2 3 4 5 6
44 В. longirostris (Muller) + + + -
45 Ceriodaphnia affinis Lilljeborg - + + -
46 C. laticaudata P.E.Muller - - - +
47 C. megalops Sars - - - -
48 C. pulchella Sars + + + -
49 C. reticulata (Jurine) - - - +
50 C. setosa Matile - - - -
51 Chydorus ovalis + + - -
52 Ch. sphaericus (O.F. Muller) - + - +
53 Chydoridae sp. + + - +
54 Graptoleberis testudinaria Fischer - - - -
55 Daphnia cucullata Sars + + - -
56 D. longispina O.F.Muller - - - -
57 D. pulex (De Geer) - - - +
58 Diaphanosoma brachyurum (Lievin) + - + -
59 Eurycercus lamellatus (O.F. Muller) + + + -
60 Peracantha truncata (Muller) + + - -
61 Polyphaemus pediculus (L.) - + + -
62 Pleuroxus similis (Sars) - - + -
63 P. trigonellus O.F.Muller - + - -
64 Scapholeberis mucronata (O.F. Muller) + + + +
65 Sida crystallina (Muller) + + + -
66 Eurythemora lacustris (Poppe) + + + -
67 Acanthocyclops venustus (Norman et Scot) + - - +
68 A. vernalis (Fischer) - + - +
69 Megacyclops viridis (Jurine) - - + +
70 Cyclops kolensis Lillijeborgi - - - -
71 C. scutifer Sars - - - +
72 Cyclops sp. + - + -
73 Eucyclops serrulatus (Fischer) - + - +
74 Macrocyclops albidus (Jurine) - - + +
75 Thermocyclops oithonoides (Sars) - - + +
76 Mesocyclops leuckarti (Claus) + + + +
77 Копеподные личинки + + + +
78 Науплиусы + + + +
ятно, связано с наиболее сходными условиями обитания из-за пространственной близости водоемов. Наименьшим сходством обладают озеро Кривое и водоем около п. Сосновка (число общих видов - 8).
Интерпретация результатов кластерного анализа позволила сделать следующие выводы. Наибольшим сходством по видовому составу обладают водоемы Маяк 1 и Маяк 2 (95% сходства), а наименьшим озеро Кривое и Маяк 1, Маяк 2 (10% сходства). Наибольшим сходством по доминантам обладают водоемы Маяк 1 и Сосновка (55% сходства). Озеро Кривое менее всего сходно с другими водоемами по комплексу доминирующих видов (менее 10% сходства).
Сезонная динамика зоопланктоценозов
В период планктонной фазы сезонная структура зоопланктона, выраженная в показателях численности и биомассы, тесно связана со сроками и типом размножения массовых видов. В результате в картине сезонного хода количественных показателей наблюдаются пики с более или менее выраженной периодичностью для разных видов [1]. Рассмотрим динамику численности зоопланктонного сообщества в разных водоемах более подробно. В мае в сообществе Маяк 1 отмечаются довольно низкие значения численности зоопланк-теров (58 тыс. экз/м3 ) и небольшое число видов - 9 (рис. 2, 3). Такие невысокие значения, по всей види-
мости, связаны с тем, что зоопланктонное сообщество еще находится на начальных этапах своего развития. Основу доминантного комплекса составляют коловратки Keratella cochlearis и Polyarthra dolichoptera, а также науплиальные стадии веслоногих ракообразных. При этом для сообщества характерны довольно высокие значения выравненности как по численности, так и по биомассе (0,83 и 0,73 соответственно). Это говорит о том, что, несмотря на низкое видовое разнообразие (индекс Шеннона 1,82), все члены сообщества представлены примерно на одном уровне. В июне число видов возрастает до 14, причем значительно увеличивается число видов ветвистоусых. Кроме того, наблюдается резкое увеличение общей численности организмов (до 464 тыс. экз/м3) за счет массового развития науплиусов. Это влечет за собой изменения и в доминантном комплексе, из которого полностью исчезают коловратки, а доля науплиусов возрастает до 83.4 % от общего числа зоопланктеров. При этом происходит значительное снижение показателей выравненности и индекса Шеннона, достигая минимальных значений за весь период отбора проб. Эти явления связаны с тем, что, после стабилизации гидрологического режима основу зоопланктона в большинстве случаев составляют ювенильные стадии веслоногих ракообразных, а число видов возрастает за счет перехода зоопланктеров из покоящихся стадий в активное состояние [5]. Увеличение видов типичных фильтраторов - ветвистоусых -в свою очередь, вероятно, происходит из-за того, что с прогревом воды возрастает биомасса фитопланктона, а следовательно, для них значительно улучшаются трофические условия. В июле число видов остается прежним, но происходит снижение количественного обилия зоопланктонных организмов более чем в 1.5 раза, в основном за счет снижения численности науплиусов. В это время достаточно активно развиваются коловратки рода Brachionus, особенно Brachionus angularis, доля которого составляет 53.1 % от численности всех организмов. Однако уже к августу этот вид полностью исчезает из числа доминантов. В августе происходит значительное снижение числа видов (до 8) и сокращение общей численности организмов почти в четыре раза. Происходят существенные изменения в доминантном комплексе. Вновь в состав доминантов выходят науплиусы. кроме того высокой численности достигают копеподитные стадии и половозрелые особи Mesocyclops leuckartii. В сентябре число видов незначительно увеличивается, но численность зоопланктеров продолжает снижаться и составляет всего лишь 20 тыс. экз/м3. В доминантном комплексе наряду с ювенильными стадиями копепод доминирует ветвистоусый рачок Bosmina longirostris, а половозрелые особи Mesocyclops leuckartii становятся второстепенным видом.
Подобные динамические процессы мы можем отметить и для зоопланктонного сообщества водоема Маяк 2. Однако имеется ряд существенных отличий. Так, пик численности зоопланктонных организмов приходится на май и достигает 292 тыс.экз./м3. При этом число видов невелико - 11 (рис. 2, 3). Высокие
значения численности достигаются за счет массового развития коловраток Syncheta pectinata и Р. ¿оИ^ор-tera. Значения выравненности, так же как и водоеме Маяк 1, достаточно высоки. В июне происходит снижение численности организмов и увеличение числа видов до 24. При этом значения выравненности по численности увеличиваются, а по биомассе, наоборот, снижаются. Это связано с тем, что основу доминантного комплекса составляют ветвистоусые рачки СепойарЫга ри1Ле11а и Асгорегт harpae с высокой биомассой. В июле происходит резкое снижение числа видов и численности зоопланктеров, а так же происходят изменения и в доминантном комплексе. Науп-лиальные стадии уходят из числа массовых видов, а вместо них высокого обилия достигают копеподные личинки. Кроме того, в состав доминантного комплекса входит хищный веслоногий рачок АсапЛосусЬрз vernalis. Его массовое развитие, по всей видимости, связано с благоприятными трофическими условиями, за счет высокой численности его пищевого объекта Ceriоdaphnia рЫ^Ыа в предыдущем месяце, тем более что она исчезает из числа доминантов, видимо, как раз за счет выедания. В августе наблюдается небольшое увеличение численности и видового разнообразия и появляется в достаточно большом количестве новый вид - ВгасЫопж diversicоrnis. Преимущественное развитие в августе трипто-бактериофага В. diversicоrnis связано с начинающимися постепенными процессами отмирания высшей водной растительности и развития бактериопланктона, что свидетельствует о подготовке сообщества к осеннему периоду. В сентябре продолжается перестройка зоопланктоценоза, снижается количественное обилие организмов и число видов за счет перехода зоопланктеров в неактивные формы. Состав доминантного комплекса такой же, как был отмечен в этот же период для водоема Маяк 1.
Существенные отличия в динамических процессах характерны для водоема Сосновка. Для сообщества этого озера характерно два пика численности, причем второй пик приходится на сентябрь, в отличие от рассмотренных выше водоемов, где второе увеличение численности зоопланктонных организмов приходится на август. Кроме того, можно отметить значительные отличия и в доминантных комплексах. Практически на протяжении всего периода отбора проб наряду с ювенильными стадиями веслоногих рачков доминируют ветвистоусые ракообразные - представители родов Воsmina, Ceriоdaphnia, Ркитхж. Эти отличия связаны с тем, что в водоеме сильно развита высшая водная растительность, которая, по всей видимости, служит своего рода рефугиумом для планктонных ракообразных. Кроме того, поскольку преобладающие организмы являются либо фильтраторами, либо добывающими пищу с поверхности субстрата, то в водоеме создаются благоприятные трофические условия за счет массового развития фитопланктона, а также за счет накопления большого количества детрита на макрофитах.
Необходимо отметить, что для всех трех рассмотренных выше водоемов характерно осеннее увели-
чение числа особей В. longirostris. Подобное явление нередко для озер, но, как правило, эти вспышки численности носят локальный характер. Вероятно, это связано с появлением холодноводных рас из яиц, сохраняющихся в грунте до наступления периода осеннего охлаждения [1].
Для зоопланктоценоза озера Кривого тоже характерны своеобразные динамические процессы, отличающиеся от всех рассмотренных выше водоемов. Это связано с высокой степенью зарастания водоема, а также с накоплением большого количества органического вещества и малым объемом воды. Максимальные значения численности зоопланктонных организмов приходятся на июнь и составляет 3290 тыс. экз/ м3, что более чем в 10 раз превышает максимальные значения численности для других водоемов. При этом 82 % от этого числа приходится на Daphnia pulex. Уже к июлю численность этого организма резко сокращается, и он полностью уходит из числа доминантов, зато активно развиваются хищные циклопы рода Meso-cyclops, Thermocyclops, Megacyclops и Cyclops, т. к. для них есть хорошая кормовая база, за счет массового развития D. pulex в предыдущий месяц. Такая резкая
вспышка численности D. pulex скорее всего связана с благоприятными для нее трофическими условиями за счет большого количества взвешенного органического вещества, а также с отсутствием пресса хищников на момент ее развития. Кроме того, водоем характеризуется высокой степенью зарастания, большим количеством органического вещества на дне и низким содержанием кислорода. Известно, что большая конкурентноспособность характерна для крупных видов за счет более высокой плодовитости, меньшими затратами на дыхание, по сравнению с мелкими видами [1]. Это, по всей видимости, обуславливает смену доминирующего в мае мелкого вида Mytilina mucronata на достаточно крупный D. pulex.
Таким образом, можно сказать, динамические процессы во всех рассмотренных локальных сообществах зависят прежде всего от температуры, трофических условий, а также связаны с циклами размножения доминирующих видов. Наибольшее количественное обилие организмов и видовое разнообразие достигается при максимальных значениях температуры, а уменьшение этих показателей связано со снижением температуры и подготовкой сообщества к осеннему периоду.
5
1
п
ti
Id
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
□ Маяк 1
□ Маяк 2
□ Сосновка
□ Кривое
май июнь июль август сентябрь
Рис. 2. Динамика численности в зоопланктонных сообществах старичных озер.
0
10
5
0
0Маяк вМаяк □ Сосновк а и Кривое
май
июнь
июль август сентябрь
Рис. 3. Динамика видового разнообразия в зоопланктонных сообществах старичных озер.
Поскольку в локальных сообществах зоопланктона практически на всех водоемах в состав доминантных комплексов входят науплиальные и копепо-дитные стадии веслоногих рачков, то особый интерес представляет динамика их численности. Известно, что постэмбриональное развитие происходит со сложным метаморфозом и включает шесть науплиальных и шесть копеподитных стадий. Период от вылупления из яйца до наступления половозрелости может быть очень продолжительным и иногда значительно превышает длительность существования взрослых особей. Размножение копепод обычно синхронизировано, что наряду с большой продолжительностью развития приводит к четким сезонным изменениям возрастной структуры популяций [2]. В ходе нашего исследования оказалось, что максимального развития во всех водоемах достигают именно науплиальные стадии. Пик численности этих организмов не имеет четкой приуроченности к какому-либо месяцу, но обычно приходится на июнь или июль. При этом необходимо отметить, что однозначной зависимости численности наупли-усов от температуры также не установлено. Однако в большинстве водоемов наибольшая численность на-уплиусов отмечается при максимальной температуре. Резкое снижение числа личинок наступает к августу
и, вероятно, связано с понижением температуры. Для копеподитных стадий и половозрелых особей никакой зависимости установить не удалось. Кроме того, их численность в целом ниже, чем у науплиальных стадий. А число половозрелых особей в среднем в пять раз меньше, чем науплиусов, и в два раза, чем копепо-дитных стадий. Подобное явление можно объяснить, по-видимому, двумя причинами. Во-первых, молодь веслоногих очень часто выедается взрослыми особями этого же вида, а также другими беспозвоночными хищниками, что приводит к сокращению численности науплиусов, а соответственно копеподитных стадий и половозрелых особей. и, во-вторых, тем, что у некоторых копепод может наблюдаться остановка или очень длительная задержка развития, что иногда увеличивает цикл развития до двух-четырех лет [2].
Трофическая структура сообщества
Трофическая структура представляет собой результат сложных трофических взаимосвязей между видами в пределах биоценоза и экосистемы в целом, ибо именно по пищевым цепям происходит перенос вещества и энергии в водоеме. В качестве структурной единицы, как правило, выделяют трофические группы, где за основу принимают пищевые спектры организмов [1]. В зоопланктонном сообществе можно выделить три типа жизненных форм: хвататели, как правило, зоофаги; фильтраторы - фитофаги и собиратели - детритофаги. В озере Кривое в мае сообщество зоопланктона представлено в основном фильтратора-ми. С мая по июнь их доля увеличивается (до 96.4 % от общей численности организмов) за счет увеличения численности Daphnia pulex. Затем в структуре сообщества происходят значительные изменения и резкое
возрастание доли хватателей, т. к. массовое развитие получают веслоногие рачки Thermocydops oithonoides и Megacyclops viridis. По всей видимости, такое резкое появление зоофагов связано с обилием пищи для них за счет преобладания D. pulex в предыдущие месяцы. Позже их доля продолжает расти, т. к. развивается еще один вид Cyclopoida - Mesocylops leuckartii. Только к сентябрю доля хватателей незначительно снижается (с 88.8 % до 74.0 %), начинаются процессы отмирания водной растительности, что создает благоприятные условия для развития альгофага-собирателя Cyclops scutifer, при этом доля собирателей повышается с 1.10 % до 16.68 %.
В зоопланктоценозе водоема Маяк 1 в мае также преобладают фильтрующие формы, представленные различными видами коловраток. В июне их доля возрастает до 90.9 % от общего числа особей, т. к. активно развиваются еще и науплиальные стадии веслоногих рачков. В июле резко увеличивается доля собирателей из-за доминирования в водоеме собирателя-детрито-фага Brachionus angularis. К августу доля фильтрато-ров вновь возрастает за счет развития ветвистоусого рачка Ceriodaphnia pulchella, при этом доля хватателей на протяжении всего периода отбора проб остается незначительной. В сообществе зоопланктона водоема Маяк 2 доля фильтраторов с мая по сентябрь значительно не меняется и соответствует уровню около 60 %, который достигается из-за преобладания науп-лиусов и некоторых видов ветвистоусых рачков рода Ceriodaphnia. Доля собирателей при этом составляет около 30 %, т. к. значительную часть сообщества составляют виды коловраток семейства Brachionidae. Доля хватателей, так же как и в зоопланктоценозе водоема Маяк 1 незначительна.
Старичное озеро возле п. Сосновка характеризуется преобладанием (более 70 %) фильтраторов на протяжении всего периода отбора проб за счет преимущественного развития ветвистоусых рачков Bos-mina longirostris и некоторых видов рода Ceriodaphnia, а также коловраток Keratella quadrata. При этом максимальные значения доли фильтраторов приходятся на июль и достигаются за счет повышения числа особей Cladocera. В это же время отмечено наибольшее значение температуры воды, что, вероятно, привело к массовому развитию фитопланктона и создало наиболее благоприятные условия для увеличения численности ветвистоусых. Доля собирателей и хищников в данном водоеме незначительна, за исключением периода, связанного с массовым развитием половозрелых особей T. oithonoides, что позволило увеличить долю хватате-лей с 1.3 % до 30 %.
Таким образом, можно сказать о том, что для большинства старичных водоемов характерно преимущественное развитие организмов с фильтрующим типом питания. Это связано с тем, что в данных водоемах массово развивается фитопланктон, а также с их низкой проточностью, что создает благоприятные температурные и трофические условия для фильтраторов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ В целом зоопланктонное сообщество старичных водоемов представлено 75 видами, наибольшее видовое разнообразие характерно для зоопланктонного сообщества водоема Маяк 2, а наименьшее - для озера Кривое. Все рассмотренные водоемы обладают рядом сходных черт, а различия в видовом составе, динамике численности и структуре зоопланктонного сообщества обусловлены прежде всего температурным режимом, степенью зарастания, проточностью, а соответственно, и различной кормовой базой. Для всех рассмотренных водоемов характерно преобладание ювенильных стадий веслоногих ракообразных, динамика численности которых не имеет строгой приуроченности к какому-либо месяцу и зависит от их цикла развития и пресса хищников. Трофическая структура зоопланктонного сообщества представлена тремя жизненными формами (фильтраторы, хвататели и собиратели), причем для всех рассмотренных водоемов характерно преобладание фильтрующих форм.
БЛАГОДАРНОСТИ Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 07-04-00187).
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Андроникова И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. Спб.: Наука,
1996. 198 с.
2. Гиляров А. М. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987. 108 с.
3. Жадин В. И. Жизнь пресных вод СССР. М.-Л.: Издательство академии наук СССР, 1950. Т. 3. 910 с.
4. Ивушкин А. С., Крышов И. М., Кантеев К. К. Водорегулирующие сооружения. Пенза: Пензенская правда,
1993. 120 с.
5. Крылов А. В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.
6. Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР. Rotatoria. Л.: Наука, 1970. 744 с.
7. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки Cladocera фауны СССР. М.-Л.: Наука, 1989. 367 с.
8. Монаков А. В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Изд-во РАН, 1998. 318 с.
9. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб., 1994. Т. 1. 394 с.; 1995. Т. 2. 627 с.
10. Определитель пресноводных беспозвоночных животных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 510 с.
УДК 594.38
МАТЕРИАЛЫ ПО ФАУНЕ НАЗЕМНЫХ РАКОВИННЫХ МОЛЛЮСКОВ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ (Часть 1)
О. В. БУЛАВКИНА
Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра зоологии и экологии
На территории Пензенской области к 2006 г. получены сведения о 38 видах наземных раковинных моллюсков из 18 семейств. Приведены данные о местах их сбора и биотопах. Виды Acanthinula aculeata и Merdigera obscura впервые обнаружены в лесостепи Среднего Поволжья.
В настоящее время всё больше внимания уделяется исследованиям, целью которых является изучение видового разнообразия и распространения живых организмов. Такие знания необходимы при проведении экологических работ, биогеографическом описании местности, для выявления редких и исчезающих видов, уточнения систематики. Также они занимают важное место при определении антропогенного влияния на окружающую среду. За последние годы вышло много работ по экологии различных классов животных, в том числе и гастропод (Mollusca, Gastropoda).
Наземные моллюски распространенны по всей территории Среднего Поволжья. Здесь отмечено около 60 различных видов, причём наибольшее разнообразие приходится на центральную и южную области региона, которые относятся к зоне лесостепи [2-9].
В Пензенской области улиток можно встретить практически во всех ненарушенных биотопах. Не обнаружены они лишь в чисто хвойных лесах, где преобладают мшистые покровы и лишайники. Однако изучение малакофауны на этой территории до 2003 года не велось. Целью нашей работы было определение ви-
дового состава и экологии наземных раковинных моллюсков Пензенской области.
Материалом для исследования послужили раковины наземных моллюсков собранные в различных биотопах из одиннадцати районов Пензенской области. Количественные пробы собирали по стандартной методике [2, 10]. Кроме того, обследовали стволы деревьев, как живых, так и трухлявых; кустарники. Улиток собирали на траве, пнях, у воды и в воде. Раковины идентифицировали с помощью определителей [2, 10]. Систематика моллюсков в данной работе приведена в соответствии с каталогом моллюсков России и сопредельных стран [1].
В работе использованы следующие обозначения и сокращения:
районы - Бессоновский [Б], Городищенский [Г], Каменский [К], Камешкирский [Км], Кондольский [Кн], Кузнецкий [Кз], Мокшанский [М], Нижнело-мовский [Нл], Никольский [Н], Пензенский [П], Ше-мышейский [Ш];
биотопы: смешанный лес - см. лес, лиственный лес — л. лес;
