Видовой состав и фитоценотическая приуроченность представителей рода Очиток (Sedum L. ) во флоре Курской области Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.9

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ОЧИТОК (SEDUM L.) ВО ФЛОРЕ КУРСКОЙ ОБЛАСТИ

© 2017 А. В. Полуянов1, Н. А. Балабина2, О. В. Нагорная3

1докт. биол. наук, профессор кафедры общей биологии и экологии e-mail: [email protected]

2канд. биол. наук, доцент кафедры общей биологии и экологии e-mail: [email protected]

Курский государственный университет

3канд. биол. наук, доцент кафедры экологии, садоводства и защиты растений e-mail: [email protected]

Курская государственная сельскохозяйственная академия им. И.И. Иванова

В статье приведен видовой состав дикорастущих и культивируемых представителей рода очиток (Sedum L.) во флоре Курской области, включая ключ для определения видов. Охарактеризованы растительные сообщества с участием двух видов очитков.

Ключевые слова: Курская область, флора, род очиток (Sedum L.).

Род очиток (Sedum L.) является одним из крупных родов семейства толстянковые (Crassulaceae J. St.-Hil.) и включает в себя, в зависимости от понимания его объема, 300-400 видов [Бялт 2001]. В настоящее время многие виды очитков широко культивируются в качестве декоративных растений открытого грунта, число вводимых в культуру очитков постоянно возрастает. Многие из этих видов способны к натурализации и проявляют тенденцию к одичанию, не исключена возможность их дальнейшего «ухода из культуры» и внедрения в естественные растительные сообщества [Майоров и др. 2012]. В связи с этим представляется актуальной задача мониторинга видового состава дикорастущих и культивируемых видов очитков. Ниже приводятся сведения о видовом составе рода Sedum во флоре Курской области, включающие ключ для определения видов, их краткую характеристику и особенности распространения по территории области. В список включены все дикорастущие, а также наиболее распространенные культивируемые в открытом грунте виды. При этом нами принято широкое понимание объема рода, с включением в него родов Aizopsis Grulich, Hylotelephium H. Ohba, Petrosedum Grulich, Phedimus Raf. [Бялт 2001]. При составлении списка и ключа для определения видов использовались литературные источники [Бялт 2001; Маевский 2006; Полуянов 2005], гербарные сборы и результаты собственных полевых исследований.

Кроме этого, авторами были охарактеризованы растительные сообщества с участием двух видов очитков - очитка едкого (Sedum acre L.) и о. большого (S. maximum (L.) Hoffm.). Исследования фитоценозов с участием этих видов проводились путем выполнения стандартных геоботанических описаний. Размер пробной площади составлял 100 кв. м. Для каждой площади в описании указывались все виды растений в пределах древесного, кустарникового и травяно-кустарничкового ярусов и балл обилия-покрытия для каждого вида. Для оценки обилия-покрытия видов использовалась комбинированная шкала Браун-Бланке: [Braun-Blanquet 1964]: «г» - очень редко, 1-4 особи; «+» - особи разрежены и

покрывают до 1 % площадки; «1» - особи многочисленны, но покрывают не более 5 % площадки или довольно разрежены, но с такой же величиной покрытия; «2» - от 6 до 25 %; 3 - от 26 до 50 %; 4 - от 51 до 75 %; 5 - более 75 %. Описания проводились в следующих пунктах: 1) Юго-западная окраина г. Курска, ур. Солянка, надпойменная терраса р. Сейм; 2) Восточная окраина г. Курска, ур. Горелый лес, надпойменная терраса р. Сейм; 3) Восточная окраина г. Курска, окр. пос. Агрегатный. Кроме этого, были изучены литературные источники, содержащие геоботанические описания с участием двух вышеупомянутых видов [Полуянов, Аверинова 2012].

Ключ для определения видов рода очиток (Sedum L.) во флоре Курской области

1. Листья плоские, различной формы. Многолетние растения.....................................................2.

+ Листья вальковатые, цилиндрические, яйцевидные или почти шаровидные, редко слегка уплощенные. Многолетники или однолетники.............................................................................7.

2. Цветки желтые. Листовки сидячие, звездчато растопыренные, в основании на 1/3 сросшиеся между собой, с одревесневающими стенками (поэтому долго сохраняющиеся на

сухом растении)................................................................................................................................3.

+ Цветки белые, кремовые или розовые. Листовки свободные или сросшиеся при основании...........................................................................................................................................4.

3. Общие соцветия окружены заметно превышающими их верхушечными листьями. Растения 25-45 см высоты. Стебли малочисленные (1-3), крепкие, прямостоячие, при основании неползучие. Листья продолговато-ланцетные, 5-8 см длины, 1-2 см

ширины..............................................................................................................................2. S. aizoon.

+ Общие соцветия окружены листьями, почти равными им. Растения обычно до 25 см высотой, образующие дерновинки. Стебли многочисленные. Растения с ползучими,

укоренящимися, вечнозелеными побегами.............................................................5. S. hybridum.

4(2). Побеги ползучие, на верхушке приподнимающиеся. Листья овальные, яйцевидные или обратнояйцевидные, постепенно суженные в клиновидный черешок, по краю городчато-

зубчатые, по краю реснитчатые. Цветки розовые или пурпурные........................12. S. spurium.

+ Ползучие побеги отсутствуют, стебли прямые или восходящие. Корни утолщенные, от шаровидных до веретеновидных. Листья овальные или яйцевидные, цельнокрайние или зубчатые. Цветки белые, розовые или зеленоватые.......................................................................5.

5. Все листья очередные. Цветки розовые или пурпурные..................................13. S. telephium.

+ Листья супротивные (иногда только в верхней части стеблей) или мутовчатые. Цветки белые или бледно-розовые...............................................................................................................6.

6. Соцветия крупные, 10,5-17,5 см в диаметре, плоские, щитковидные. Тычинки заметно длиннее лепестков. Цветки бледно-розовые. Листья обратнояйцевидные, по краю слабо

зубчатые, почти сидячие..........................................................................................11. S. spectabile.

+ Соцветия меньше 10 см в диаметре, не плоские. Тычинки короче лепестков или равные им, иногда слегка их превышают. Цветки белые или зеленовато-белые, иногда к концу цветения

розовеющие................................................................................................................7. S. maximum.

7(1). Листья на верхушке с острием. Цветки желтые. Чашелистики срастаются в основании в

трубку. Многолетние растения....................................................................................9. S. rupestre.

+ Листья на верхушке тупые, реже с острием, но тогда цветки белые. Чашелистики свободные. Однолетники или многолетники.................................................................................8.

8. Цветки желтые...............................................................................................................................9.

+ Цветки белые................................................................................................................................10.

9. Листья яйцевидные или треугольно-ланцетные, на спинке выпуклые, тупые или слегка

заостренные, снизу при основании без придатка.............................................................1. S. acre.

+ Листья линейно-цилиндрические, с придатком при основании...................10. S. sexangulare.

10. Многолетние растения с многочисленными стерильными побегами, часто образующие плотные дернинки, голые...............................................................................................................11.

+ Однолетние или двулетние растения (иногда становящиеся многолетними, возобновляясь кусочками стерильных побегов), опушенные или голые............................................................12.

11. Растения образуют плотные красноватые дернинки. Цветоносные побеги 4-12 см высоты. Соцветие плотное, щитковидное. Цветки белые или розовые. Чашечка в 1,5-2 раза короче

венчика.............................................................................................................................6. S. lydium.

+ Растения образуют рыхлые дернинки. Цветоносные побеги до 25 см высоты. Соцветия рыхлые. Венчики белые, изредка розоватые. Чашечка в 2-3 раза короче венчика...3. S. album.

12. Цветки 5-членные. Зрелые листовки косо вверх направленные.......................8. S. pallidum.

+ Цветки 6-7(9)-членные. Зрелые листовки звездчато растопыренные............4. S. hispanicum.

1. Sedum acre L. - Очиток едкий. Аборигенный вид. Многолетнее травянистое растение высотой 5-15 см с тонким ползучим корневищем и многочисленными восходящими стеблями. Листья очередные, мясистые, яйцевидные или округлые, черепитчато-сближенные, при основании утолщенные. Соцветия из укороченных ветвей с почти сидячими цветками. Цветки желтые с острыми лепестками, собранные в раскидистые соцветия. Цветет с июня до сентября. Сухие склоны и плакоры, меловые обнажения, пески, разреженные сосняки, опушки, обочины дорог, ж.-д. насыпи. По всей области нередко, особенно часто на песчаных надпойменных террасах рек.

2. Sedum aizoon L. (Aizopsis aizoon (L.) Grulich) - Очиток живучий. Культивируемый и дичающий вид. Многолетнее травянистое голое растение 25-45 см высотой. Стебли довольно многочисленные, голые, зеленые, прямые, крепкие, в нижней половине безлистные. Листья очередные, 3-6 см длины, 1-2 см ширины, зеленые, продолговато-ромбические, по краю пильчатые. Верхушечные листья сближенные, почти мутовчатые, длиннее соцветия. Соцветие зонтиковидное. Цветки сидячие 12-15 мм в диаметре. Лепестки ярко-желтые, в 2 раза длиннее чашелистиков, эллиптически-ланцетные, на верхушке с остроконечием. Цветет в июне-июле. Надземная часть на зиму отмирает. Культивируется в цветниках, изредка дичает. В окрестностях г. Курска отмечен на сорных местах близ дачных участков [Полуянов, Скляр 2015].

3. Sedum album L. - Очиток белый. Культивируемый вид. В природных условиях встречается в России, в Западной Европе, на Кавказе, в Северной Африке. Вечнозеленые многолетние растения, образующие густые дернины 10-15 (25) см высотой. Корневища ползучие, ветвистые. Вегетативные побеги 2-3 см длиной, стелющиеся, ветвистые, густо облиственные, с приподнимающимися ветвями. Цветоносные побеги прямостоячие или восходящие. Листья очередные, 0,7-1,5 см длиной, голые, почти цилиндрические. Соцветия - верхушечные щитковидные полузонтики. Цветки многочисленные, 0,6-1 см в диаметре, белые. Лепестки 0,3-0,5 см длиной, узколанцетные, горизонтально распростертые. Чашелистики очень мелкие, зеленые, широкояйцевидные, тупые. Цветет в июне-июле. Морозостоек до минус 23 °C. Широко распространен в культуре, как заносное отмечен в Ивановской обл. [Маевский 2006]. В Курской обл. дичание не отмечено.

4. Sedum hispanicum L. - Очиток испанский. Культивируемый вид. Родина - Кавказ и Малая Азия (на запад до Италии). Однолетние или чаще двулетние растения, образующие плотные подушковидные дерновины 5-10 (20) см высотой. В благоприятных условиях, на сухих участках и в районах с мягкой зимой образует большое количество вегетативных стеблей и становится многолетником. Стебли многочисленные, прямостоячие и восходящие, железисто-волосистые, сизые. Листья до 1,5 см длиной и до 0,3 см шириной, очередные, линейные, обычно полуцилиндрические, голые, светло-зеленые, с сизым оттенком. Соцветия немногочисленные, рыхлые, из 3-4 ветвей. Цветки до 1,2 см в диаметре, белые, с красной средней жилкой. Цветет в июне-июле. Холодостоек до минус 12 °C. В средней полосе зимует с укрытием под снегом, но нередко вымерзает или чаще выпревает. Быстро восстанавливается самосевом. Отмечено дичание вида в Московской обл. [Маевский 2006; Майоров и др. 2012], в Курской обл. известен пока только в условиях культуры.

5. Sedum hybridum L. (Aizopsis hybrida (L.) Grulich) - Очиток гибридный. Культивируемый вид. Образует рыхлые куртины. Вегетативные побеги многочисленные, ползучие, укореняющиеся, голые, с густо расположенными листьями. Цветоносные стебли до 30 см длиной, у основания стелющиеся и приподнимающиеся, реже восходящие. Листья плоские, зеленые, ромбические, зубчатые, осенью остаются только на концах побегов. Цветет в середине лета. Цветки ярко-желтые. Разводится в цветниках, не дичает.

6. Sedum lydium Boiss. - Очиток лидийский. Культивируемый вид. Родина - Запад Малой Азии (Лидия, Кария). Вечнозеленые растения, образующие плотные подушки или дерновины высотой 3-5 см. Корневища тонкие, ползучие, ветвистые. Вегетативные побеги длины около 2,5 см, стелющиеся, укореняющиеся. Цветоносные побеги длиной 5-10 см, распростертые, с приподнимающимися верхушками. Листья очередные, прижатые к стеблю, длиной 0,4-0,6 см и шириной 0,1 см, узколинейные или ланцетные, цилиндрические, с туповатыми верхушками, голые. Соцветия - верхушечные щитковидные полузонтики 1-2 см диаметром, с несколькими короткими ветвями. Цветки 0,6-0,8 см диаметром, розоватые или беловатые. Лепестки длиной 0,3-0,4 см, ланцетные, горизонтально распростертые. Широко распространен в культуре, дичание пока не отмечено.

7. Sedum maximum (L.) Hoffm. s.l. (S. telephium L. subsp. maximum (L.) Schinz et Thell; Hylotelephium maximum (L.) Holub; H. stepposum (Boriss.) Tzvel.) - Очиток большой, Заячья капуста. Аборигенный вид. Сосновые посадки и смешанные леса на песчаной почве, сухие склоны, дерезняки, опушки, обочины дорог. По всей области. На песчаных террасах рек часто, на остальной территории изредка.

8. Sedum pallidum L. - Очиток бледноватый. Культивируемый вид. Многолетнее, голое растение образующее куртины до 7 см высотой. Стебли горизонтальные, укореняющиеся, приподнимающиеся. Листья цилиндрические, притупленные. Соцветие метельчатое. Цветки белые. Часто культивируется в качестве почвопокровного растения и на альпийских горках. Не дичает.

9. Sedum rupestre L. (S. reflexum L., Petrosedum rupestre (L.) P. Heath) - Очиток скальный. Культивируемый и дичающий многолетник. Вегетативные побеги многочисленные, 2,5-10 см длиной, у основания одревесневающие, стелющиеся, на верхушках приподнимающиеся. Цветоносные побеги восходящие, с расставленными и отогнутыми листьями. Листья очередные, до 1,2 см длины, линейно-шиловидные, остроконечные, при основании с небольшим бугорком, сизоватые. Соцветия до 3-4 см в диаметре, верхушечные рыхловатые полузонтики из 3-5 ветвей. Цветки около 1,5 см в диаметре, ярко-желтые, звездчатые. Лепестки 0,6-0,7 см длиной, ланцетные или линейно-ланцетные, заостренные. Цветет в июле. Морозостоек до минус 18 °C. Дичает, найден в 1993 г. в окр. г. Курска на разбитых песках среди сосновых посадок на правобережье р. Сейм в большом количестве [Полуянов 1996]. В настоящее время в окр. Курска известен уже из нескольких местонахождений, везде образует стабильные популяции, проявляющие тенденцию к расширению.

10. Sedum sexangulare L. - О. шестигранный. Аборигенный и культивируемый вид. В естественных условиях встречается на юго-востоке Курской области, в Глушковском районе: 1) памятник природы «Заболотовский лес», квартал 116, выдел 13, песчаные карьерчики, 13.V.2004, И. Золотухина; 2) левобережье р. Сейм, западнее дер. Бырдовка, высокая пойма, по краю сосняка на песчаном холме, 7.VII.2004, Н. Золотухин; 3) правый берег р. Сейм, ниже с. Карыж, памятник природы «Гладиолусовые луга 2», пойменный луг высокого уровня, 10.VI.2004, Н. Золотухин. Перечисленные выше местонахождения вида на крайнем юго-западе Курской обл. представляют, вероятно, естественную восточную границу ареала. Произрастает на высокой пойме и первой надпойменной террасе по песчаным почвам, нередко совместно с Sedum acre. На остальной территории Курской области (в т. ч. и в г. Курске) разводится в качестве почвопокровного растения, иногда дичает, отмечался несколько раз на обочинах дорог и запущенных газонах.

11. Sedum spectabile Boreau (Hylotelephium spectabile (Boreau) H. Ohba) - Очиток

представительный. Культивируемый вид. Многолетник с клубневидными корнями и прямыми стеблями. Листья крупные, сидячие, овальные или лопатчатые. Цветки розовато-сиреневые. Цветет в августе-сентябре. Широко разводится в цветниках и на альпийских горках. В условиях г. Курска отмечен самосев вида на клумбах и в цветниках.

12. Sedum spurium Bieb. (Phedimus spurius (Bieb.) 't Hart.) - Очиток ложный. Культивируемый и дичающий вид. Нередко разводится как декоративное почвопокровное растение на клумбах и в цветочных вазонах. Многолетник с ползучими корневищами. Листья мясистые, темно-зеленые, яйцевидно-клиновидные. Соцветие густое, щитковидное. Лепестки пурпурные или розовые, ланцетные, острые. В г. Курске отмечено дичание вида в сосновых посадках на надпойменной террасе р. Сейм.

13. Sedum telephium L. (S. purpureum (L.) Schult.; Hylotelephium telephium (L.) Ohba; H. purpureum (L.) Holub; H. triphyllum (Haw.) Holub) - Очиток обыкновеный, или пурпурный. Аборигенный вид. Суходольные луга, луговые степи, светлые леса, опушки. По всей области изредка, чаще по надпойменным террасам Сейма и его притоков.

Анализ литературных источников [Полуянов 2005; Полуянов, Аверинова 2012] показывает, что наиболее распространенными дикорастущими видами очитков в Курской области являются Sedum acre и S. maximum. По своим экологическим требованиям они являются засухоустойчивыми светолюбивыми видами, предпочитающими почвы легкого механического состава с низким содержанием азота. Типичными местообитаниями этих видов в условиях Курской области являются песчаные надпойменные террасы крупных рек -Сейма, Псла, Оскола. Большей частью они встречаются в составе псаммофитных травяных сообществ на сухих слаборазвитых песчаных почвах и песках, относимых к классу Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novák 1941. Реже их можно встретить в степных фитоценозах класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949 и в сообществах суходольных лугов порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 (класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937) [Полуянов, Аверинова 2012]. Среди лесных сообществ наиболее характерны для них светлые разреженные сосновые леса и их опушки (класс Vaccinio— Piceetea Br.-BI. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939).

Анализ сводной таблицы геоботанических описаний, сделанных в окрестностях г. Курска (табл.) показывает те же закономерности. Наибольшая частота встречаемости и обилие Sedum acre и S. maximum отмечены в травяных фитоценозах на песках надпойменной террасы р. Сейм, реже они встречаются под пологом и на опушках саженых сосновых лесов. Наиболее характерными спутниками очитков являются Calamagrostis epigejos, Artemisia campestris, Galium verum, Festuca beckeri, Achillea millefolium, Pilosella echioides, Hieracium umbellatum, Rumex acetosella. Всего в 8 геоботанических описаниях отмечено 62 вида растений. Показатели проективного покрытия Sedum acre составляют до 10%, у Sedum maximum они не превышают 1%. Показатели проективного покрытия травяного яруса составляют 10-60% (в среднем 45%), средняя высота травостоя 13 см. Древесный ярус (при его наличии) имеет высоту 10-12 м. В хозяйственном отношении сообщества, как правило, не используются и лишь подвергаются незначительной рекреационной нагрузке.

Сводная таблица геоботанических описаний растительных сообществ с участием _представителей рода очиток (Sedum Ь.) в окрестностях г. Курска_

Проективное покрытие, % древесно-кустарниковый ярус - - - 15 2 - - -

травяной ярус 60 50 60 20 35 35 50 50

моховой ярус 10 <5 - - - - - -

Средняя высота травостоя, см 10 15 20 10 10 15 15 7

Число видов 26 19 26 24 27 26 34 27

№ описания 1 2 3 4 5 6 7 8

Sedum acre 2 1 +

Sedum maximum + + + + + + +

Achillea millefolium + + + + r + +

Agrostis stolonifera + +

Agrostis tenuis + + 2

Arenaria serpyllifolia r r

Artemisia campestris 2 1 + + + 1 + 1

Berteroa incana + + + r + +

Betula pendula 1

Calamagrostis epigejos 1 + 2 2 1 1 1

Caragana arborescens 2 +

Carex praecox 2 1 + +

Chamaecytisus ruthenicus 1 r + + 1 +

Chenopodium album r

Chondrilla graminea + 1 r +

Conyza canadensis r r r

Dianthus borbasii r + + +

Elytrigia intermedia +

Elytrigia repens + r +

Euphorbia virgata +

Festuca beckeri 1 2 1 + 2 2 1

Galium aparine +

Galium verum 2 + 2 + 1 1 1

Genista tinctoria r +

Geranium sanguineum r

Gypsophila paniculata r

Helichrysum arenarium) r + +

Hieracium umbellatum + + r + + +

Jurinea cyanoides + + r r + + +

Koeleria glauca + + +

Lepidium densiflorum r r

Linaria genistifolia r r

Medicago falcata r

Melampyrum argyrocomum 1 +

Oenothera biennis r

Peucedanum oreoselinum + 1 1 +

Pilosella echioides + + + + + 1 1

Pilosella oficinarum +

Pinus sylvestris r r

Plantago lanceolata r

Poa angustifolia + + + + +

Potentilla argentea + +

Potentilla incana + r r + +

Quercus robur r +

Rumex acetosella + r + + 2 1 1

Scleranthus perennis 1 +

Sedum reflexum 2

Sempervivum ruthenicum 1 1 1 1

Silene borysthenica + r r r +

Silene nutans +

Solidago virgaurea r r + 1 r r

Stellaria graminea r

Stipa pennata + r 1

Syrenia cana r r r r

Tanacetum vulgare +

Thymus marschallianus + r 1 1 +

Trifolium alpestre 1

Trifolium arvense + r

Trifolium montanum +

Verbascum lychnitis + r r 1 + + +

Veronica incana r + + + + +

Veronica spicata + +

Библиографический список

Бялт В.В. Сем. 86. Crassulaceae J. St.-Hil. - Толстянковые // Флора Восточной Европы. Т. X / под ред. Н.Н. Цвелева. СПб., 2001. С. 250-285.

Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.

Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. Адвентивная флора Москвы и Московской области. М., 2012. 412 с.

Полуянов А. В. О некоторых редких и новых растениях флоры Курской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 3. С. 90-93.

Полуянов А.В. Флора Курской области. Курск: Курский гос. ун-т, 2005. 264 с.

Полуянов А. В., Аверинова Е.А. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск, 2012. 276 с.

Полуянов А.В., Скляр Е.А. Дополнения и уточнения к флоре Курской области по материалам 2014 г. // Бюлл. МОИП. Отдел биологический. 2015. Т. 120. №. 3. С. 65-67.

Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien, N.-Y., 1964. 865 s.