CC BY
93
12. Родин А.Р., Родин С.А. Использование полимерных материалов в лесокультурном производстве // Лесное хоз-во. - 2005. - № 5. - С. 42-44.
13. Саранчук А.П., Капатиева А.В. Лесное семеноводство: метод. указания. - Уссурийск: ПГСХА, 2006. - 73 с.
14. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. - М., 2004. - 575 с.
15. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока: справ. книга. - 3-е изд., перераб. и доп. -Хабаровск: Приамурские ведомости, 2009. - 272 с.
16. Чилимов А.И., Пентелькин С.К. Проблемы использования стимуляторов роста в лесном хозяйстве // Лесное хозяйство. - 1995. - № 6. - С. 11-12.
УДК 582.715:581.543 О.Н. Орлова, О.А. Сорокопудова
ФЕНОФАЗЫ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА SEDOIDEAE (CRASSULACEAE)
В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ*
В условиях Ботанического сада Белгородского государственного университета авторами статьи изучены феноритмы 22 видов, форм и сортов родов Sedum L., Phedimus Raf., Hylotelephium H. Ohbaпод семейства Sedoideae Berger. Представители этих родов в условиях Белгородской области имеют устойчивый ритм развития, регулярно цветут, многие плодоносят.
Ключевые слова: очитковые, интродукция, вегетация, феноритмы, декоративность.
O.N. Orlova, O.A. Sorokopudova PHENOPHASES OF SOME REPRESENTATIVES OF SEDOIDEAE (CRASSULACEAE) SUBFAMILYINTHE BELGOROD REGIONCONDITIONS
Phenological rhythms of 22 species, forms and grades of Sedum L., PhedimusRaf., Hylotelephium H. Ohba-genus of Sedoideae Berger subfamily are studied by the authors of the articlein the conditions of the Belgorod state university Botanical garden. In the Belgorod region conditionsthe representatives of these genus have a steady rhythm of development, blossom regularly, many of them fructify.
Key words: crassula, introduction, vegetation, phonological rythms, decorative effect.
Представители подсемейства Sedoideae Berger (около 550 видов) являются суккулентными, многолетними (реже одно- или двулетними) травянистыми растениями, полукустарниками или кустарниками со стелящимися или прямостоячими побегами, обладающими высокой способностью к укоренению. Благодаря высокой декоративности, в течение всего вегетационного периода очитковые востребованы для озеленения и широко используются в ландшафтном дизайне [3; 6].
Очитковые имеют широкое географическое распространение. Они встречаются в различных природно-климатических зонах: от тайги и смешанных лесов до лесостепей и полупустынь, произрастают на каменистых и известковых склонах, субальпийских и суходольных лугах, лесных опушках, по берегам ручьев, в кустарниковых зарослях [1; 5; 8].
Фенологические наблюдения - наиболее распространенный метод изучения биогеографических явлений. В зависимости от области применения фенология выполняет различные задачи. Интродукционная фенология, особенно широко применяемая в ботанических садах, дает материал о степени соответствия
* Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (госкон-тракт № 14.740.11.0739 от 12 октября 2010 г.).
Растениеводство
интродуцента новым условиям среды [4]. В Сибирском ботаническом саду Томского государственного университета (лесная зона) были проведены многолетние фенологические наблюдения за интродуцированны-ми представителями очитковых, где продолжительность их активной вегетации составляла 100-157 дней [8]. Весеннее отрастание исследованных видов (S. acre L., Ph. aizoon (L.) 't Hart, S. album L., S. hispanicum L., Ph. hybridus (L.) ‘t Hart, Ph. kamtschaticus (Fisch) ‘t Hart, S. middendorfianum Maxim., S. reflexum L., Ph. spurius (M. Bieb.) ‘t Hart, H. ewersii Ledeb., H. telephium subsp. maximum (L.) H. Ohba, H. telephium (L.) H. Ohba, S. po-pulifolium Pallas) в Томской области происходит вскоре после схода снега с конца апреля до середины мая. Период от начала вегетации до начала цветения составлял от 43 (Ph. hybridus) до 97 (H. telephium subsp. maximum). По срокам цветения изученные виды были разделены на две группы: летнецветущие и позднецветущие. Продолжительность цветения видов варьировала от 29 (S. acre и Ph. hybridus) до 54 дней (H. ewersii). Период от завязывания плодов до их массового созревания составлял 30-54 дня. По срокам созревания плодов очитковые Сибирского ботанического сада были разделены на две группы: среднеспелые и позднеспелые. В условиях юга Томской области изученные виды Sedum L. имели устойчивый ритм развития, регулярно цвели и плодоносили.
Практически все представители Sedoideae любят открытые солнечные места. При затенении они теряют свой вид, вытягиваются и перестают цвести. Растения выносят засуху, на одном месте могут произрастать, образуя ровные и густые ковры, в зависимости от ухода от 4 до 7 лет. В дальнейшем наблюдается изреживание, в результате чего теряется декоративный вид посадок; для омоложения и восстановления отличного внешнего вида требуется пересадка [2].
Цель исследований. Изучить особенности ритмов роста и развития некоторых представителей очитковых в условиях лесостепи Белгородской области.
Объекты и методы исследований. Исследования проводили на интродукционном участке в ботаническом саду Белгородского госуниверситета, где подсемейство Sedoideae представлено 22 видами трех родов -Sedum L., Phedimus Raf, Hylotelephium H. Ohba, S. acre, S. hispanicum, S. sarmentosum Bunge, S. sediforme (Jacq.) Pau, S. sexangulare L., S. rupestre L., S. album, S. album f. murale, Ph. aizoon, Ph. kamschaticus, Ph. kamschaticus f. album, Ph. kamschaticus f. variegatum, Ph. spurius, Ph. spurius var. variegatum, Ph. spurius 'Album', Ph. spurius1, Ph. spurius2, Ph. spurius3 (цифрами 1, 2 и 3 обозначены садовые формы неизвестного происхождения), Ph. hybridus, H. cauticola (Praeger) H. Ohba, H. spectabile (Boreau) H. Ohba, H. telephium subsp. maximum. Названия видов приведены в соответствии с номенклатурой GRIN Taxonomy for Plants [11].
Закладка коллекции очитков осуществлялась с мая 2006 г. Сроки прохождения фенологических фаз отмечали согласно методики фенологических наблюдений в ботанических садах [7]. Для оценки морфологических характеристик видов проводили учеты числа цветоносных побегов на единицу площади (100 см2), высоты цветоносных побегов, диаметра соцветий, числа цветков в соцветиях.
Белгород расположен на юге Среднерусской возвышенности в лесостепной зоне. Погодные условия характеризуются продолжительным безморозным периодом - 153-164 дня, суммой эффективных температур 2600-2700°С. Продолжительность солнечного сияния имеет хорошо выраженный годовой ход, постепенно увеличиваясь с северо-запада на юго-восток от 35-37 ч в январе до почти 290 ч в июле. Характерна неустойчивость распределения осадков по годам и в течение вегетационного периода, частые засухи (ГТК
0,9-1,1) [10]. Сумма осадков в 2008 г. с апреля по октябрь составила 262,5 мм - 42,7 % от среднемноголетних данных, в 2009 г. сумма осадков в это же время составила 128,9 мм - 29,1% от среднемноголетних данных, при этом максимальные температуры летом достигали 40-42 °С.
Результаты исследований и их обсуждение. Все изученные представители очитковых в Белгородской области являются длительно вегетирующими растениям, активная вегетация которых начинается с начала апреля и длится около 185 дней - на 30-60 дней больше, чем в Томской области. Зоны возобновления у изученных видов отличались, весеннее отрастание наблюдалось от побегов разных порядков. У растений видов Ph. kamtschaticus и Ph. kamtschaticus f. variegatum побеги формировались весной в основании прошлогодних побегов. У особей Ph. aizoon, H. telephium subsp. maximum, H. spectabile в конце лета - осенью (в августе-сентябре) начинается закладка почек возобновления в подземных базальных частях монокарпических побегов, из которых этой же осенью отрастают побеги возобновления до наступления холодов и продолжают развиваться весной следующего года. У других представителей рода Phedimus зимовали и продолжали развиваться весной боковые побеги и облиственные верхушки побегов, сформировавшиеся в прошлом году. У очитковых рода Sedum успешно зимовали все облиственные побеги (боковые разных порядков), развившие-
ся к зиме. У растений вида H. cauticola сохраняются к зиме лишь верховые листья, в средней и нижней частях побегов формируются пазушные почки.
Период активного роста у всех изученных видов, за исключением Ph. aizoon, H. telephium subsp. maximum, H. spectabile, наблюдался до середины бутонизации, тормозился в фазу цветения и продолжался во время плодоношения. Фаза бутонизации длится 22-110 дней - максимальная продолжительность этой фазы характерна для поздноцветущих видов рода Hylotelephium. Период от начала вегетации до начала цветения составляет от 65 (Ph. hybridus) до 152 (H. spectabile) дней и длиннее в Белгороде по сравнению с Томском. Фаза цветения короче, чем в Томске, длится от 16 (S. hispanicum) до 32 дней (H. spectabile). Цветут разные виды очитковых с начала июня до октября. Наибольшее число изученных видов цветет в средние сроки - во второй половине июня и в июле; первыми зацветают виды Ph. hybridus, Ph. kamschaticus f. variegatum, Ph. kamschaticus, S. acre, S. hispanicum, S. sarmentosum, в самые поздние сроки цветут виды рода Hylotelephium (рис.). По продолжительности цветения и плодообразования S. hispanicum, S. rupestre, S. sarmentosum, S. sediforme, Ph. spurius2 принадлежат к самым быстроцветущим и быстросозревающим (табл. 1).
Таблица 1
Продолжительность фенофаз представителей Sedoideae в Белгороде
Название Срок цвете- ния* Период от начала вегетации до начала цветения, дней Цветение, дней Начало диссемина- ции Период от начала цветения до начала вскрытия плодов, дней
Ph. hybridus Р 65 26 5.07 32
Ph. kamschaticus f. variegatum Р 69 26 28.07 51
S. acre Р 71 22 5.07 29
S. hispanicum Р 72 16 28.06 17
S. sarmentosum Р 72 18 8.07 28
Ph. kamschaticus Р 72 27 14.08 65
S. rupestre Р 74 16 6.07 22
Ph. aizoon С 76 21 20.08 67
S. sexangulare С 77 20 20.07 35
S. sediforme С 78 16 12.07 26
Ph. spurius3 С 78 31 13.07 27
Ph. spurius ‘Album’ С 80 28 23.07 35
Ph. spurius var. variegatum С 80 28 17.07 29
Ph. spurius С 82 31 19.07 29
S. album С 84 30 26.07 34
S. album f. murale С 84 29 26.07 34
Ph. spurius2 С 84 17 10.07 18
Ph. spurius1 С 86 26 22.07 28
Ph. kamschaticus f. album С 87 27 25.07 30
H. cauticola П 131 30 7.09 30
H. telephium subsp. maximum П 134 25 16.09 36
H. spectabile П 152 32 20.10 52
* Р - ранний срок цветения, С - средний, П - поздний;12 3 - формы или сорта неустановленного происхождения, отличающиеся окраской цветков.
64
Название Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь |
II III I III I и ш II III II III I II
в. hispanicum
У///// УА
Ph hybridus
Г//////////У VI
Рк. kamschaticus, Ph. kamschaticus 1 variegatum г
"фТ^ £*7*7*7< 'ТфТфТфТ4 Т*7* Н
V/ ///> //// /ууу: ^>70 VI
Рк. kamschaticus 1 а1Ьит
'//А V/// УА
в. аюге, в. sarmentosum, 8. rupestre
Т/Л *///* УА
в. sexangulare
XX >сххх 001
V/ //// /А
г у г
Рк. а'иооп +т+т+т+т*т<м
Г/А 'УУУ; -///* ///У ■ / .г / . //// .Г / / .1 //// ?///<
в. sediforme
V/ У/У/ /А
Рк. spurius, Рк. spurius уаг. variegatum, Рк. spurius ‘Album’
ллу лл 1. л. а Л*
ХУ/ //// У//А
в. а1Ьит, в. а1Ьит 1 титШ
УА '///* У/// А
■
Н. cauticola »>1+1+>1+1+>>1+>:н
УА
' Г'
Н. telephium эиЬэр. тахтит ■ЛЪ:%ТЛ^ЛМ
//// .Г I I .г '///, У У .
1 1
Н. spectabil
1 1 1 УУУУУУЛУУУУ /////////
Феноспектры некоторых представителей очитковых в г. Белгороде - бутонизация, УЙ&ФЕ - цветение, ЯША - плодоношение
Время жизни одного цветка очитковых длится от 3 до 5 дней в зависимости от погодных условий. Наибольшим числом цветоносных побегов на единицу площади характеризовались Ph. kamschaticus и Ph. kamschaticus f. variegatum (в среднем 13,5-15,6 шт/дм2), наименьшим - H. telephium subsp. maximum,
H. cauticola, Ph. spurius 'Album' и Ph. spurius2 (1,2-2,2 шт/дм2). Наибольшей высотой цветоносных побегов отличались Ph. aizoon и H. spectabile с облиственными цветоносными побегами (в среднем 50-60 см), наименьшей - S. acre, S. hispanicum и S. sarmentosum (7-9 см), у которых цветоносные побеги развиваются в пазухах низовых листьев плагиотропных побегов. Наибольшей высотой генеративных и вегетативных побегов среди представителей рода Sedum обладали S. rupestre и S. sediforme (высота генеративных побегов достигала в среднем 30-37 см, вегетативных - до 10 см). Прослеживается сильная прямая связь между диаметром соцветий и числом цветков, так как соцветия имеют зонтиковидную форму - чем больше развивается цветков, тем больше диаметр соцветий (коэффициент парной линейной корреляции r = 0,93) и среднесильная прямая связь между высотой генеративных побегов и числом цветков в соцветии (г = 0,67) (табл. 2).
Таблица 2
Некоторые средние морфометрические показатели очитковых в Белгороде (2009 г.)
Название Число цветоносных побегов на 1 дм2 Высота генеративных побегов, см Высота вегетативных побегов, см Число цветков в соцветии Диаметр соцветий, см
S. acre 12,7 7 6 6,2 1,8
S. album 8,2 17 10 83,5 4,0
S. album f. murale 8,2 17 9 83,2 5,5
S. hispanicum 8,5 8 4,5 34 4,0
S. rupestre 3,1 30 9 23,4 4,5
S. sarmentosum 2,8 9 10 12,2 3,0
S. sediforme 6,1 37 8,5 30,1 5,0
S. sexangulare 3,2 13 6,5 24,7 3,5
Ph. aizoon 5,7 50 50 74,6 6,5
Ph. hybridus 6,1 15 13 22,8 6,0
Ph. kamschaticus 13,5 22 22 26,8 3,8
Ph. kamschaticus f. variegatum 15,6 18 18 26,2 4,5
Ph. kamschaticus f. album 8,1 20 20 15,2 3,5
Ph. spurius 9,9 19 17 18,0 5,0
Ph. spurius var. variegatum 6,1 18 14 14,5 3,5
Ph. spurius ‘Album’ 2,0 18 14 16,8 5,0
Ph. spurius1 8,1 16 16 24,1 5,0
Ph. spurius2 2,2 14 15 15,0 3,5
Ph. spurius3 6,1 17 17 17,5 4,0
H. cauticola 2,0 20 17 15,2 3,0
H. spectabile 7,1 60 60 297,0 13,0
H. telephium subsp. maximum 1,2 30 40 254,7 11,0
Плодообразование в условиях Белгородской области длится от 17 (в. к^рапюит) до 68 (Рк. акооп) дней, наиболее растянутые сроки этой фазы характерны для видов Рк. kamschaticus Г variegatum, Рк кат-schaticus, Рк. а1кооп разных сроков цветения (см. рис.). Диссеминация происходит после вскрывания листовок по вентральному шву. Собирать семена лучше с предварительно собранных до начала вскрывания пло-
Растениеводство
дов цветоносных побегов и хранящихся в помещениях для предотвращения их естественного рассеивания. У растений вида H. spectabile с поздним осенним сроком цветения в условиях пониженных ночных температур и короткого светового дня семена не развиваются. Самосева у всех изученных видов не наблюдался из-за дефицита осадков и быстрого подсыхания верхних слоев почвы после их выпадения.
Заключение. Таким образом, в Белгороде с недостаточным увлажнением и неустойчивым распределением осадков изученные очитковые являются длительно вегетирующими растениями, активная вегетация которых начинается с начала апреля и длится около 185 дней. Изученные представители данного подсемейства отличаются разнообразием по форме, величине и числу побегов. Цветут очитковые с июня до октября, массовое цветение у большинства из них проходит в средние сроки - во второй половине июня - июле. Цветение длится от 16 до 32 дней. Первыми зацветают Ph. hybridus, Ph. kamschaticus f. variegatum, Ph. kamschaticus, S. acre, S. hispanicum, S. sarmentosum, в самые поздние сроки цветут виды рода Hylotelephium. Выявлена прямая связь между высотой генеративных побегов и числом цветков в соцветии. Все изученные виды имеют устойчивый ритм развития, регулярно цветут и плодоносят, за исключением H. spectabile, цветущего в поздние сроки. Очитковые декоративны не только в фазу цветения, но и в течение всего вегетационного периода, благодаря многочисленным листьям, которые могут иметь оттенки зеленого, золотистого, серебристого, голубоватого, темно-красного цвета. Естественное семенное размножение не наблюдалось из-за быстрого подсыхания верхних слоев почвы. Очитковые в условиях г. Белгорода являются ценным материалом для озеленения.
Литература
1. Борисова А.Г. Семейство Толстянковые - Crassulaceae DC // Флора СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - Т. 9. - С. 9-134.
2. Бялт В.В., Васильева И.М., Гапон В.Н. Очиток, молодило и другие толстянковые. - М., 2004. - 270 с.
3. Гончарова С.Б. Некоторые закономерности распространения видов и биоморф представителей рода Sedum L. // Тр. ботанических садов РДВ. - Владивосток: Дальнаука, 1999. - Т. 1. - С. 80-87.
4. Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. - М.: Наука, 1983. - 270 с.
5. Кожевников Ю.П. Растения Центральной Азии (по материалам Ботанического института В.Л. Комарова). - М., 2007. - Т. 16. - С. 9-51.
6. Коновалова Т.Ю., Шевырева Н.А. Очитки и другие толстянковые. - М.: Кладезь-Букс, 2006. - 95 с.
7. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. Гл. ботан. сада. - 1979. -Вып. 113. - С. 3-8.
8. Пешкова Г.А. Семейство Crassulaceae - Толстянковые // Флора Сибири. Berberidaceae Crassulariaceae. - Новосибирск: Наука, 1994. - Т. 7. - С. 152-168.
9. Прокопьев А.С. Биологические особенности видов рода Sedum в природе и в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Томск: Изд-во ТГУ, 2008. - 22 с.
10. Природные ресурсы и окружающая среда Белгородской области / П.М. Авраменко, П.Г. Акулов, Ю.Г. Атанов [и др.]. - Белгород: БелгГУ, 2007. - 556 с.
11. Genera of Crassulaceae subfam. Sedoideae / United States Department of Agriculture. Germplasm Resources Information Network (GRIN). - 2007. - Режим доступа: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/gnlist.pl?1764.
---------♦'-----------
