CC BY
191
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2014. № 1(3). С. 10-17.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2014.
N 1(3). P. 10-17.
АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.45 : 631.529
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЛИСТА ВИДОВ И СОРТОВ ПОДСЕМЕЙСТВА SEDOIDEA BERGER (CRASSULACEAE DC) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ПЕНЗЕНСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД ИМ. И.И. СПРЫГИНА
© Г.Ф. Можаева, Ю.А. Вяль, Н.Г. Мазей
G.F. Mozhaeva, J.A. Vyal, N.G. Mazei
Anatomic-morphological features of the leaf structure of species and varieties of the subfamily Sedoidea Berger (Crassulaceae DC) when introduced to the Penza botanical garden named after I.I. Sprygin
ФГБОУВПО «Пензенский государственный университет», кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений 440026, Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40. Тел.: + 79023436066, e-mail: vyal81@mail.ru
Аннотация. Изучены особенности строения листа у 17 видов подсемейства очитковых в условиях интродукции на территории Пензенского ботанического сада.
Ключевые слова: Sedoideae, интродукция, анатомия листа.
Abstract. Some features of the leaf structure of 17 species of the subfamily Sedoideae in the conditions of introduction to the territory of the Penza botanical garden are studied.
Keywords: Sedoideae, introduction, leaf anatomy.
Введение
Представители подсемейства очитковых Sedoideae Berger (сем. Толстянковые - Craccu-laceae DC) как ценные декоративные и лекарственные растения - излюбленные объекты интродукции (Прокопьев и др., 2008; Васильева и др., 2009; Орлова, Сорокопудова, 2010; Семёнова, Павлова, 2011; Орлова, Сорокопудова, 2012). В коллекции Пензенского ботанического сада имени Ивана Ивановича Спрыгина подсемейство представлено 19 видами (Ростовцева и др., 2013). В интродукционном питомнике ботанического сада в настоящее время проходят первые этапы интродукции ещё 2 вида Rhodiola, 9 видов и 2 сорта Sedum, 9 видов и 3 сорта Sempervivum. Семенной и посадочный материал был получен из разных источников: из других ботанических садов, частных коллекций, природных местообитаний.
Очитковые - чрезвычайно разнообразная и сложная в систематическом отношении группа (Гончарова, 2000; Гончарова и др., 2008). В задачи работы входило изучение особенностей строения листа в связи с декоративностью и устойчивостью растений в культуре.
Материалы и методы
Материал был отобран в июле 2013 г. в пределах коллекционно-систематического участка Пензенского ботанического сада имени И.И. Спрыгина. Почвы участка - агро-серые лесные среднесуглинистые малогумусные (содержание гумуса 1-2%), среднеобеспеченные азотом (содержание легкогидролизуемого азота 100-150 мг/кг почвы) и фосфором (содержание подвижного фосфора 10-15 мг Р205/100 г почвы) (Вяль, Шиленков, 2008).
Изучены листья очитков 17 видов и одного сорта (табл. 1). Номенклатура таксонов приведена по International Plant Names Index (http://www.ipni.org), c уточнениями в соответствии с номенклатурой GRIN Taxonomy for Plants (http://www.ars-grin.gov).
Срезы выполнены от руки без предварительной фиксации материала. Микрофотографии получены с помощью фотонасадки Levenhuk C800. Измерения осуществлены с помощью окуляр-микрометра МОВ-1-15Х.
Результаты и их обсуждение
Коллекция Sedoideae Пензенского ботанического сада в целом хорошо отображает чрезвычайное разнообразие листьев, характерное для этого подсемейства (табл. 2).
Наименее «суккулентный» облик имеют листья дальневосточных представителей рода Aizopsis. Они плоские, удлиненно-ланцетные до линейных (A. aizoon), лопатчато-узко-ланцетные до линейных (A. selskiana) с зубчатым краем, относительно тонкие. Мезофилл образован 6-8 (A. aizoon), 8-12 (A. selskiana) слоями хлорофиллоносных клеток. Он слабо дифференцирован на столбчатую и губчатую хлоренхиму, межклетники не выражены (рис. 1).
Рис. 1. Строение листа А. тюож. поперечный срез листа (слева; ув. 16x10); нижний эпидермис (справа; ув. 16x10).
Все остальные виды имеют листья явно выраженного суккулентного облика. У А. каш-schatica, Н. ewersii, Н. spectabile, Н. МркуПиш, Рк. .ърипш, Я. pachyclados, 8. ^штепОиш они плоские в сечении (рис. 2), от узко ланцетных и удлинённо-эллиптических до округлых и широко-яйцевидных.
Рис. 2. Строение листа H. triphyllum (слева; ув. 16x4) и S. sarmentosum (справа; ув. 16x4).
Таблица 1
Очитковые Пензенского ботанического сада и их краткая характеристика
Вид Высота растения в культуре Период цветения в культуре Жизненная форма Распространение Год получения образца Поведение в культуре
1. Aizopsis aizoon (L.) Grulich [Sedum aisoon L.; Phedimus aizoon L.'t Hart] Живучник вечноживой (живучий) 45 см Июль ГК (коротко-корневищный криптофит) Дальний Восток, Сибирь, Япония, Китай Более 25 лет У
2. Aizopsis selskiana (Regel et Maack) Grulich [Phedimus selskianus (Regel et Maack)'t Hart] Живучник Сельского 40 см Июль ГК (каудексообра-зующий) Дальний Восток, Корея, СевероВосточный Китай Более 25лет У
3. Aizopsis kamschatica (Fisch) Grulich [Sedum kamtschaticum Fisch; Phedimus kamschaticus (Fisch) 't Hart] Живучник (очиток) камчатский 17-18 см Июль-август-сентябрь ГК Камчатка, Корея, Япония Более 25 лет У
4. Hylotelephium ewersii (Ledeb.) H. Ohba [Sedum ewersii Ledeb.] Очитник Эверса 12 см Июль Хамефит Западная Сибирь, Алтай, Средняя Азия 2009 У
5. Hylotelephium spectabile (Boreau) H. Ohba [Sedum spectabile Boreau] Очитник представительный (видный) 55 см Сентябрь-октябрь ГК Корея, Китай Более 25 лет У
6. Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub [Sedum purpureum (L.) Schult] Очитник трёхлистный (пурпурный) 65 см Август-сентябрь ГК (корневищно-клубнекорневой криптофит) Евразия, Северная Америка Более 25 лет У
7. Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub «Matrona» Очитник трёхлистный, сорт «Матрона» 45 см Август-сентябрь ГК Культивар 2006 У
8.Oreosedum dasyphyllum (L). Grulich [Sedum dasyphyllum L., S. corsicum L.] Очиток густолистный 4 см - Х Центральная Европа, Средиземноморье, Северная Африка 2011 КПН
9.Oreosedum brevifolium (DC). Grulich [Sedum brevifolium DC] Очиток коротколистный 2 см - Х Северная Африка 2011 КПН
10.Petrosedum reflexum (L.) Grulich [Sedum reflexum L.] Скальноочиток (очиток) отогнутый 8 см Июль-август Х Европа, Северная Африка Более 25 лет У
11. Phedimus spurius (M. Bieb.) 't Hart [Sedum spurium M. Bieb.] Федимус (очиток) ложный 7 см Июль-август Х Кавказ, Северный Иран 2009 У
Высота Период Год полу- Поведе-
Вид растения в цветения в Жизненная форма Распространение чения ние в
культуре культуре образца культуре
12.Rhodiolapachyclados (Aitch. et Hemsl.) H. Ohba [Sedumpachyclados Aitch. et Hemsl]. Родиола толстоветвистая, 6 см - Х Афганистан, Пакистан 2011 КПН
седум толстоветвистыи
13. Sedum acre L. Очиток едкий 2-3 см Июнь-июль Х Европа, Северная Африка, Восточная Азия, Кавказ, Западная Сибирь, Малая Азия, Северная Америка Более 25 лет У
14. Sedum album L. Очиток белый 10 см Июнь-июль Х Западная Европа, Кавказ, Малая Азия, Северная Африка 2009 У
15. Sedum hispanicum L. Очиток испанский 5-6 см Июнь-июль Т Центральная и Южная Европа, Иран Более 25 лет У
16. Sedum ochroleucum Chaix Очиток бледно-жёлтый 5 см - Т Центральная Европа, Балканы 2011 КПН
17. Sedum sarmentosum Bunge 10-11 см Июль Х Северная Америка, Япония, Китай Более 25 лет У
18. Sedum sexangulare L. Очиток шестирядный 9-10 см Июль Х Европа Более 25 лет У; сорничает
Примечание: У - вид устойчив, цветёт и плодоносит, возобновляется вегетативно. КПН - короткий период наблюдений.
Жизненная форма: ГК - гемикриптофит, Х - хамефит, Т - терофит. В скобках - жизненная форма по С.Б. Гончаровой для дальневосточных видов.
У представителей рода Oreosedum (O. brevifolium, О. dasyphyllum) форма листа в сечении плоско-округлая. У остальных очитков коллекции (P. reflexum, S. acre, S. album S. hispani-cum, S. ochroleucum, S. sexangulare) листья шиловидные или вальковатые, на срезе более или менее округлые (рис. 3).
Обнаруживается определённая зависимость между размером и формой листа
Рис. 3. Строение листа Р. reflexum (слева; ув. 16x4) и S. hispanicum (справа; ув. 16x4).
Для большинства видов характерна очень плотная «упаковка» мезофилла листа. Исключение составляют 2 вида: Я. pachyclados и 5". оскгокысиш (рис. 4).
Рис. 4. Строение листа R. pachyclados (слева; ув. 16x4) и S. ochroleucum (справа; ув. 16x10).
В целом, у изученных видов мезофилл типичного для толстянковых строения (Бялт, 2004). Он состоит из крупных тонкостенных клеток с мелкими хлоропластами. Жилки мелкие, с плохо различимыми проводящими элементами. Такое строение листа обеспечивает особый путь ассимиляции углекислого газа - САМ-фотосинтез, впервые изученный именно у этой группы растений (Мамушина, Зубкова, 2005).
Специализированные водоносные ткани в листе у большинства видов (за исключением Р. reflexum, S. album, S. acre) отсутствуют, вся паренхима выполняет водозапасаюшую функцию.
В листьях 3 видов (H. ewersii, О. brevifolium, S. album) и 1 сорта (H. triphyllum «Matrona») обнаружены клетки с антоцианами (рис. 5). Они встречаются среди основных клеток эпидермы, околоустичьных клеток, залегают как непосредственно под эпидермисом, так и в более глубоких слоях мезофилла, а также окружают жилки. Защитная роль антоцианов для видов, связанных своим происхождением с гористыми территориями, довольно хорошо изучена (Бялт, 2004). В осенне-зимний период в условиях интродукции антоциановая окраска усиливается, особенно у видов с зимующими листьями, что, видимо, обеспечивает более эффективную работу фотосинтетического аппарата при низких температурах.
Рис. 5. Строение листа S. album (вверху) и верхний эпидермис H. triphyllum «Matrona» (внизу) (слева при ув. 16x4; справа при ув. 16x10).
Изученные виды обнаруживают большое сходство в строении эпидермы. Её клетки довольно крупные, с кутинизированными стенками. На поверхности клеток откладывается более или менее значительный слой кутикулы, что придаёт сизую окраску листьям видов (О. ёаукуЕиш, Р. гв/!вх-ит, 8 Ы^ратаиш, 8 оскгокиеиш, Я. рackyclados, и др.). Особенностью покровов листа А. агювп являются конусовидно вздутые клетки верхнего эпидермиса с толстой кутикулой (рис. 1).
Как для большинства Sedoideae, для изученных видов характерен анизоцитный устьичный аппарат с тремя околоустьичными клетками (рис. 1, рис. 5). Листья изученных очитковых несут устьица на обеих поверхностях листа, что характерно для всех толстянковых (Коновалова, Ше-вырева, 2006; Гончарова, 2006). Верхний и нижний эпидермис не отличается по числу устьиц на единицу площади, за исключением Я. рackyclados, А. aizoon, Н. ^ре^аЬНе, у которых на нижней стороне листа содержится в среднем на 40% устьиц больше, по сравнению с верхним эпидермисом. У Р. зрипш и 8. sarmentosum устьица расположены группами (рис. 6).
Рис. 6. Нижний эпидермис листа Р. spurius (слева) и верхний эпидермис 8. sarmentosum (справа); ув. 16x10.
Между размерами устьиц и их количеством прослеживается обратная зависимость: самые крупные и малочисленные устьица обнаружены в листьях P. reflexum, а самые мелкие и многочисленные - в нижнем эпидермисе H. triphyllum «Matrona».
Успешность интродукции очитковых определяется в первую очередь способностью вида проявлять зимостойкость и сохранять декоративность значительную часть вегетационного периода, что тесно связано с особенностями феноритмотипов интродуцентов. По этому признаку изученные виды делятся на 4 группы. К группе летне-зимнезелёных (вечнозелёных) растений принадлежат O. brevifolium, О. dasyphyllum, P. reflexum, R. pachyclados, S. acre, S. album, S. sar-mentosum, S. sexangulare. Их олиственные побеги имеют привлекательный облик практически сразу после исчезновения снежного покрова и сохраняют его до поздней осени. Высокая декоративность видов группы сочетается с зимостойкостью, видимо, обусловленной, в том числе и комплексом анатомо-морфологических признаков (редуцированный, округлый или плоскоокруглый в сечении лист с относительно малочисленными устьицами). К группе весенне-летне-осеннезелёных поликарпических очитковых принадлежат виды Aizopsis и Hylotelephium. P. spur-ius занимает промежуточное положение: собранные в розетку листья молодых побегов способны перезимовывать под снегом (группа остаточно-вечнозелёных растений). 2 вида S. hispanicum и S. ochroleucum в условиях Пензенского ботанического сада ведут себя как одно-, двухлетники, при этом в особенно суровые малоснежные зимы зимуют безлистные побеги.
Заключение
Листья представителей подсемейства очитковых, представленных в коллекции Пензенского ботанического сада им. И.И. Спрыгина, при внешнем разнообразии имеют значительное сходство внутреннего строения, обусловленное спецификой метаболизма углерода. Однако детали строения листа (форма и размеры, наличие антоциановых клеток, толщина кутикулы и др.), наряду с другими признаками, отражают географическое происхождение видов, их местообитания в естественных условиях, что влияет на декоративность очитков и успешность при интродукции.
Таблица 2
Особенности строения листа очитковых в условиях культуры
Вид Особенности сезонного развития листа Форма листа на поперечном срезе Длина листа, см Ширина листа, см Толщина листа, мм Число устьиц/мм2 Размеры устьиц, мм
ВЭ НЭ ВЭ НЭ
1. Aizopsis aizoon 1 Плоский 6,0 1,1 0,26 36,7 77,2 0,039x0,024 0,040x0,024
2. A. selskiana 1 Плоский 5,5 1,2 0,42 36,3 53,9 0,035x0,024 0,039x0,026
3. A. kamschatica 1 Плоский 3 1,2 0,6 43,1 49,3 0,037x0,025 0,037x0,026
4. Hylotelephium ewersii 1 Плоский 1,2 1,2 1,2 44,3 36,4 0,033x0,021 0,026x0,020
5. H. spectabile 1 Плоский 7,0 3,5 0,74 60,8 103,7 0,026x0,019 0,026x0,019
6. H. triphyllum 1 Плоский 5,0 2,6 1,2 66,2 65,6 0,027x0,018 0,031x0,019
7. H. triphyllum «Matrona» 1 Плоский 5,0 2,4, 0,85 76,9 106,2 0,024x0,015 0,024x0,015
8. Oreosedum dasyphyllum 3 Плоскоокруглый 0,3 0,15 1,1 39,1 0,034x0,023
9. O. brevifolium 3 Плоскоокруглый 0,7 0,4 2,0 45,9 0,034x0,026
10. Petrosedum reflexum 3 Округлый 1,2 0,21 1,7 22,2 0,042x0,027
11. Phedimus spurius 2 Плоский 2,0 1,5 0,64 72,2 62,2 0,03x0,021 0,032x0,023
12. Rhodiola pachyclados 3 Плоский 1,5 0,6 0,85 26,3 48,4 0,034x0,023 0,035x0,02
13. Sedum acre 3 Округлый 0,5 0,15 0,85 35,0 0,033x0,022
14. S. album 3 Округлый 1,0 0,3 2,0 31,5 0,037x0,023
15. S. hispanicum 4 Округлый 0,8 0,1 0,85 Нет данных Нет данных
16. S. ochroleucum 4 Округлый 1,0 0,2 1,6 30,6 0,034x0,025
17. S. sarmentosum 3 Плоский 1,8 0,4 0,85 52,5 1 53,8 0,031x0,021 10,031x0,021
18. S. sexangulare 3 Округлый 0,3 0,1 0,85 Нет данных Нет данных
Примечание: 1 - весенне-летне-осеннезелёные виды с периодом зимнего покоя; 2 - остаточно-вечнозелёные виды, сохраняющие верхние листья укороченных побегов; 3 - летне-зимнезелёные виды, сохраняющие листья в течение всего года; 4 - монокарпики. ВЭ - верхний эпидермис, НЭ - нижний эпидермис. *Ошибка средней не превышает 5%.
Список литературы
Бялт В.В., Васильева И.М., Гапон В.Н. Очиток, молодило и другие толстянковые. М.: Астрель, 2004. 270 с.
Васильева О.Ю., Фомина Т.И., Шауло Н.Д. Биологические особенности некоторых представителей подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae) при интродукции в ЦСБС СО РАН // Растительный мир Азиатской России. 2009. Т. 1. № 1. С. 100-104.
Вяль Ю.А., Шиленков А.В. Ферментативная активность и агрохимические свойства почв Пензенского ботанического сада // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки. 2008. N° 10 (14). С. 26-32.
Гончарова С.Б. Биоморфологические особенности дальневосточных представителей подсемейства Sedoideae (Crassulaceae) // Krylovia. Сибирский ботанический журнал. 2000. Т. 2. № 1. С. 87-94.
Гончарова С.Б. Очитковые (Sedoideae, Crassulaceae) флоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 222 с.
Гончарова С.Б., ГончаровАА., Стефенсон Р. Анализ филогенетических связей в семействе Crassulaceae на основе сравнения нуклеотидных последовательностей ITS региона ядерной РДНК // Ботан. журн. 2008. Т. 93. № 1. С. 97-113.
Коновалова Т.Ю., ШевыреваН.А. Очитки и другие толстянковые. М.: Кладезь-Букс, 2006. 95 с.
МамушинаН.С., ЗубковаЕ.К. САМ-фотосинтез: распространение и эколого-физиологические аспекты // Ботан. журн. 2005. Т. 90. № 11. С. 1641-1650.
Орлова О.Н., Сорокопудова ОА. Особенности семенного размножения некоторых представителей подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) в условиях Белгородской области // Вестник КрасГАУ. 2010. № 6. С. 58-62.
Орлова О.Н., Сорокопудова О.А. Морфологические особенности видов и сортов подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae DC.) в условиях интродукции на юго-запад Черноземья // Современные проблемы науки и образования. 2012. № 5 [Электронный ресурс]. Режим доступа: hhtp://www.science-education.ru/105-7011 (дата обращения: 24.10.2013).
Прокопьев А.С., Беляева Т.Н., Конусова О.Л. Репродуктивная биология видов родов Sedum и Hylotelephium (Crassulaceae) в условиях интродукции на юге Томской области // Растительные ресурсы. 2008. Т. 44. № 1. С. 31-39.
Ростовцева М.В., Можаева Г. Ф., Рытикова О.В., Мазей Н.Г., Васюков В.М. Дополнения по коллекциям Ботанического сада имени И.И. Спрыгина // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. № 2. С. 100-110.
Семёнова В.В., Павлова П.А. Интродукционная устойчивость некоторых видов семейства Crassulaceae // Вестник КрасГАУ. 2011. № 11. С. 78-81.
Сведения об авторах
Можаева Галина Фёдоровна
магистрант кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений Пензенский государственный университет, Пенза E-mail: vyal81@mail.ru
Mozhaeva GalinaFedorovna
Master student of the Department of Botany, Plant physiology and Biochemistry Penza State University, Penza E-mail: vyal81@mail.ru
Вяль Юлия Александровна
к.б.н., доцент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений Пензенский государственный университет, Пенза E-mail: vyal81@mail.ru
Vyal Julia Alexandrovna
Ph.D. in Biology, Ass. Professor of the Department of Botany, Plant physiology and Biochemistry Penza State University, Penza E-mail: vyal81@mail.ru
Мазей Наталья Григорьевна
к.б.н., доцент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений Пензенский государственный университет, Пенза E-mail: natashamazei@mail.ru
Mazei Natalya Grigoryevna
Ph.D. in Biology, Ass. Professor of the Department of Botany, Plant physiology and Biochemistry Penza State University, Penza E-mail: natashamazei@mail.ru
