CC BY
67
БИОЛОГИЯ
УДК 574.583(470,341):591
ВИДОВАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА РЕКИ СЕРЕЖИ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2012 г. Г.В. Шурганова, В.В. Черепенников, М.Л. Тарбеев, Г.О. Маслова
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского
Паступила в редакцию 24.01.2012
Проведена оценка современного состояния зоопланктона р. Сережи, рассмотрены его видовой состав, пространственное размещение по продольному профилю реки.
Ключевые слава: река Сережа, зоопланктон, видовое богатство, численность, биомасса, пространственное размещение сообществ зоопланктона, речной континуум, рефугиумы.
Введение
Организация речных систем отражена в двух концепциях: речного континуума [1] и динамики пятен [2]. Эти концепции основаны на разных представлениях о механизмах организации природных комплексов. В соответствии с концепцией речного континуума, речная система рассматривается как некая целостность, непрерывно меняющаяся геоморфологическая и гидрологическая «основа», определяющая формирование биологических сообществ. Взаимодействие относительно изолированных сообществ в пределах реки формирует внутреннюю организованность речной системы, проявляющуюся в формировании речного континуума. При продвижении водной массы от истоков к устью реки происходят изменения среды обитания гид-робионтов как за счет абиотических факторов, так и за счет жизнедеятельности гидробионтов. Концепция динамики пятен предполагает, что особую роль в поддержании сообществ гидро-бионтов играет система естественных рефугиу-мов, необходимых для переживания гидробион-тами неблагоприятных условий среды. Каждый из рефугиумов имеет свою видовую структуру гидробионтов. Поскольку «рефугиумы - пятна» расположены в пределах речной системы случайным образом, то и локальный видовой состав гидробионтов формируется случайно.
По мнению В.В. Богатова [3], концепции континуума и динамики пятен можно рассматривать как взаимодополняющие. В то же время конкретных исследований, направленных на
изучение характера распределения зоопланктона равнинных рек, чрезвычайно мало. Так, исследования А.В. Крылова [4] показали, что распределение зоопланктона по продольному профилю равнинных медленнотекущих малых рек бассейна Верхней Волги описывается концепцией динамики пятен и в большей мере определяется антропогенными и зоогенными нарушениями, способствующими образованию специфических биотопов. В результате применения метода многомерного векторного анализа для выделения и оценки пространственного распределения зоопланктона рек бассейна Верхней Волги Ильд и Сютка была также показана «пятнистая» структура зоопланктона [5].
Цель данной работы - выявление характера распределения зоопланктона реки Сережи, принадлежащей к бассейну Средней Волги, выделение отдельных планктонных сообществ, оценка их пространственного размещения.
Сережа - самый крупный приток Теши (длина 196 км), протекает в направлении с востока на запад почти параллельно Теше в 25-30 км севернее нее по равнинной местности. Сережа пересекает территории Перевозского, Дальнеконстантиновского, Вадского, Арзамасского, Сосновского, Вачского, Навашинского районов Нижегородской области. На территории водосбора реки Сережи немало карстовых воронок, озер провального типа, соединяющихся протоками, и мелких речек, протекающих среди смешанных и сосновых лесов [6].
Ширина реки в нижнем течении 50-60 м, глубина 1-2 м на плесах (в омутах до 15 м) и
около 0.5 м на перекатах. Верховье реки летом пересыхает. Пойма покрыта лесом, кустарниками, местами заболочена. Недалеко от с. Старая Пустынь в пойме реки находятся довольно крупные провалы, занятые Пустынскими озерами.
По берегам Сережи нет городов, крупных промышленных предприятий, плотность сельских населенных пунктов незначительна (особенно в низовьях), что обусловливает благоприятную экологическую обстановку в бассейне реки [7].
Материалы и методы исследований
Сбор и обработка проб зоопланктона осуществлялись согласно стандартным методикам [8]. Для оценки пространственного распределения зоопланктона вдоль всего профиля р. Сережи в июле 2010 г. пробы были взяты на семи станциях: с. Павловка, с. Княгиновка, станция Сережа, с. Пошатово, с. Старая Пустынь, с. Бочиха и с. Кистаново. Кроме того, одна проба зоопланктона была взята в центральной части озера Великого (рис. 1).
В работе предлагается использование методов многомерного векторного анализа для выделения участков реки Сережа со сходной видовой структурой зоопланктона. Суть метода описана в ряде работ [9-11] и заключается в следующем.
Каждому /-ому из N видов, возможных в данном j-ом зоопланктоценозе, сопоставлена соответствующую /-ая ось ^мерной ортогональной системы координат. Отображение ^ого зоопланктоценоза представлялось точкой А^ац,
а2ь а3ь а) где а^ численности /-го вида в^ом
зоопланктоценозе как значения /-ой координаты в ^мерном пространстве. При этом каждой ^ой ассоциации соответствовал вектор Л), начинающийся в начале координат и заканчивающийся в точке А). Поскольку значения численностей не отрицательны, все векторы AJ располагались в первом из 2^тантов ^мерного пространства.
Характер структурно-функциональных связей в зоопланктоценозе в таком представлении определялся положением единичного вектора 4)1 в направлении вектора Л). Компоненты единичного вектора Л) -Оф, равные долям /-го вида в общей численности, находились известным
образом: ay-1 =-
aij
І
; j-й и k-й зоопланкто-
I
a
ценозы считались принадлежащими к одному типу, если были достаточно близки векторы Л)1 и Лк1. Мера близости зоопланктоценозов харак-
теризовалась величиной скалярного произведе-
i=N
ния вектора Aj1 на вектор Ak1, равного I a jaik1.
i=1
Определенная таким образом мера близости изменялась от 0 для зоопланктоценозов, не содержащих общих видов, до 1 для идентичных зоопланктоценозов. Результатом являлись таблицы косинусов. В работе использован метод визуализации этих таблиц. Окраска элементов каждой строки и каждого столбца пропорциональна значению косинусов углов между векторами видовой структуры проб на станциях с номерами, соответствующими номеру строки и столбца. Белый цвет соответствует значениям косинусов углов, близким к «0», черный - значениям, близким к единице, а серый - промежуточным. Размещение элементов таблицы по строкам и столбцам соответствует номерам станций.
Результаты и их обсуждение
Вuдaвaй cacmaв. Видовой состав зоопланктона р. Cережи и озера Великого представлен типичными, широко распространенными в пресных водоемах умеренных широт видами. Все эти виды входят в фаунистический комплекс умеренного почвенно-климатического пояса, занятого лесной зоной. Большинство этих видов являются толерантными со значительной экологической пластичностью, имеют широкое распространение.
Видовое богатство р. Cережи представлено 42 видами. Из них на долю коловраток приходится 36%, ветвистоусых ракообразных - 52%, веслоногих ракообразных - 12%. По числу видов зоопланктона преобладают ветвистоусые ракообразные. Из них наиболее обычны Disparalona rostrata (Koch, 1В41) (зарослевый вид), Bosmina longirostris (O.F. MMler, 17В5) (пелагический вид), Alona affinis (Leydig, 1В60) (придонный вид), Sida crystallina (O.F. MMler. 1776) (зарослевый вид). Большое видовое богатство отмечено среди коловраток. Из них по численности преобладают Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1В30) (придонно-зарослевый вид), представители рода Asplanchna sp. (обитатель пелагиали). Cамой бедной видами группой планктонных животных оказались веслоногие рачки.
Видовое богатство оз. Великое представлено 24 видами. Из них на долю коловраток приходится 24%, ветвистоусых ракообразных - 8%, веслоногих ракообразных - 68%. По числу видов зоопланктона преобладают коловратки. Из них наиболее обычны Brachionus diversicornis (Daday, 1ВВ3) (пелагический вид) и Trichocerca
Рис. 1. Размещение станций отбора проб зоопланктона р. Сережи. №№ станций: 1 - с. Павловка, 2 - с. Княгинов-ка, 3 - станция Сережа, 4 - с. Пошатово, 5 - с. Старая Пустынь, 6 - оз. Великое, 7 - с. Бочиха, 8 - с. Кистаново
1 2 3 4 5 6 7
Рис. 2. Визуализация мер сходства видовой структуры зоопланктона по станциям отбора проб
capucina (Wierzejski & Zacharias, 1893) (зарос-левый вид). Большое видовое богатство отмечено среди ветвистоусых. По численности преобладают Daphnia cucullata Sars, 1862 и D. galeata Sars, 1863 (пелагические виды). Самой бедной видами группой планктонных животных оказались веслоногие рачки.
Пространственное распределение зоопланктона. В работе были рассчитаны косинусы углов между векторами численности зоопланктона отдельных проб. Далее были выделены станции отбора проб на р. Сереже, зоопланктон которых отличался сходством видовой структуры (рис. 1).
Станция № 1 (с. Павловка) и станция № 2 (с. Княгиновка) по видовой структуре зоопланктона обнаруживают значительное сходство между собой. Также значительное сходство видовой структуры зоопланктона отмечено между станциями № 7 (с. Бочиха) и № 8 (с. Кистаново) (рис. 2).
Несмотря на значительное различие общей численности зоопланктона р. Сережи на станциях № 1 (с. Павловка) и № 2 (с. Княгиновка) (5.8 и 0.5 тыс. экз./м3 соответственно), на обеих станциях преобладают коловратки за счет доминирования A. priodonta (табл. 1). Кроме того, общими на этих станциях были как реофильные виды коловраток: B. calyciflorus Pallas, 1766, так и лимнофильные: Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1932; ветвистоусые ракообразные: Chydorus
sphaericus (O.F. Muller, 1785), B. longirostris, Pleuroxus truncata (O.F. Mtiller, 1785) и др.; веслоногие ракообразные, в частности Nauplii Copepoda. Биомасса составляла 0.068 и 0.002 г/м3 соответственно станциям.
На станции № 7 (с. Бочиха) численность и биомасса равны 1.5 тыс. экз./м3 и 0.027 г/м3, а на станции отбора проб № 8 (с. Кистаново) численность и биомасса составляли 9.5 тыс. экз./м3 и 1.591 г/м3 соответственно. Доминирующей группой зоопланктона на этих станциях являлись коловратки за счет интенсивного размножения Ceph. gibba и Eu. dilatata. Также общими видами были такие веслоногие рачки как Pleuroxus truncata и S. crystallina и др. Веслоногие рачки были представлены копеподитными стадиями (табл. 2).
На соседних станциях № 3 (ст. Сережа), № 4 (с. Пошатово), № 5 (с. Старая Пустынь) и № 6 (оз. Великое) сходство видовой структуры зоопланктона значительно меньше. Чтобы выявить направление перестройки видовой структуры по продольному профилю р. Сережи был проведен анализ отличий с использованием векторов дискриминантной численности [9] (табл. 3).
Для установления взаимного расположения этих векторов в многомерном пространстве были определены косинусы углов между ними и составлена их визуализация (табл. 4, рис. 3).
Таблица 1
Ранжирование видов зоопланктона по численности на станциях отбора проб № 1 (с. Павловка) и № 2 (с. Княгиновка) р. Сережи в 2010 г.
с. Павловка Доля от общей численности, % c. KHflraHOBKa Доля от общей численности, %
Asplanchna sp. 42.7 Asplanchna sp. 24
Pleuroxus truncata (O.F. Muller, 1785) 17.2 Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1785) 8
Copepoda Juv. 13.7 Nauplii Copepoda 8
Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1830) 8.7 Brachionus urceus (Linnaeus, 1758) 8
Sida crystallina (O.F. Muller, 1776) 3.4 Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) 8
Alona affinis (Leydig, 1860) 3.2 Brachionus calyciflorus Pallas, 1766 4
Brachionus calyciflorus Pallas, 1766 2.6 Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1932 4
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1932 1.7 Scapholeberis mucronata (O.F. Muller, 1785) 4
Nauplii Copepoda 1.7 Bosminopsis deitersi Richard, 1897 4
Graptoleberis testudinaria (Fischer, 1848) 1.1 Chydorus sphaericus (O.F. Muller, 1785) 4
Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1785) 0.8 Graptoleberis testudinaria 4
Lepadellapatella (Muller, 1773) 0.8 Disparalona rostrata (Koch, 1841) 4
Chydorus sphaericus (O.F. Muller, 1785) 0.7 Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1830) 4
Disparalona rostrata (Koch,1841) 0.7 Daphnia cucullata Sars, 1862 4
Alona rectangula Sars, 1862 0.4 Alona sp. 4
Scapholeberis mucronata (O.F. Muller, 1785) 0.3 Monospilus dispar (Sars, 1861) 4
Bosminopsis deitersi Richard, 1897 0.3
Таблица 2
Ранжирование видов зоопланктона по численности на станциях отбора проб № 7 (с. Бочиха) и № 8 (с. Кистаново) в 2010 г._____________
с. Бочиха Доля от общей численности, % с. Кистаново Доля от общей численности, %
Eu. dilatata 26.7 Ceph. gibba 52.6
Ceph. gibba 16.7 Pl. truncata 10.5
Pl. truncata 16.7 Copepoda Juv. 5.3
B. quadridentatus 6.7 D. rostrata 4.2
S. crystallina 6.7 E. serrulatus 4.2
Copepoda Juv. 6.7 Eu. dilatata 3.2
Ac. harpae 6.7 S. crystallina 3.2
D. rostrata 3.3 Nauplii Copepoda 3.2
Pl. adunctus 3.3 M. albidus 2.1
Ch. sphaericus 3.3 Sc. mucronata 2.1
Из анализа полученных результатов следует, что перестройки видовой структуры зоопланктона в среднем течении р. Сережи от станции № 3 (ст. Сережа) к станции № 4 (с. Пошагово) и от станции № 4 (с. Пошагово) к станции № 5 (с. Старая Пустынь) происходит в одном направлении, т.е. имеет место последовательное накопление различий видовой структуры. Из анализа табл. 4 видно, как происходят перестройки в лимнофильном
направлении. Доля коловраток сначала падает от ст. № 3 к ст. № 4, а затем постепенно увеличивается от ст. № 4 к ст. № 6. Доля веслоногих рачков постепенно увеличивается (рис. 4).
Заключение
Таким образом, на продольном профиле р. Сережи можно выделить 3 участка с различной
Таблица 3
Компоненты векторов дискриминантной численности зоопланктона на станциях отбора проб № 3 (ст. Сережа), № 4 (с. Пошатово), № 5 (с. Старая Пустынь) и № 6 (оз. Великое) в 2010 г.
№ Вид Станции 4-3 Станции 5-4 Станции 6-5
1 Brachionus angularis Gosse, 1851 0 0 -157
2 B. calyciflorus Pallas, 1766 40 0 0
3 B. diversicornis (Daday, 1883) 0 0 -16535
4 B. urceus (Linnaeus, 1758) -960 0 0
5 Keratella cochlearis (Gosse, 1851) 100 0 21
6 K. quadrata (Muller, 1786) 0 2000 2000
7 Kell. longispina (Kellicott, 1879) 0 3000 2370
8 Eu. dilatata Ehrenberg, 1932 0 0 -279
9 Epiphanes brachionus (Ehrenberg, 1837) 0 0 -16
10 Lecane luna Muller, 1776 -20 0 -79
11 Trichotria similis (Stenroos, 1898) 0 0 -31
12 Lepadellapatella (Muller, 1773) 480 -500 0
13 Trichocerca pusilla (Lauterborn, 1898) 0 0 -3934
14 T. capucina (Wierzejski et Zacharias, 1893) 0 100 -10136
15 Polyartra euryptera Wierzejski, 1891 0 0 -197
16 Asplanchna priodonta Gosse, 1850 0 0 -79
17 Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) 0 0 -457
18 Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848) 0 1000 606
19 Sida crystallina (O.F. Muller, 1776) 1430 -1500 -1181
20 Daphnia cristata Sars, 1862 0 0 -787
21 D. cucullata Sars, 1862 1000 2000 -937
22 D. galeata G.O. Sars 0 0 -1969
23 Scapholeberis mucronata (O.F. Muller, 1785) 500 -500 0
24 Bosminopsis deitersi Richard, 1897 2000 -2000 0
25 Bosmina coregoni (Baird, 1857) 0 0 0
26 B. longirostris (O.F. Muller, 1785) 2500 -1500 606
27 B. longispina Leydig, 1860 0 100 100
28 Chydorus sphaericus (O.F. Muller, 1785) 500 -500 -394
29 Graptoleberis testudinaria (Fischer, 1848) 500 -500 0
30 Pleuroxus aduncus (Jurine, 1820) 1000 -1000 0
31 Polyphemus pediculus (Linne, 1778) 500 -500 0
32 Leptodora kindtii (Focke, 1844) 0 0 -39
33 Eudiaptomus graciloides Lilljeborg 0 0 -5512
34 Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) 1000 2000 3000
35 Eucyclops serrulatus (Fisch, 1851) 500 -500 0
36 Cylops vicinus Uljanin, 1875 500 -500 0
37 Cyclops sp. 500 -500 0
38 Mesocyclops oithonoides Sars, 1863 0 0 -7087
39 Nauplii Copepoda 1600 3000 -16260
40 Copepoda Juv. 7560 6700 -49881
41 Acroperus harpae (Baird, 1835) 500 -500 0
42 Disparalona rostrata (Koch, 1841) 0 1000 1000
43 Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1830) -50 0 0
44 Monospilus dispar (Sars, 1861) 500 500 0
45 Asplanchna sp. 1500 -500 1000
46 Polyarthra sp. -20 1000 1000
47 Trichocerca longiseta (Snhrank, 1802) 0 100 100
48 Diaphanosoma orhidani Negrea, 1982 0 100 100
49 Pleuroxus sp. 0 100 100
50 Ilyocryptus agilis Kurz, 1878 -20 0 0
51 Pleuroxus truncate (O.F. Mtiller, 1785) 3000 -3000 0
52 Bosmina sp. -200 0 0
53 Nothommata sp. 500 -500 0
54 Ceriodaphnia sp. 0 0 -630
Таблица 4
Значения косинусов угла между векторами дискриминантной численности зоопланктона на станциях № 3 (ст. Сережа), № 4 (с. Пошатово), № 5 (с. Старая Пустынь) и № 6 (оз. Великое) в 2010 г.
Станции Станции 3-4 Станции 4-5 Станции 5-6
Станции 3-4 1 0.88 0.76
Станции 4-5 0.88 1 0.72
Станции 5-6 0.76 0.72 1
Рис. 3. (Визуализация мер сходства векторов дискриминантных численностей зоопланктона р. Сережи по станциям отбора проб. №№ станций: 3 - ст. Сережа, 4 - с. Пошатово, 5 - с. Старая Пустынь и 6 - оз. Великое
О4
С
f?
tL»
Я
я
tL»
а
о
я
н
100
Copepoda Ckidocera ■ Rotifera
12345678 Помири станций отбора проб Рис. 4. Изменение соотношения разных таксономических групп зоопланктона по численности по продольному профилю реки Сережи. №№ станций: 1 - с. Павловка, 2 - с. Княгиновка, 3 - ст. Сережа, 4 - с. Пошатово, 5 - с. Старая Пустынь, 6 - оз. Великое, 7 - с. Бочиха, 8 - с. Кистаново
видовой структурой. Участок верхнего течения - станции № 1 (с. Павловка) и № 2 (с. Княги-новка), на которых доминирующее положение занимают коловратки р. Asplanchna и ветвистоусые рачки. Участок среднего течения - станции № 3 (ст. Сережа), № 4 (с. Пошатово), № 5 (с. Старая Пустынь) и № 6 (озеро Великое), где доминирующее положение от коловраток-реофилов В. игсеш на ст. Сережа переходит к науплиальным и копеподитным стадиям веслоногих рачков и ветвистоусых рачков на остальных станциях, а также к взрослым стадиям веслоногого рачка М. alЪidus. Участок нижнего течения - станции № 6 (с. Бочиха) и № 7 (с. Кистаново) - характеризуется доминированием таких лимнофильных видов как Ей. dilatata, СерК. giЪЪa, Р1. truncata. Таким образом, применение метода многомерного векторного анализа пространственного распределения зоопланктона малой р. Сережи показало следующее: на верхнем и нижнем течениях реки выделяются участки со сходной видовой структурой зоопланктона, а среднее течение реки характеризуется ее плавным изменением. Следовательно пространственное размещение зоопланктон-ных сообществ р. Сережи включает элементы «пятнистого» и континуального распределения видовой структуры зоопланктона.
Список литературы
1. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins KW., Sedell J.R., Cushing C.E. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. № 1. P. 130-137.
2. Townsed C.R. The patch dynamics concept of stream community ecology // J. N. Am. Benthol. Soc. 1989. V. 8. № 1. P. 36-50.
3. Богатов В.В. Экология речных сообществ Российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнау-ка, 1994. 218 с.
4. Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды. Автореферат дис. ... докт. биол. наук. М.: МГУ, 2003. 41 с.
5. Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Крылов А.В. // Лекции и материалы докладов Всероссийской школы-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана». Борок, Россия, 1821 ноября 2008 г. С. 357-363.
6. Природа Горьковской области / Под. ред. Н.В. Кузнецова. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. 416 с.
7. Харитонычев А.Т. Природа Нижегородского Поволжья: История, использование, охрана. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1978. 175 с.
8. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах // Зоопланктон и его продукция. Л.: ГОСНИОРХ, 1982. 33 с.
9. Черепенников В.В., Шурганова Г.В., Гелашвили Д.Б., Артельный Е.В. Исследование различий видовой
структуры основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища методом многомерного анализа // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2004. Т. 6. № 2 (12). С. 328-333.
10. Шурганова Г.В., Черепенников В.В. Формирование и развитие зоопланктонных сообществ водохранилищ Средней Волги // Известия Самарского
научного центра Российской академии наук. 2006. Т.
8. № 1. С. 241-247.
11. Шурганова Г.В. Динамика видовой структуры зоопланктоценозов в процессе их формирования и развития (на примере водохранилищ Средней Волги: Горьковского и Чебоксарского). Автореферат дис. ... докт. биол. наук. Н. Новгород: ННГУ, 2007. 48 с.
ZOOPLANKTON SPECIES STRUCTURE OF THE SEREZHA RIVER (NIZHNI NOVGOROD REGION)
G. V. Shurganova, V. V. Cherepennikov, M.L. Tarbeev, G. O. Maslova
Evaluation of the current state of zooplankton in the Serezha River is given. Zooplankton species composition and the spatial distribution of zooplankton communities are considered.
Keywords: Serezha River, zooplankton, species richness, abundance, biomass, spatial distribution of zooplankton communities, river continuum, refugiums.
