CC BY
76
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2013, № 5 (1), с. 148-152
УДК 574.583(470,341):591
ВИДОВАЯ СТРУКТУРА И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ЗООПЛАНКТОЦЕНОЗОВ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ ПУСТЫНСКОЙ ОЗЕРНО-РЕЧНОЙ СИСТЕМЫ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ
© 2013 г. Г.В. Шурганова, М.Ю. Ильин, И.А. Кудрин, И.А. Заева
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского
shurganova@bio.unn.ru
Поступила в редакцию 18.03.2013
На основе результатов исследования видовой структуры зоопланктона с использованием метода многомерного векторного анализа доказано существование дискретных планктонных сообществ на акватории модельной системы, состоящей из двух озер и соединяющей их протоки.
Ключевые слова: зоопланктон, зоопланктоценоз, видовая структура зоопланктона, пространственное размещение зоопланктона, многомерный анализ, Пустынская озерно-речная система, Нижегород-
ское Поволжье.
Введение
Одной из самых больших и живописных озерных систем Нижегородской области являются водоемы, расположенные на территории биологического (охотничьего) заказника «Пус-тынский» [1]. Пустынские озера находятся в бассейне реки Сережа и имеют карстовое происхождение [2, 3]. Система озер вместе с формирующей их рекой Сережа является уникальной озерно-речной системой, представляющей интерес для исследований, прежде всего в плане выделения сообществ гидробионтов, определения их границ, выявления экотонов.
Попытка решения некоторых из этих задач была сделана гидробиологами М.А. Кузнецовой и Т.В. Лавровой [4, 5], которые использовали широко применяемые в гидробиологии традиционные методы (индекс видового разнообразия, доминирования, сходства видового состава, обилия, соотношения хищников и фильтрато-ров). В качестве модельной этими исследователями была выбрана система, состоящая из двух разнотипных озер - Великое и Свято - и протоки, их соединяющей. На акватории этой системы авторами были выбраны 5 станций отбора проб (по одной в центре каждого озера, в середине протоки и на границах протоки и изучаемых озер).
Цель нашей работы - выделение сообществ зоопланктона, определение их границ на акватории модельной системы (оз. Великое - протока -оз. Свято) и характеристика их видовой структуры на новом методическом уровне с использованием многомерного векторного анализа.
Озеро Великое - крупный, эвтрофный водоем, площадь водного зеркала которого составляет 91.3 га, средняя глубина 3.2 м, максималь-
ная глубина - 5.2 м. Воды озера характеризуются летней гомотермией, среднелетняя поверхностная температура - 20-22°С, прозрачность воды в безледный период находится в пределах 0.9-1.2 м. Вторично-олиготрофное озеро Свято - меньшее по площади (26.55 га) и более глубоководное (максимальная глубина 14.5 м, средняя - 5.7 м). В озере наблюдается летняя температурная стратификация. Средние летние показатели температуры у поверхности находятся в интервале от 19.8 до 22.2°С. В озере отмечается большая, по сравнению с озером Великим, прозрачность воды (среднелетние значения составляют 1.5-1.6 м). Протока, соединяющая два озера, имеет вытянутую форму, площадь ее составляет 25.31 га, длина - 1700 м, средняя ширина - 60 м, средняя глубина - 1.8 м, максимальная глубина - 3.5 м. В летний период в водоеме имеет место гомотермия. Среднелетние значения поверхностной температуры воды находятся в интервале от 20.3 до 23.3°С, прозрачность составляет 0.9-1.6 м [5].
Материалы и методы исследований
Материалом для работы послужили 18 проб зоопланктона, отобранные при единовременной съемке на озерах Свято, Великое и соединяющей их протоке в конце второй декады июня 2012 г. (рис. 1). Сбор материала осуществлялся с использованием количественной сети Джеди (капроновое сито № 64) путем тотальных ловов от дна до поверхности. Обработка материала проводилась общепринятым в практике гидробиологических исследований методом [6]. Идентификацию видов проводили с использованием определителей планктона [7-10].
Рис. 1. Точки отбора проб зоопланктона на акватории Пустынской озерно-речной системы: оз. Великое (1-центр озера, 2 - Ботанический залив, 3 - Южный залив, 4 - юго-западная оконечность о. Салило, 5 - северозападная оконечность о. Салило, 6 - на выходе в оз. Глубокое); протока (7 - вход, 8 - первый изгиб, 9 - второй изгиб, 10 - центр, 11 - третий изгиб, 12 - в районе автомобильного моста, 13 - выход); оз. Свято (14 - Восточный залив, 15 - Южный залив, 16 - центр озера, 17 - Черная заводь, 18 - возле впадения ручья)
Для идентификации основных зоопланктон-ных сообществ и установления их пространственного размещения был использован ранее предложенный метод многомерного анализа, подробно описанный в ряде работ [11-13].
Оценка доминирования проводилась по индексу Ковнацкого-Палия [14]
D = 100 • P,
Ь п‘
где пуЬ п! - относительное обилие, Р/ - частота встречаемости /-го вида. При D, равном от 100 до 10, вид является доминантом, от 10 до 1 -субдоминантом, от 1 до 0.1 - адоминантом группы а, от 0.1 до 0.01 - адоминантом группы Ь.
Результаты и их обсуждение
Видовой состав зоопланктона двух исследованных озер и протоки между ними представлен типичными, широко распространенными в пресных водоемах умеренных широт видами. Все эти виды входят в фаунистический комплекс умеренного почвенно-климатического пояса, занятого лесной зоной. Большинство этих видов является толерантным со значительной экологической пластичностью, имеет широкое распространение [15].
Видовое богатство модельной системы (оз. Великое - протока - оз. Свято) во время наших исследований было представлено 34 видами ^о^ега -15, СЫосега - 12, Copepoda - 7).
Для выявления дискретных планктонных сообществ в работе были рассчитаны косинусы углов между векторами численности зоопланктона отдельных проб [11]. Далее были выделены
станции отбора проб в системе (оз. Великое -протока - оз. Свято), зоопланктон которых отличался сходством видовой структуры1 (рис. 2).
На продольном профиле модельной системы выделяются 5 акваторий (участков), характеризующихся различной видовой структурой зоопланктона. Станции отбора проб, расположенные на акватории озера Великое (1-6) (выделенные красным цветом), характеризуются очень большим сходством видовой структуры (cos 0.83-1.00). Это наиболее богатый видами участок системы - 31 вид (таблица). По числу видов зоопланктона преобладают коловратки. Здесь наиболее обычны Asplanchna priodonta (Gosse, 1850), Euchlanis dilatata (Ehrenberg, 1932), Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834), Kera-tella cochlearis (Gosse, 1851), Keratella quadrata (Muller, 1786), Polyartra vulgaris (Carlin, 1943). В озере встречаются Brachionus diversicornis (Daday, 1883) и Trichocerca longiseta (Schrank, 1802), не обнаруженные во время наших исследований в остальной части изученной системы. Следующей группой по числу видов планктонных животных оказались ветвистоусые рачки, среди которых обычными для озера являются Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1785) и 2 вида дафний - Daphnia cristata (Sars, 1862), Daphnia cucullata (Sars, 1862). Только на этом участке системы были встречены Bosmina crassicornis (Lilljeborg, 1887), Alona rectangula (Sars, 1862), Leptodora kindtii (Focke, 1844), Polyphemus pediculus (Linne, 1778). Самая бедная числом видов группа - веслоногие рачки, среди которых обычным является вид Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863). По численности доминирующее положение занимают науплии и
Таблица
Ранжирование видов зоопланктона по индексу доминирования Ковнацкого-Палия
в выделенных зоопланктоценозах системы оз. Великое - протока - оз. Свято* ________
Озеро Великое D Протока D Озеро Свято D
Nauplii Copepoda 3S.77 Copepoda Juv. 41.S2 Copepoda Juv. I 27.74
Copepoda Juv. I 12.0S Keratella cochlearis (Gosse, 1S51) 23.S7 Asplanchna priodonta (Gosse, 1S50) 2б.б2
Thermocyclops oithonoides fSars,1863) 7.50 Nauplii Copepoda 10.45 Kellicottia longispina (Kellicott, 1S79) 23.SS
Daphnia cristata (Sars, 18б2) 5.73 Polyartra vulgaris (Carlin, 1943) б.82 Nauplii Copepoda б.7б
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1S34) 5.44 Kellicottia longispina (Kellicott, 1S79) 3.59 Keratella cochlearis (Gosse, 1S51) 5.12
Keratella cochlearis (Gosse, 1S51) 5.44 Daphnia cristata (Sars, 18б2) 3.01 Bosmina longirostris (O.F. Muller, 17S5) 1.49
Asplanchna priodonta (Gosse, 1S50) 3.32 Thermocyclops oithonoides fSars,1863) 2.7б Polyartra vulgaris (Carlin, 1943) 1.43
Polyartra vulgaris (Carlin, 1943) 3.49 Bosmina longirostris (O. F. Muller, 17S5) 1.3б Trichocerca pusilla (Lauterborn, 1S9S) 0.S7
Daphnia cucullata (Sars, 18б2) 2.б9 Asplanchna priodonta (Gosse, 1S50) 0.9б Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1SSS) 0.51
Bosmina longirostris (O.F. Muller, 17S5) 2.12 Polyartra major (Burckhardt, 1900) 0.9б Daphnia cristata (Sars, 18б2) 2.13
Euchlanis dilatata (Ehrenberg, 1932) 0.92 Euchlanis dilatata (Ehrenberg, 1932) 0.S1 Daphnia cucullata (Sars, 18б2) 0.37
Trichocerca capucina (Wierzejski et Zacha-rias, 1S93) 3.09 Trichocerca pusilla (Lauterborn, 1S9S) 0.б4 Polyartra euryptera (Wierzejski, 1S91) 0.19
Keratella quadrata (Muller, 178б) 0.8б Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1SSS) 0.24 Diaphanosoma bra-chyurum (Lievin, 1S4S) 0.13
Bosmina crassicornis (Lilljeborg, 1SS7) 0.б0 Bipalpus hudsoni (Imhof, 1S91) 0.24 Synchaeta pectinata (Ehrenberg, 1S32) 0.б1
Trichocerca longiseta (Schrank, 1S02) 0.57 Filinia longiseta (Ehrenberg, 1S34) 0.22 Ceriodaphnia qua-drangula (O.F. Muller, 17S5) 0.22
* В таблице приведены первые по степени доминирования 15 видов зоопланктона исследованных водоемов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Рис. 2. Визуализация мер сходства видовой структуры зоопланктона по станциям отбора проб. Выщеленные акватории: станции 1-6 - оз. Великое; станции 8-11 - протока; станции 14-18 - оз. Свято; станция 7 - переходный участок между ценозами оз. Великое и протоки; станции 12-13 - переходный участок между ценозами протоки и оз. Свято
младшие копеподитные стадии ветвистоусых большим сходством видовой структуры (cos ракообоазных. 0.80- 1.00), что, наиболее вероятно, связано с
Станции, расположенные на акватории про- небольшой глубиной водотока и летней гомотоки (8-11, отмеченные желтым цветом), так термией. Видовое богатство здесь представлено же, как и озеро Великое, характеризуются 24 видами (таблица). Доминируют по численно-
сти копеподитные стадии веслоногих рачков, коловратки вида Keratella cochlearis, а также науплии копеподит. По числу видов зоопланктона преобладают коловратки. Распространены такие виды как Asplanchna priodonta, Polyartra vulgaris. Из группы ветвистоусых рачков здесь широко представлены виды Bosmina longirostris и Daphnia cristata. Самая бедная группа по числу видов - веслоногие рачки.
Станции, расположенные на акватории озера Свято (14-1S, выделенные синим цветом), обнаруживают меньшее, чем на озере Великое, сходство видовой структуры (cos 0.73-1.00), что, по-видимому, связано со значительно большей глубиной озера и, вследствие этого, летней температурной стратификацией вод. Видовое богатство здесь представлено 20 видами (таблица). По численности сразу 3 вида занимают здесь доминирующее положение: младшие копеподитные стадии веслоногих рачков и коловратки видов Asplanchna priodonta,
Kellicottia longispina (Kellicott, 1879). По числу видов зоопланктона преобладают коловратки. Из них наиболее обычны, кроме тех, что перечислены выше, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Polyartra vulgaris и Trichocerca pusilla (Lauterborn, 1898). Только в этом озере встречается Synchaeta pectinata (Ehrenberg, 1832), а также многочисленная Polyartra euryptera (Wierzejski, 1891). Ветвистоусые рачки представлены здесь видами Bosmina longirostris, двумя видами дафний - Daphnia cristata, Daphnia cucullata и Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848). Самая бедная группа по числу видов - веслоногие рачки.
Кроме того, были выделены переходные участки между зоопланктоценозами, занимающими акватории изучаемых озер и протоки. Переходный участок между озером Великое и протокой (станция 7, выделенная оранжевым цветом) характеризуюется видовой структурой, более близкой сообществу протоки, нежели ценозу озера Великое. Переходный участок между протокой и озером Свято (станции 12, 13, выделенные зеленым цветом) по видовой структуре зоопланктона стоит ближе к сообществу озера и характеризуется большим сходством (cos 0.72- 1.00). Интересно, что станции 12 и 13 очень похожи по видовой структуре на станции озера Великое (cos 0.87-1.00). В целом, видовое богатство и численность зоопланктеров падает в направлении «оз. Великое ^ протока ^ оз. Свято».
Таким образом, на основе единого представления видовой структуры зоопланктона в многомерном векторном пространстве численно-
стей видов проведено выделение трех акваторий: озер Великое, Свято и протоки, связывающей их, характеризующихся сходством структуры, т.е. отдельных зоопланктоценозов. Кроме того, выделены два переходных участка, расположенные на границе протоки и ценозов изучаемых озер. Представление видовой структуры ценозов двух озер, протоки и переходных участков, в целом, имеет вид дискретных компактных областей. Пробы зоопланктона, отобранные на озере Великом, имеют наибольшее сходство видовой структуры по сравнению с пробами, отобранными на других участках изучаемой системы, что является свидетельством значительной однородности экологических условий озера Великое.
Полученные нами результаты в целом не противоречат выводам, сделанным ранее М.А. Кузнецовой и Т.В. Лавровой [4, 5]. По-видимому, большая пространственная дискретность выбранных ими точек отбора проб не позволяет сделать заключение о существовании планктонных сообществ, отличающихся по видовой структуре. Пять выбранных ими точек отбора проб расположены на акваториях, занятых тремя выделенными нами ценозами, и двух переходных участках, различающихся по видовой структуре зоопланктона. В то же время значительное количество проб, собранных на этих точках на протяжении четырех лет сезонных наблюдений, позволило авторам работ [4, 5] выявить статистически значимые различия отдельных показателей видовой структуры зоопланктона, традиционно применяемых в экологии, что совпадает с результатами наших исследований.
Таким образом, на акватории исследованной нами модельной системы были выделены пять дискретных, компактных областей, занятых различающимися по видовой структуре сообществами зоопланктона. Дана характеристика видовой структуры выделенных планктонных сообществ. Проведено сравнение полученных данных с результатами предшествующих исследователей.
Список литературы
1. Бакка С.В., Киселева Н.Ю. Особо охраняемые природные территории Нижегородской области. Аннотированный перечень. Н. Новгород, 2008. 560 с.
2. Баканина Ф.М., Лукина Е.В., Насонова Н.И., Селивановская Т.П. Заповедные места Нижегородской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1991. 324 с.
3. Харитонычев А.Т. Природа Нижегородского Поволжья. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1978. 174 с.
4. Кузнецова М.А., Лаврова Т.В. Структура переходных сообществ озерной системы на примере зоопланктоценозов озер Пустынской группы // Назем-
ные и водные экосистемы: Сб. науч. трудов. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1999. 158 с.
5. Лаврова Т.В. Кузнецова М.А. Использование структурных характеристик зоопланктоценозов для доказательства их дискретности // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2000. № 2 (2). С. 469-474.
6. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах / Зоопланктон и его продукция. Л.: ГОСНИОРХ, 1982. 33 с.
7. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. I. Зоопланктон / Под ред. В.Р. Алексеева. С.Я. Цалолихина. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 495 с.
8. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. СПб.: Наука, 1995. 630 с.
9. Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 410 с.
10. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 744 с.
11. Черепенников В.В., Шурганова Г.В., Гела-швили Д.Б., Артельный Е.В. Исследование различий видовой структуры основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища методом многомерного анализа // Изв. Самарского научного центра РАН. 2004. Т. 6. № 2 (12). С. 328-333.
12. Шурганова Г.В., Черепенников В.В., Артельный Е.В. Динамика антропогенной сукцессии основных зоопланктоценозов Чебоксарского водохранилища // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 2 (10). С. 107-114.
13. Шурганова Г.В., Черепенников В.В. Формирование и развитие зоопланктонных сообществ водохранилищ Средней Волги // Изв. Самарского научного центра РАН. 2006. Т. 8. № 1. С. 241-247.
14. Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // Фундаментальный обзор индексов обилия и доминирования. Рукопись деп. в ВИНИТИ 08.12.1987. № 8593-В87. 63 с.
15. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.
SPECIES STRUCTURE AND SPATIAL DISTRIBUTION OF ZOOPLANKTON COMMUNITIES IN SOME BASINS OF PUSTYN’ LAKE-RIVER SYSTEM OF THE NIZHNI NOVGOROD VOLGA REGION
G. V. Shurganova, M. Yu. Il’in, I. A Kudrin, I. A. Zaeva
The use of the multi-dimensional vector analysis in the study of the zooplankton species structure has proved the existence of discrete plankton communities in the waters of a model system of two lakes and their connecting channel.
Keywords: zooplankton, zooplankton communities, zooplankton species structure, spatial distribution of zooplankton, Pustyn’ lake-river system, Nizhni Novgorod Volga region.
