CC BY
46
УДК 574.5; 572.1/.4
ВЕГЕТАЦИОННАЯ ДИНАМИКА ВОДНОГО ОБМЕНА ХВОИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ, СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПРЕДУРАЛЬЯ
© 2016
Аминева Клара Забировна, аспирант Уразгильдин Руслан Вилисович, кандидат биологических наук, доцент, ученый секретарь Кулагин Алексей Юрьевич, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией лесоведения Уфимский Институт биологии Российской академии наук, Уфа (Россия) Денисова Ангелина Владимировна, кандидат биологических наук, доцент, преподаватель биологии НОУ средняя школа Альфа, Уфа (Россия)
Аннотация. Показана видоспецифичность водного обмена хвои хвойных лесообразователей в условиях Уфимского промышленного центра: промышленное загрязнение не оказывает существенного и достоверного влияния на относительное содержание воды и дефицит водного насыщения; наибольшим изменениям подвергается интенсивность транспирации, что выражается в ее значительном увеличении, нарушении суточного транспирацион-ного процесса и в подавлении в динамике вегетационного периода. Несмотря на принадлежность видов к хвойным, водный обмен ели значительно отличается от сосны и лиственницы.
Ключевые слова: водный обмен хвои, относительное содержание воды, дефицит водного насыщения, интенсивность транспирации, промышленное загрязнение.
VEGETATIVE DYNAMICS OF SPRUCE, PINE, LARCH NEEDLES WATER EXCHANGE IN PREURAL TECHNOGENIC POLLUTION CONDITIONS
© 2016
Amineva Klara Zabirovna, postgraduate student Urazgildin Ruslan Vilisovich, candidate of biological sciences, associate professor, scientific secretary Kulagin Aleksey Ur'evich, doctor of biological sciences, professor, head of forest science laboratory Ufa Institute of biology of the Russian academy of Sciences, Ufa (Russia) Denisova Angelina Vladimirovna, candidate of biological sciences, associate professor, biology teacher
NEI high school Alpha, Ufa (Russia)
Abstract. Species specificity of coniferous forest forming needles water exchange in the conditions of Ufa industrial center is shown: industrial pollution doesn't exert significant and reliable effect on the relative water content and water saturation deficiency; transpiration intensity is exposed to the greatest changes that is expressed in its significant increase, violation of daily transpiration process and in suppression in vegetative period dynamics. Despite species belonging to coniferous, spruce water exchange considerably differs from pine and larch.
Keywords: needles water exchange, relative water content, water saturation deficiency, transpiration intensity, industrial pollution.
Водный обмен, поступление воды в растение и отдача ее растением, необходимый процесс для его жизнедеятельности (обмена веществ, роста, развития, размножения). Водный режим растений складывается из трех последовательно протекающих и тесно связанных между собой процессов: поступления воды в корни растений из почвы; поднятия воды по корням и стеблям в листья и в расположенные на стеблях растущие эмбриональные ткани, точки роста; испарения избыточной воды из листьев в окружающую атмосферу [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7]. Различия показателей водного обмена у различных видов в одинаковых условиях, а также их сходство свидетельствует о видоспецифичности процесса водного обмена [7, 8, 9, 10]. В результате многих исследований выявлено, что техногенное загрязнение влияет на деревья не только путем ожогов листьев и их уничтожением, но и изменяя способность растений к засухоустойчивости [11]. Транспирация листьев и хвои в условиях загрязнения атмосферы токсикантами носит особый характер [12, 13, 14]. Частичное разрушение кутикулярного слоя покровных тканей под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды повышает транспирацию листа в несколько раз [3, 5, 11, 15]. Происходит обезвоживание листовой пластинки, в результате чего овод-ненность листьев растений, произрастающих в условиях высокой загрязненности воздуха, на 10-15% ниже по сравнению с растениями, находящимися в чистой атмосфере [1, 3, 5, 8, 11, 13]. Указывается [7], что виды демонстрируют неоднозначную реакцию на стрессовое действие токсичных газов неорганической природы, в одном случае резко усиливая, а в другом резко ослабляя транспирационную потерю воды листьями и хвоинками.
Причем последствия стресса могут проявиться и при формировании новых листьев, не имевших прямого контакта с газом [12, 13, 16]. У растений физиологические процессы без заметных нарушений могут проходить при показателе водного дефицита от 3 до 14%, без ущерба переносится потеря воды до половины массы насыщения, а показатель, вызывающий серьезные нарушения, находится приблизительно между 1/4 и 3/4 общего содержания воды [4, 5, 11]. Выявлено, что под влиянием задымления в листьях происходит снижение общего содержания воды, снижение содержания связанной воды, падение водоудерживающей способности. Вместе с тем, древесно-кустарниковые растения, в первую очередь подвергающиеся влиянию оседающих токсикантов, являются эффективным средством снижения загрязнения окружающей среды промышленными выбросами [3, 7, 10, 11, 14]. Таким образом, обмен водой между растениями и окружающей средой - одно из важнейших условий существования растительных организмов, особенно произрастающих в экстремальных лесорастительных условиях [2, 3, 6, 9, 10, 13, 16, 17].
Цель работы - охарактеризовать влияние техногенного загрязнения УПЦ на вегетационную динамику водного обмена хвои ели сибирской, сосны обыкновенной, лиственницы Сукачева.
Исследования проводились в древостоях зеленой зоны г. Уфы, которые на протяжении многих лет находятся в зоне интенсивного техногенного загрязнения. Объем выбросов загрязняющих веществ от стационарных и передвижных источников в 2013 г. увеличился на 58,9 тыс. тонн в сравнении с 2012 г. и составил 379,4 тыс. тонн. Вклад автотранспорта в эту величину - 247,2
тыс. тонн, или 65%, что на 27 тыс. тонн больше, чем в 2012 г. Ведущие отрасли промышленности: нефтеперерабатывающая, включающая в себя три нефтеперерабатывающих завода - ОАО «Уфанефтехим», ОАО «Уфимский НПЗ», ОАО «Ново-Уфимский НПЗ»; химическая, крупным представителем которой является ОАО «Уфаоргсинтез»; машиностроение и металлообработка, представленные ОАО «Уфимское моторостроительное производственное объединение», и др. Основной вклад в загрязнение атмосферы города Уфы вносят предприятия нефтеперерабатывающей отрасли - 84,4%, что составляет 33% от общего объема выбросов стационарных источников Республики Башкортостан и 8% от всех нефтеперерабатывающих предприятий России. Объем выбросов от нефтеперерабатывающих заводов в 2013 г. составил 34,15 тыс. тонн. В расчете на одного жителя города объем выбросов загрязняющих веществ в атмосферу в 2012 г. составил 0,351 тонны. Основные загрязнители воздушного бассейна г. Уфы, превышающие ПДК: фенол, толуол, аммиак, формальдегиды, сернистый газ, окислы азота, сероводород [18].
В зависимости от удаленности от нефтехимических предприятий и степени их воздействия, район исследований был условно разделен на 2 зоны: зона сильного загрязнения и контроль. В каждой зоне были заложены пробные площади в древостоях исследуемых видов: в зоне сильного интенсивного техногенного загрязнения в 30 м от нефтеперерабатывающих заводов, в контроле - 50 км южнее от нефтеперерабатывающих заводов. Пробные площади имеют сходный характер расположения и по таксационным описаниям растительный покров в целом практически не отличается. Объектом исследований служили лесные культуры ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), произрастающие в пределах зеленой зоны г. Уфы. Древостои представлены высокополнотными культурами, средний возраст 40-65 лет, II-III класс бонитета. Краткая таксационная характеристика объектов исследования представлена в таблице 1.
Таблица 1 - Краткая характеристика древостоев на пробных площадях в районе УПЦ.
Местоположение Возраст, лет Средняя высота, м Средний диаметр, см Бонитет
ель сибирская
Зона сильного загрязнения 46 18 20 III
Контроль 40 20 27 III
сосна обыкновенная
Зона сильного загрязнения 61 18 20 II
Контроль 62 23 27 II
лиственница Сукачева
Зона сильного загрязнения 58 20 24 II
Контроль 62 25 25 II
Для проведения исследований выбирались дни без осадков с приблизительно равномерной облачностью и температурой атмосферного воздуха в течение дня. Согласно литературным источникам [19, 20], для проведения анализа водного обмена древесных наряду с гидро и метеорологическими показателями атмосферного воздуха необходимым условием является непрерывная сезонная регистрация гидро и метеорологических показателей почвы.
Средняя t в период с мая по август 2014 г. находилось в пределах +21 °С - +25 °С, среднее атмосферное давление воздуха составляло 749-752 мм рт. ст., средняя влажность воздуха 60-62%.
Средняя t почвы +14 °С - +16 °С, средняя
А в поверхностых слоях ^ А
влажность почвы на глубине 0-10 см составляла 46%. Почвенный покров УПЦ представлен серыми лесными почвами, характеризующимися очень слабыми признаками оподзоливания и неглубоким залеганием карбонатов.
По содержанию гумуса почвы всех зон относятся к среднегумусовым почвам (4-6%). Почвы УПЦ во всех зонах характеризуется низкой обеспеченностью подвижным фосфором и слабой обеспеченностью валовым фосфором, среди поглощающих оснований преоблада-82
ют ионы Са2+.
Наиболее пригодным для полевых экологических исследований является метод быстрого взвешивания только что срезанными целыми растениями или его частью. Так как наибольшее количество водяного пара выделяется через устьица, а самое максимальное количество их располагается именно в хвое, многие исследователи в практике используют измерения укороченных побегов [14, 20, 21].
Повторность - по 20 метамеров ели, укороченных побегов с двумя хвоинками сосны, укороченных побегов с пучком хвоинок лиственницы текущего года генерации из нижней части кроны с южной стороны дерева. В последнюю декаду каждого месяца проводились измерения: интенсивность транспирации (ИТ), относительное содержание воды (ОСВ), дефицит водного насыщения (ДВН). Измерения проводились: утром - с 8:00 до 10:00 ч, в полдень - с 12:0о до 14:00 ч и вечером - с 16:00 до 18:00 ч. ИТ определялась методом быстрого взвешивания образцов, на торсионных весах (Techniprot Pruszkov) с последующим экспонированием на рассеянном свету в течение 3 минут и повторным взвешиванием. Расчет ИТ - в мг воды на 1 г сырого веса за 1 час (мг/гчас). Исследования ОСВ и ДВН образцов проводились методом быстрого взвешивания на торсионных весах с последующим экспонированием на рассеянном свету в эксикаторе с погруженными в воду образцами в течение 3 часов и повторным взвешиванием. Кроме того, для вычисления ОСВ определяли вес абсолютно сухих образцов. Для этого образцы помещались в термосушильный шкаф на две недели при температуре +60 °С. Расчет показателей ОСВ и ДВН - в процентах (%) [19, 20]. Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью программы Microsoft Excel.
Хвоя ели сибирской (рисунок 1А) характеризуется высоким ОСВ. Отмечается общая тенденция незначительного и недостоверного снижения ОСВ в течение дня и значительного и достоверного снижения в течение вегетационной динамики во всех исследуемых зонах (различия достоверны при уровне значимости р= 0,95). В целом ОСВ во всех зонах находится в норме и не достигает критических повреждающих значений. Строгих закономерностей существенного и достоверного влияния промышленного загрязнения на ОСВ не обнаружено.
А
иан июнь июль август
В
Рисунок 1 - Изменение (А) относительного содержания воды (%), (Б) дефицита водного насыщения (%), (В) интенсивности транспирации (мг/гчас), хвои ели сибирской в течение суток и вегетационного периода в условиях УПЦ.
Здесь н далее по тексту статьи условные обозначения: □ -утро, □ - полдень.
-вечер, I
Соответственно, при таком уровне содержания воды хвоя ели не испытывает дефицита водного насыщения (рисунок 1Б). Отмечается общая тенденция значительного и достоверного повышения ДВН в течение дня (в среднем на 2% как в зоне сильного загрязнения так и в контроле) и в течение вегетационной динамики во всех
зонах (различия достоверны при уровне значимости р= 0,95). В целом ДВН во всех зонах находится в норме и не достигает критических повреждающих значений. Строгих закономерностей существенного и достоверного влияния промышленного загрязнения на ДВН не обнаружено, можно лишь отметить несколько меньший уровень ДВН в зоне сильного загрязнения по сравнению с контролем. Отмечена тесная взаимосвязь между ОСВ и ДВН в суточной и вегетационной динамике: уменьшение ОСВ сопровождается адекватным увеличением ДВН и наоборот.
Из трех изученных параметров водного обмена хвои ели сибирской наибольшим изменениям в течение дня, вегетационного периода и при усилении атмосферного загрязнения подвергается ИТ (рисунок 1В). В суточной динамике в нормальных условиях произрастания должно наблюдаться увеличение ИТ к полудню и уменьшение к вечеру. В наших исследованиях суточный ход транспирации нарушен: в ряде случаев наблюдается значительный спад ИТ к полудню и возрастание к вечеру или постоянный рост (или спад) ИТ в течение дня, что может быть связано с потерей возможности контроля транспирации устьицами из-за атмосферного загрязнения, либо с угнетением транспирационного процесса. Наиболее ярко этот дисбаланс проявляется в зоне сильного загрязнения, а в контроле в целом наблюдается «классический» ход суточной транспирации. В целом среднесуточная ИТ в зоне сильного загрязнения и в контроле значительно не отличаются и существенного влияния усиления степени загрязнения на этот параметр не наблюдается. В динамике вегетационного периода выявлен значительный и достоверный спад ИТ в течение вегетации в зоне сильного загрязнения и незначительный в контроле, что может быть связано с подавлением транспирационного процесса промышленными загрязнителями, ярко выраженным в зоне сильного загрязнения и уменьшающемся при снижении степени загрязнения (различия достоверны при уровне значимости р= 0,95). Наблюдается тесная взаимосвязь между ИТ и ОСВ, ИТ и ДВН, наиболее сильно выраженная в зоне сильного загрязнения.
Хвоя сосны обыкновенной (рисунок 2А) характеризуется высоким ОСВ. Для зоны сильного загрязнения отмечается общая тенденция незначительного и недостоверного увеличения ОСВ в течение всего дня в первой половине вегетационного периода и снижения в течение всего дня во второй половине вегетации. В контроле наблюдается общая тенденция незначительного увеличения ОСВ к полудню и падения к вечеру. В течение вегетационной динамики во всех исследуемых зонах наблюдается незначительный рост ОСВ до июля и такой же незначительный спад в августе (различия достоверны при уровне значимости р=0,95). В целом ОСВ во всех зонах находится в норме и не достигает критических повреждающих значений. Усиление промышленного загрязнения оказывает влияние на ОСВ только в августе - у сформировавшейся хвои наблюдается его значительное повышение.
При таком высоком уровне ОСВ хвоя сосны не испытывает ДВН (рисунок 2Б). Строгих закономерностей изменения ДВН в течение дня в зоне сильного загрязнения не обнаружено, а в контроле наблюдается общая закономерность - снижение ДВН к полудню и возрастание к вечеру. В течение вегетационной динамики во всех зонах отмечается незначительное падение ДВН к июлю и рост к августу. В целом ДВН во всех зонах находится в норме и не достигает критических повреждающих значений. При усилении промышленного загрязнения ДВН в целом незначительно увеличивается (за исключением августа, когда в контроле этот показатель значительно превосходит уровень в зоне сильного загрязнения). Отмечена тесная взаимосвязь между ОСВ и ДВН в суточной и вегетационной динамике: уменьшение ОСВ сопровождается адекватным увеличением ДВН и наобо-
- среднесуточное значение.
Б
рот.
Наибольшим изменениям в течение дня, вегетационного периода и при усилении атмосферного загрязнения подвергается ИТ (рисунок 2В). Суточный ход транспи-рации хвои сосны нарушен: в ряде случаев наблюдается значительный спад ИТ к полудню и возрастание к вечеру или постоянный спад ИТ в течение дня. Этот дисбаланс проявляется как в зоне сильного загрязнения, так и в контроле.
В целом ИТ в зоне сильного загрязнения значительно выше, чем в контроле, что может свидетельствовать о потере хвоей возможности контролировать транспира-ционный процесс (различия достоверны при уровне значимости р= 0,95). В динамике вегетационного периода выявлен значительный и достоверный спад ИТ в течение вегетации в зоне сильного загрязнения и значительный рост в контроле.
Следует отметить, что общий уровень ИТ сосны значительно превосходит таковой у ели, что объясняется разницей в строении устьичного и кутикулярного аппарата исследуемых видов. Тесной взаимосвязи между ИТ и ОСВ, ИТ и ДВН не обнаружено.
Хвоя лиственницы Сукачева (рисунок 3А) характеризуются высоким ОСВ. В зоне сильного загрязнения отмечается общая тенденция значительного увеличения ОСВ к полудню и значительного снижения к вечеру. В контроле данная тенденция проявляется также ярко, но только в первой половине вегетационного периода, а во второй половине наблюдается постоянное снижение ОСВ в течение дня.
В вегетационной динамике во всех исследуемых зонах наблюдается незначительный рост ОСВ до июля и спад в августе (различия достоверны при уровне значимости р=0,95). В целом ОСВ во всех зонах находится в норме и не достигает критических повреждающих значений. Строгих закономерностей существенного и достоверного влияния промышленного загрязнения на ОСВ не обнаружено, можно отметить лишь несколько меньший уровень ОСВ в зоне сильного загрязнения по сравнению с контролем.
При таком высоком ОСВ хвоя лиственницы не испытывает ДВН (рисунок 3Б). В зоне сильного загрязнения отмечается общая тенденция значительного уменьшения ДВН к полудню и значительного увеличения к вечеру.
А
В
Рисунок 2 - Изменение (А) относительного содержания воды (%), (Б) дефицита водного насыщения (%), (В) интенсивности транспирации (мг/гчас), хвои сосны обыкновенной в течение суток и вегетационного периода в условиях УПЦ.
В контроле данная тенденция проявляется также ярко, но только в первой половине вегетационного периода, а во второй половине наблюдается постоянный рост ДВН в течение дня. В вегетационной динамике во всех зонах отмечается его значительный спад в июле и рост в августе (различия достоверны при уровне значимости р=0,95). В целом ДВН во всех зонах находится в норме и не достигает критических повреждающих значений. Строгих закономерностей существенного и достоверного влияния промышленного загрязнения на ДВН не обнаружено,
Б
можно отметить лишь несколько больший уровень ДВН в зоне сильного загрязнения по сравнению с контролем. Отмечена тесная взаимосвязь между ОСВ и ДВН в суточной и вегетационной динамике: уменьшение ОСВ сопровождается адекватным увеличением ДВН и наоборот.
Наибольшим изменениям у хвои лиственницы в течение дня, вегетационного периода и при усилении атмосферного загрязнения подвергается ИТ (рисунок 3В). Суточный ход транспирации нарушен: в ряде случаев наблюдается значительный спад ИТ к полудню и возрастание к вечеру или постоянный рост (или спад) ИТ в течение дня. Этот дисбаланс наиболее ярко проявляется в зоне сильного загрязнения и в контроле в первой половине вегетационного периода, а во второй половине наблюдается «классический» ход суточной транспирации. В целом ИТ в зоне сильного загрязнения значительно выше, чем в контроле (различия достоверны при уровне значимости р=0,95). В динамике вегетационного периода выявлен значительный и достоверный спад ИТ в течение вегетации как в зоне сильного загрязнения, так и в контроле. Следует отметить, что общий уровень ИТ лиственницы значительно превосходит таковой у ели, что объясняется разницей в строении устьичного и ку-тикулярного аппарата исследуемых видов. Тесной взаимосвязи между ИТ и ОСВ, ИТ и ДВН не обнаружено.
Ранее в районе УПЦ был исследован водный обмен листьев липы сердцевидной, березы повислой, дуба че-решчатого, клена остролистного, тополей дрожащего, черного и бальзамического [22, 23, 24, 25, 26]. Показано, что листья исследованных древесных пород характеризуются высоким ОСВ и низким ДВН. Характерной особенностью этих двух параметров является то, что в условиях сильного загрязнения ОСВ в целом ниже, чем в условиях контроля, а ДВН выше, причем для липы эти различия являются значительными. В целом, значительного влияния загрязнения на эти параметры не обнаружено. Видоспецифические различия обнаруживаются при оценке влияния промышленного загрязнения на ИТ. У всех рассматриваемых видов (кроме березы) усиление загрязнения вызывает усиление ИТ: незначительное у клена и тополей черного и бальзамического, среднее у дуба, и значительное у липы и тополя дрожащего. У березы напротив, усиление степени загрязнения сопровождается значительным уменьшением ИТ.
А
В 1800 , 1600 -1400 . 1200 . 1000 -800 -600 -400 -200 . 0
Зона сильного загрязнения
1122.5
846.4 74 5.1
7 M6.3 T[îe [îfSJ 911 «M
-г- 785.9 -НИ -р_ '55 728.7
тШш
1327,2 1212,1 1165,6 1241,6
522.1 54й,3 449,5
506
Контроль
524 470,4 392 433.5
403,7 4 53,7
-р 4UJ..' 4 J J.
мал июнь июль август
Рисунок 3 - Изменение (А) относительного содержания воды (%), (Б) дефицита водного насыщения (%), (В) интенсивности транспирации (мг/гчас), хвои лиственницы Сукачева в течение суток и вегетационного периода в условиях УПЦ.
Кроме того, усиление загрязнения сопровождается нарушением суточного хода транспирации у всех рассматриваемых видов. В большинстве случаев наблюдается постоянный рост ИТ в течение дня, единичны случаи постоянного спада ИТ в течение дня или резкого спада ИТ к полудню и восстановления к вечеру. Отличительной особенностью березы является то, что усиление загрязнения вызывает постоянный суточный спад ИТ на протяжении всего вегетационного периода. В целом, из всех рассматриваемых лиственных лесоо-бразователей наибольшей среднесуточной ИТ характе-
Б
ризуются клен и тополь дрожащий, далее в ряду уменьшения среднесуточной ИТ идут: тополь бальзамический, тополь черный, дуб, береза, липа.
В наших исследованиях также строгих закономерностей существенного и достоверного влияния промышленного загрязнения на ОСВ и ДВН хвойных лесо-образователей не обнаружено, что свидетельствует об устойчивости данных параметров водного обмена хвои к действию техногенных факторов.
Видоспецифические реакции исследованных хвойных лесообразователей также проявляются при оценке влияния промышленного загрязнения на ИТ. Усиление степени загрязнения сопровождается значительным увеличением ИТ у сосны и лиственницы, в то время как у ели практически не наблюдается никаких отклонений. В то же время, у всех рассматриваемых хвойных пород при усилении загрязнения наблюдается нарушение суточного хода транспирации, наиболее значительное у сосны и лиственницы и менее значительное у ели. В большинстве случаев наблюдается резкий спада ИТ к полудню и восстановление к вечеру (сосна и лиственница) и постоянный спад ИТ в течение дня (ель). Следует также отметить, что общий уровень ИТ сосны и лиственницы значительно превосходит таковой у ели.
Таким образом, несмотря на принадлежность исследованных видов к хвойным лесообразователям, водный обмен ели значительно отличается от сосны и лиственницы, также как и водный обмен березы значительно отличается от других лиственных лесообразователей.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Бриллиант, В. А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений [Текст] / В. А. Бриллиант. - М.: АН СССР, 1949. - 160 с.
2. Гусев, Н. А. Взаимозависимость некоторых показателей водного режима растений и влияние на нее условий внешней среды [Текст] / Н. А. Гусев // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. - М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1963. - С. 43-49.
3. Якушев, Б. И. Роль транспирации в газообмене листа [Текст] / Б. И. Якушев // Докл. АН БССР. - 1974. -Т. 18. - №4. - С. 373-375.
4. Веретенников, А. В. Фотосинтез древесных растений [Текст] / А. В. Веретенников. - Воронеж: ВГУ, 1980. - 77с.
5. Крамер Пол Д. Физиология древесных растений [Текст] / Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский. - М.: Лесная промышленность. - 1983. - 464с.
6. Максимов, Н. А. Физиологические основы засухоустойчивости растений. Избранные работы по засухоустойчивости и морозостойкости растений [Текст] / Н. А. Максимов. - М., 1952. - Т. 1. - 294 с.
7. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда [Текст] / Ю. З. Кулагин. - М.: Наука, 1974. - 125 с.
8. Jahnel H. Physiologisches uber Einwirkung von Schwefeldioxid auf die Pflanzen [Текст] // z.Techn. Hochschule. Dresden. - Bd.4. - N.3. - 1954. - S.54-65.
9. Plant stems: physiology and functional morphology. San Diego: Academic Press, 1995. 196 p.
10. Meinzer F.C., Clearwater M.J., Goldstein G. Water transport in trees: current perspectives, new insights and some controversies // Envir. and Experim. Botany, 2001. Vol. 45. P. 239-262.
11. Гетко, Н. В. Растения в техногенной среде: Структура и функция ассимиляционного аппарата [Текст] / Н. В. Гетко. - Мн.: Наука и техника, 1989. - 208 с.
12. Дашкевич, А. П. Водный режим [древесных] растений в условиях промышленного загрязнения рудного Алтая [Текст] / А. П. Дашкевич // Актуал. задачи физиологии и биохимии растений в ботан. садах СССР: Тез. докл. Пущино, 1984. - С. 52.
13. Николаевский, В. С. Генетические и физио-
лого-биохимические аспекты устойчивости растений в техногенной среде [Текст] / В. С. Николаевский // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Тезисы докладов республиканской научной конференции, посвященной 25-летию Донецкого ботанического сада АН УССР. - Киев: Наукова думка, 1990.
- С.29-32.
14. Кулагин, А. А. Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала [Текст] / А. А. Кулагин, Г. А. Зайцев. - М.: Наука, 2008.
- 174с.
15. Илькун, Г. М. Загрязнители атмосферы и растения [Текст] / Г. М. Илькун. - Киев: Наукова думка, 1978.
- 248 с.
16. Кулагин, Ю. З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование [Текст] / Ю. З. Кулагин. М.: Наука, 1985. - 118 с.
17. Алексеев, А. М. Водный режим растений и влияние на него засухи [Текст] / А. М. Алексеев. - Казань, 1948. - 227 с.
18. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды республики Башкортостан в 2014 году / Министерство природопользования и экологии республики Башкортостан - Уфа: Башкирская издательская компания, 2015. - 326 с. (электронный ресурс).
19. Иванов, Л. А. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях [Текст] / Л. А. Иванов, А. А. Силина, Ю. Л. Цельникер // Бот. Журнал, 1950. - Т. 35. - №2. - С. 171-185.
20. Бейдеман И. Н. К методике изучения водного режима растений [Текст] / И. Н. Бейдеман // Бот. Журнал, 1956. . - Т. 41. - №2.
21. Бендер О. Г. Особенности водного обмена и состояния пигментного комплекса хвои Кедра сибирского в горах северо восточного Алтая [Текст] / О. Г. Бендер,
A. П. Зотикова, С. Н. Велисевич //Вестник Томского ГУ.
- №2.-2009.
22. Сейдафаров, Р. А. Эколого-биологические особенности липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в условиях техногенного загрязнения (на примере Уфимского промышленного центра) [Текст]: автореф. дис. ... канд. биол. наук (03.00.16) / Сейдафаров Рустем Адылевич; ИБ УНЦ РАН. - Уфа, 2009. - 24 с.
23. Бойко, А. А. Дендроэкологическая характеристика березы повислой (Betula pendula Roth.) в условиях смешанного типа загрязнения окружающей среды (Уфимский промышленный центр) [Текст]: автореф. дисс. ... канд. биол. наук (03.00.16) / Бойко Александр Анатольевич; ПедУниверситет. - Оренбург, 2005. - 22 с.
24. Зиятдинова, К. З. Водный обмен листьев дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях техногенного загрязнения окружающей среды [Текст] / К. З. Зиятдинова, Р. В. Уразгильдин, А. В. Денисова // Вестник Челябинского государственного университета.
- 2013. - № 7. - Вып. 2. - С 181-184.
25. Васильева, К. А. Эколого-биологические особенности клена остролистного (Acer platanoides L.) в условиях техногенного загрязнения [Текст]: автореф. дисс. канд. биол. наук (03.00.16) / Васильева Ксения Анатольевна; ИБ УНЦ РАН. - Уфа, 2011. - 24 с.
26. Уразгильдин, Р. В. Водный режим листьев тополей в условиях промышленного загрязнения [Текст] / Р.
B. Уразгильдин, Н. Г. Кужлева // Лесное образование, наука и хозяйство. Сборник докладов научно-практической конференции, посвященной 125-летию Уфимского лесхоз-техникума. - Уфа: РИО РУНМЦ МО РБ, 2003.
- С.174-188.
