CC BY
26
УДК 574.5; 572.1/.4;504.5:574
ПРИРОСТ СТВОЛОВОЙ ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, ЕЛИ СИБИРСКОЙ И ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ
Р.В. Уразгильдин1, Г.Р. Полякова2, К.З. Аминева3, Р.Д. Галиахметов4,
А.Ю. Кулагин5
Проанализированы количественные данные, характеризующие радиальный прирост стволовой древесины сосны, ели и лиственницы в условиях нефтехимического загрязнения в Башкирском Предуралье. Углеводородное загрязнение стимулирует увеличение радиального прироста у всех трех изученных хвойных видов, но при этом значительно влияет на длительность прохождения онтогенетических периодов и повышает чувствительность прироста к действию внешних стрессовых климатических, биотических и техногенных факторов. Ель и лиственница по характеру дендрохронологических параметров довольно близки и значительно отличаются от сосны, но в целом реакция прироста на усиление загрязнения у всех трех пород видоспецифична.
Ключевые слова: сосна, ель, лиственница, радиальный прирост, Предуралье, промышленный центр, углеводородное загрязнение, депрессия прироста, онтогенетические периоды, видоспецифические реакции.
На прирост древесных растений влияют в основном климатические показатели - температура и осадки. В настоящее время в связи с бурным развитием промышленности загрязняется окружающая среда, что вызывает снижение продуктивности лесных фитоценозов. При проведении дендрохронологических исследований в условиях техногенеза многие авторы указывают на отрицательное влияние поллютантов на радиальный прирост древесных растений. При этом отмечается эффективность использования дендрохронологи-ческих методов при биоиндикации состояния дре-востоев, так как деревья на разных этапах жизни имеют разную степень интенсивности роста, а годичный прирост отражает влияние комплекса факторов и степень адаптации растений к изменениям окружающей среды (Битвинскас, 1974; Ваганов, Терсков, 1978; Пастернак и др., 1985; Ваганов, Шашкин, 2000). К примеру, в ельниках и сосняках максимумы прироста были связаны с повышением температуры воздуха, минимумы - с ее пони-
жением, а после пуска никелевого завода прирост уменьшился на 40-60% в ельниках и на 30-50% в сосняках (Стравинскене, 1987). У лиственницы Гмелина с началом развития металлургического комбината прирост уменьшился на 49% (Демьянов и др., 1996).
В Воронеже вблизи ТЭЦ, а также заводов синтетического каучука и горно-обогатительного оборудования обнаружены не только снижение радиального прироста сосняков, но и нарушение его цикличности в многолетней динамике (Таран-ков, Матвеев, 1994). Процесс снижения прироста обычно сопровождается увеличением участия поздней древесины в годичном кольце (Тихомиров, 1991, Ворон и др., 2000). Показано, что достаточно сильные внешние воздействия могут ускорить или притормозить у древесных видов переход от одного этапа роста к другому (Николаева, Савчук, 2009). Однако в ряде случаев отмечено увеличение радиального прироста стволовой древесины в условиях повышенного загрязнения (Пастернак
1 Уразгильдин Руслан Вилисович - доцент, ученый секретарь Федерального государственного бюджетного учреждения
науки Уфимского института биологии РАН, канд. биол. наук (urv@anrb.ru); 2 Полякова Гульнара Радиковна - аспирант лаборатории лесоведения Федерального государственного бюджетного учреждения науки Уфимского института биологии РАН
(nigmatullina-gulnara@mail.ru); 3 Аминева Клара Забировна - вед. специалист-эксперт Управления Федеральной службы государственной регистрации, кадастра и картографии по Республике Башкортостан, канд. биол. наук (klara-29@mail.ru);
4 Галиахметов Рустам Данисович - аспирант лаборатории лесоведения Федерального государственного бюджетного учреж-
дения науки Уфимского института биологии РАН (urv@anrb.ru); 5 Кулагин Алексей Юрьевич - зав. лабораторией лесоведения Федерального государственного бюджетного учреждения науки Уфимского института биологии РАН, докт. биол. наук, профессор (coolagin@list.ru).
и др., 1985; Алексеев, 1990а; Осаму и др., 1992; Горячев, Карасева, 1999; Чжан и др., 2013), иногда лишь на короткое время (Стравинскене, 1987; Чжан и др., 2013; Аминева, 2014). Показано, что на фоне существенного снижения атмосферных выбросов в районе предприятия азотных и комплексных удобрений прирост сосны значительно увеличивается (Борисова, 2009).
Кроме климатических факторов и загрязнения, на прирост оказывают влияние и насекомые. Хвое- и листогрызущие насекомые, объедая хвою и листву на деревьях, нарушают их нормальный водообмен и ассимиляцию, что ведет к потере прироста и устойчивости. Хвойные насаждения обычно резко снижают прирост при потере хвои, а при повторных объеданиях начинают усыхать и подвергаются нападению стволовых вредителей. Объедание до 30% хвои практически не отражается на изменении категорий состояния хвойных деревьев, а повреждение до 60% хвои через один год становится визуально незаметным. Однократное сплошное объедание ослабляет насаждение, но не приводит к гибели. Охвоенность крон восстанавливается за два-три года, а отпад ненамного превышает естественный. При двукратном объедании с уничтожением 30-60% хвои в первый год и 80-100% во второй начинается процесс распада насаждений. Устойчивость сосны к повреждениям хвоегрызущими вредителями зависит от условий местопроизрастания, состава, возраста, полноты, санитарного состояния, погодных условий и географического местоположения. Хорошо переносит повреждения лиственница, она обладает высокой регенеративной способностью хвои. Ель и пихта сильнее, чем сосна и лиственница реагируют на потерю хвои, скорее подвергаются нападению короедов и усыхают (Воронцова, 1978; Трофимова и др., 1979).
Таким образом, в последние десятилетия значительно повысился интерес к установлению влияния техногенеза на радиальный прирост древесных видов с помощью дендрохронологи-
ческих методов исследования, что и определило цель данной работы. Наша задача заключалась в том, чтобы дать сравнительную характеристику динамики прироста стволовой древесины сосны, ели и лиственницы, произрастающих в условиях хронического нефтехимического загрязнения окружающей среды на примере Уфимского промышленного центра (УПЦ) и оценить степень воздействия промышленного загрязнения на прирост этих древесных пород.
Район, объекты и методы исследования
Объектами исследований служили лесные культуры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.), произрастающих в пределах зеленой зоны г. Уфа. На протяжении многих лет посадки находятся в зоне интенсивного техногенного загрязнения. Динамика объемов выбросов загрязняющих веществ от стационарных и передвижных источников с 1999 по 2015 г. представлена в табл. 1, где показано, что за последние 17 лет уровень загрязнения существенно снизился. В Уфе действуют крупные предприятия нефтеперерабатывающей и химической промыщленности (ОАО «Уфанефтехим», ОАО «Уфимский НПЗ», ОАО «Ново-Уфимский НПЗ» и ОАО «Уфаоргсинтез»), а также ОАО «Уфимское моторостроительное производственное объединение». На рис. 1 представлены поля концентрации некоторых загрязняющих веществ. Показано, что несмотря на преобладание в районе исследования южных ветров, выбросы промышленных предприятий довольно далеко распространяются в южном направлении с постепенным уменьшением концентрации, покрывая значительную часть городской зоны. (Го -сударственный доклад..., 2016).
На основании приведенных выше данных о загрязненности атмосферы, а также удаленности от нефтехимических предприятий и степени их воздействия район исследований был условно раз-
Т а б л и ц а 1
Динамика объемов выбросов загрязняющих веществ от стационарных и передвижных источников
в г. Уфа за период 1999-2015 гг., тыс. т
Год 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Выброс, тыс. т. 389,1 395,3 394,7 343,8 346,3 336,5 290,0 348,1 327,0
Год 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 -
Выброс, тыс. т. 395,8 318,8 354,3 379,4 277,9 228,8 230,0 222,2 -
Рис. 1. А. Поля концентраций некоторых загрязняющих веществ на территории УПЦ (1 - углеводороды, 2 - двуокись серы, 3 - кислоты (серная, соляная, азотная),
4 - сероводород, 5 - пятиокись ванадия, 6 - бутанол); Б. Схема разделения района исследования на зоны
-й-
делен на две зоны: зона сильного загрязнения и контроль. Для каждого древесного вида были выделены два участка лесных культур (по одному в каждой зоне), наиболее близких по возрасту (в пределах класса возраста), условиям произрастания и таксационным показателям. На этих участках были заложены пробные площади: 1) на расстоянии 300 м от нефтеперерабатывающих заводов (зона сильного техногенного загрязнения); 2) в южной части города, на расстоянии 50 км от нефтеперерабатывающих заводов (контроль). Краткая таксационная характеристика объектов исследования представлена в табл. 2.
Как показал анализ относительного жизненного состояния (по методике В.А. Алексеева с соавторами, 1990б), насаждения сосны в зоне сильного загрязнения относятся к категории «сильно ослабленные»: Ьу = 44,8%, снижение густоты кроны до 50%, наличие мертвых сучьев в верхней части кроны до 40%, повреждения хвои до 60% (некрозы, хлорозы), доля сухостоя в насаждении 37,1%. Насаждения ели - «ослабленные»: Ьу = 68%, снижение густоты кроны до 70%, стволы плохо очищаются от сучьев, повреждения хвои 10-20% (некрозы, хлорозы), доля сухостоя в насаждении 18,4%. Насаждения лиственницы «сильно ослабленные»: Ьу = 48,1%, снижение густоты кроны до 60%, наличие мертвых сучьев в верхней части кроны до 40%, повреждения хвои до 10% (некрозы, хлорозы), доля сухостоя в насаждении 26,9%. В контроле все древостои относятся к категории «здоровые» (диагностические признаки ухудшения состояния незначительны).
Дендрохронологические исследования и выбор модельных деревьев на конкретных участках осуществляются по общепринятой методике. У каждого модельного дерева на высоте 0,5 м с помощью возрастного бурава «8иип1:о» (Финлян-
дия) отбирались керны (по одному керну с южной экспозиции ствола). Минимальный размер выборки - 20 модельных деревьев на каждой пробной площади. Для датировки и измерения ширины годичных колец использовали стереоскопический микроскоп-бинокуляр «МБС-1», снабженный окуляр-микрометром и измерительной лупой с точностью измерения 0,05 мм. Датировку годичных колец проводили методом перекрестной датировки. Поскольку в рядах изменчивости абсолютных величин прироста деревьев содержатся разнообразные неклиматические сигналы, то в дендрохронологии разработана методика, позволяющая исключить или снизить их влияние с помощью вычисления индексов прироста. Этот метод широко используется в климатических реконструкциях за длительные периоды времени, однако его использование мы сочли нецелесообразным, поэтому в нашей работе результаты представлены в абсолютных значениях (мм).
В настоящей работе нами проведены вычисление и оценка следующих параметров: достоверность различий между приростами по критерию Стьюдента (О, корреляция рядов радиального прироста со среднелетними температурами и средне-летними осадками (г), коэффициент чувствительности рядов радиального прироста (К). Чем выше значение К, тем более сильный климатический сигнал содержится в древесно-кольцевых хронологиях. Серия колец считается чувствительной, когда средний коэффициент чувствительности К\ > 0,3 (Комин, 1970; Ваганов, Терсков, 1978; Ловелиус, 1979; Антанайтис, Загреев, 1981; Фильрозе, 1987; Веретенников, 1992; Матвеев, Та-ранков, 2009; Табакова и др., 2011; Тишин, 2011).
Для выявления возрастных особенностей роста ряды радиального прироста были преобразованы в ряды прироста по площади поперечного сечения
Т а б л и ц а 2
Краткая характеристика древостоев на пробных площадях
Древесная порода Местоположение Формула древостоя Средний возраст, лет Средний диаметр, см Средняя высота, м Полнота
Сосна зона сильного загрязнения 10С 57 24 18 0,8
контроль 10С 74 26 25 0,7
Ель зона сильного загрязнения 9Е 1Лп 46 24 20 1,0
контроль 10Е 59 24 22 1,0
Лиственница зона сильного загрязнения 9Лц 1С 60 30 20 0,8
контроль 10 Лц 73 32 27 0,8
ствола (см2), динамика которого наглядно отражает специфику накопления стволовой биомассы деревом в его онтогенезе. Для выделения на кривой площади поперечного прироста участков со сходной динамикой изменения прироста использовали логарифмирование, которое подтверждает наличие этапов с определенной скоростью роста, а также переходов между ними, когда скорость роста резко изменяется. Данные участки со сходной динамикой изменения прироста (аппроксимируемые уравнениями прямых) определяют онтогенетические периоды растений, а переходы между ними - границы периодов. Изломы в пределах онтогенетических периодов указывают на стрессовое воздействие внешних факторов (Николаева, Савчук, 2009).
При выделении онтогенетических периодов ориентировались на данные исследований возрастной биологии рассматриваемых видов. Так, была принята следующая периодизация онтогенеза: для сосны - ювенильный (/), виргинильный (у), вегетативно-генеративный (у-£), генеративный (¿), сенильный (я) периоды (Санников, 1976); для ели - ювенильный (/), имматурный-1 (ш;), имма-турный-2 (т2), виргинильный (у), генеративный сенильный (я) периоды (Романовский, 2001). К сожалению, на сегодняшний день для лиственницы в литературных источниках отсутствуют какие-либо данные по детальной периодизации онтогенеза, поэтому при выделении периодов основывались на характере изменения кривой десятичного логарифма площади поперечного сечения прироста и общепринятой периодизации онтогенеза для древесных растений (Санников и др., 2012). Таким образом, у лиственницы условно выделены ювенильный (/), виргинильный (у), генера-тивный-1 (молодое) генеративный-2 (зрелое)
(g2), генеративный-3 (старое) (g3), сенильный (s) периоды. Данные по периодам вспышек хвоегры-зущих насекомых взяты из материалов ежегодного «Санитарного и лесопатологического обзора...» (2013), предоставленных «Центром защиты леса Республики Башкортостан» филиал ФБУ «Российский центр защиты леса». Следует отметить, что в районе исследования «массовых вспышек вредителей» не бывает, появление вредителей носит слабо выраженный характер, не имеет четкой «волновой» периодизации, повреждения хвои редко достигают 20-30%, что для деревьев некритично. Материалы по среднелетним температурам и осадкам представлены по данными метеостанции г. Уфа.
Статистическую обработку полученных данных проводили методами дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов с применением современных математических методов и пакетов прикладных программ Microsoft Excel 2010, Statistica 6.0.
Результаты исследований
Для оценки влияния погодных условий на прирост сопоставлены дендрохронологические параметры со среднелетними данными по метеостанции г. Уфа (рис. 2). Среднелетняя температура воздуха в период 1941-2011 гг. составляет +16,9 °С, амплитуда температур 6,3 °С. Самое холодное лето было в 1969 г. (среднелетний минимум +14 °С), самое теплое - в 2010 г. (средне-летний максимум +20,3 °С). Среднелетняя сумма осадков в период 1966-2010 гг. составляет 53,8 мм.
Прирост сосны в условиях загрязнения на протяжении всего онтогенеза носит скачкообразный характер, особенно в виргинильный и вегетативно-генеративный периоды (рис. 3, А). Наибольшие
Рис. 2. Динамика климатических показателей района исследований: 1 - среднелетняя темпратура воздуха, ° С;
2 - среднелетние осадки, мм
Рис. 3. Динамика радиального прироста, мм (А), площади прироста, см (Б) и десятичного логарифма прироста по площади поперечного сечения (В) древесины сосны обыкновенной в условиях УПЦ. Здесь и далее условные обозначения: 1 - прирост в зоне сильного загрязнения, 2 - прирост в контроле, 3 - К в зоне сильного загрязнения, 4 - К в контроле, 5 - жаркие и засушливые годы, 6 - прохладные годы с обильными осадками, 7 - изломы логарифмического прироста в зоне сильного загрязнения и в контроле, 8 - изломы логарифмического прироста, связанные с климатическими аномалиями, в зоне сильного загрязнения и в контроле
величины прироста наблюдаются в течение всего виргинильного периода (1963-1972 гг.), далее в течение вегетативно-генеративного периода идет скачкообразный спад с резкой депрессией (19861989 гг.) при переходе к генеративному периоду. В начале генеративного периода идет слабое вос-
становление прироста, однако перед переходом к сенильному состоянию происходит скачок значительного семилетнего возрастания (1996-2003 гг.). В сенильном состоянии при общем возрастном спаде прироста выделяется еще один всплеск его роста (2009 г.). Следует отметить, что прирост в
условиях загрязнения мало подвержен влиянию климатических факторов. В жаркие и засушливые годы адекватное падение прироста можно наблюдать только в пяти случаях (1972, 1975, 1982, 1987, 2010 гг.) из одиннадцати, и из них только в трех случаях (1975, 1987, 2010 гг.) падение существенно (с высоким значением К). В прохладные годы с обильными осадками адекватный рост наблюдается только в двух случаях (1993, 2002 гг.) из пяти, причем в обоих случаях он незначителен (с низким значением К). Прирост сосны в условиях загрязнения сильнее реагирует на климатические сигналы в жаркие и засушливые годы, чем в прохладные с обильными осадками. О малой чувствительности прироста к климатическим сигналам свидетельствуют также малое значение К,, (0,17) и анализ климатического отклика обобщенных хронологий к среднелетним температурам и осадкам (табл. 3): корреляционная взаимосвязь прироста и температуры слабая отрицательная (г = -0,34), а с осадками - очень слабая отрицательная (г = -0,08). Из графика изменения площади прироста (рис. 3, Б) следует, что наибольшее накопление древесины приходится на конец виргинильного - конец вегетативно-генеративного периода, и хотя оно идет скачкообразно, средняя величина за весь период фактически не меняется. При переходе к сенильному периоду и в его начале наблюдаются два значительных всплеска увеличения площади прироста (2003 и 2009 гг.), но они непродолжительны. Из графика десятичного логарифма площади прироста видно (рис. 3, В), что вегетативно-генеративный период наиболее чувствителен к влиянию внешних стрессовых факторов. На этот период приходится самое большое число изломов (11), и они самые глубокие, причем только три из них связаны с сильными климатическими аномалия-
ми. В виргинильном, генеративном и сенильном периодах число изломов гораздо меньше (суммарно 9) и половина из них связана с климатическими аномалиями, причем степень влияния факторов незначительна (только в сенильном периоде можно наблюдать значительные изломы), а ювенильный период характеризуется значительной устойчивостью прироста к действию внешних стрессовых факторов.
В контроле прирост сосны характеризуется плавными изменениями на протяжении всего онтогенеза. Только в ювенильном и виргиниль-ном периодах можно наблюдать значительные (но не скачкообразные) перепады в величине прироста, связанные с интенсивным ростом в первые годы жизни (рис. 3, А). Именно в эти же периоды (1947-1957 гг.) наблюдаются самые высокие значения прироста, далее на протяжение вегетативно-генеративного и генеративного периодов он слабо меняется, всегда оставаясь в диапазоне 1,0-1,5 мм, и только в сенильном периоде идет на спад. Следует отметить, что прирост в контроле гораздо менее подвержен влиянию климатических факторов, чем в условиях загрязнения, причем на начальных этапах онтогенеза всплески скорее всего связаны с естественными возрастными состояниями сосны, а по мере старения древостоев сила реакции на климатические воздействия заметно уменьшается. В жаркие и засушливые годы адекватное падение прироста происходило только в пяти случаях (1948, 1957, 1972, 1987, 2010 гг.) из четырнадцати, и из них только в одном (1957 г.) падение было существенным (с высоким К). В прохладные годы с обильными осадками адекватный рост наблюдался только в двух случаях (1947, 1993 гг.) из семи, причем первый больше связан с переходом от
Т а б л и ц а 3
Корреляция рядов радиального прироста сосны, ели и лиственницы со среднелетней температурой (г), среднелетними осадками (гос.) и коэффициент чувствительности (К)
Порода Местоположение гос. К
Сосна промзона -0,34 -0,08 0,17
контроль -0,05 0,35 0,08
Ель промзона -0,08 0,50 0,24
контроль -0,31 0,32 0,17
Лиственница промзона -0,28 -0,12 0,09
контроль -0,03 0,35 0,14
Т а б л и ц а 4
Достоверность различия между приростами в условиях загрязнения и в контроле
по критерию Стьюдента (/)
Онтогенетический период эмп. ^табл. р* Р**
Сосна
Ювенильный 1,638 2,228 0,05 0,13253
Вергинильный 4,072 4,015 0,001 0,00089
Вегетативно -генеративный 8,731 3,674 0,001 0,0
Генеративный 3,736 3,646 0,001 0,00078
Сенильный 7,067 4,587 0,001 0,00003
Ель
Ювенильный 0,9 2,776 0,05 0,41887
Иматурный-1 8,496 4,604 0,01 0,01357
Иматурный-2 3,029 2,179 0,05 0,01048
Вергинильный 0,179 2,042 0,05 0,85844
Генеративный 4,935 4,140 0,001 0,00022
Лиственница
Ювенильный 3,579 2,776 0,05 0,02319
Вергинильный 0,213 2,086 0,05 0,83319
Генеративный-1 7,183 3,646 0,001 0,0
Генеративный-2 8,289 3,515 0,001 0,0
*Р - уровень значимости; **Р - вероятность справедливости гипотезы.
ювенильного к виргинильному состоянию, а второй незначителен (с низким К). В целом, прирост сосны в контроле сильнее реагирует на климатические сигналы в жаркие и засушливые годы, чем в прохладные с обильными осадками. О малой чувствительности прироста к климатическим сигналам свидетельствуют также очень малое значение К,, (0,08) и климатический отклик обобщенных хронологий к среднелетним температурам и осадкам (табл. 3): корреляционная взаимосвязь прироста с температурами очень слабая отрицательная (г = -0,05), а с осадками - слабая положительная (г = 0,35). Судя по графику изменения площади прироста (рис. 3, Б) наибольшее накопление древесины приходится на генеративный период, в остальные периоды оно идет равномерно без значительных скачков повышения или понижения. Из графика десятичного логарифма площади прироста следует (рис. 3, В), что самым чувствительным к влиянию внешних стрессовых факторов в контроле является виргинильный период. Здесь наблюдаются два значительных излома, не связанные с климатическими аномалиями. На протяжении всего онтогенеза более не наблю-
далось изломов, связанных с влиянием внешних стрессовых факторов.
Сравнительная характеристика дендрохроно-логических параметров сосны в условиях загрязнения и в контроле показывает, что в условиях загрязнения прирост значительно больше, чем в контроле (достоверность различий представлена в табл. 4). Это может быть связано как с влиянием «парникового эффекта», так и с действием углеводородного загрязнения как внекорневой подкормки. Однако при усилении загрязнения значительно сокращается прохождение онтогенетических периодов, особенно генеративного (на 12 лет), повышается чувствительность прироста к действию внешних стрессовых факторов (особенно в вегетативно-генеративном периоде). Прирост сосны в районе исследования очень слабо подвержен влиянию климатических факторов, корреляционная связь с температурой и осадками оценивается как слабая и очень слабая, но при усилении загрязнения незначительно возрастает чувствительность к климатическим сигналам, при этом усиливается корреляция со среднелетними температурами, но пропорционально ослабевает корреляция со
среднелетними осадками. Как в условиях загрязнения, так и в контроле, прирост сосны сильнее реагирует на климатические сигналы в жаркие и засушливые годы, чем в прохладные с обильными осадками. Кроме того, изменяется характер прироста (в условиях промышленного загрязнения он имеет скачкообразный характер, а в контроле характеризуется плавными изменениями) и смещается период наибольшего накопления древесины к более ранним срокам (в контроле он приходится на генеративный период, а в условиях загрязнения - на вегетативно-генеративный).
По данным санитарного обзора (Санитарный и..., 2013), в районе исследований наблюдались вспышки следующих хвоегрызущих насекомых вредителей сосны: сосновая пяденица (1962-1963 гг., 1981-1984 гг.), рыжий сосновый пилильщик (1981-1982 гг., 1987-1989 гг., 1990-1996 гг., 1999-2001 гг., 2008 г.), сосновая совка (1987-1989 гг.). Сопоставление этих данных с графиками прироста показывает, что сосна реагирует на инвазии только в зоне сильного загрязнения, причем наиболее ярко в жаркие засушливые годы, приходящиеся на конец вегетативно-генеративного и начало генеративного периодов (1981-1982 гг., 1987-1989 гг., 1995-1996 гг.). В контроле инвазии фактически не оказывают влияния на прирост сосны.
У ели в условиях загрязнения прирост имеет скачкообразный характер на протяжении всего онтогенеза (рис. 4, А). Наибольшей величины прирост достигает при переходе из имматурного-2 в виргинильный период (1983 г.), в течение всего дальнейшего онтогенеза идет скачкообразный спад с тремя резкими депрессиями в 1985-1989, 1998 и 2007 гг. Следует отметить, что прирост в условиях загрязнения мало подвержен влиянию климатических факторов. В жаркие и засушливые годы адекватное падение прироста можно наблюдать только в пяти случаях (1987, 1991, 1995, 1998, 2010 гг.) из десяти, и из них только в одном (1998 г.) имеет место существенное падение (с высоким К). В прохладные годы с обильными осадками адекватный рост наблюдается только в одном случае (1993 г.) из четырех, причем он незначителен (с низким К). В целом, прирост ели в условиях загрязнения сильнее реагирует на климатические сигналы в жаркие и засушливые годы, чем в прохладные с обильными осадками. О малой чувствительности прироста к климату свидетельствуют также малое значение К, (0,24) и климатический отклик обобщенных хронологий к средне-летним температурам и осадкам (табл. 3): корреляционная взаимосвязь прироста с температурой
очень слабая отрицательная (г = -0,08), а с осадками - средняя положительная (г = 0,5). График изменения площади прироста (рис. 4, Б) показывает постепенное его увеличение от ювенильного к виргинильному периоду, а наибольшее накопление древесины приходится на конец виргиниль-ного - начало генеративного периода, после чего происходит резкий спад с одним значительным (но не продолжительным) всплеском увеличения площади прироста (2008-2009 гг.). Из графика десятичного логарифма площади прироста (рис. 4, В) видно, что прирост ели на протяжении всего онтогенеза довольно чувствителен к влиянию внешних стрессовых факторов. На имматурный-2 период приходятся 3 излома графика, на вирги-нильный - 3 излома (один из них связан с климатическими аномалиями), на генеративный - 4 излома. Причем самые глубокие изломы графика наблюдаются в имматурном-2 и генеративном периодах, а в виргинильном периоде степень влияния факторов незначительна. Имматурный-1 период характеризуется устойчивостью прироста к действию внешних стрессовых факторов, а изломы в ювенильном периоде скорее связаны с климатическими аномалиями и естественными внутренними процессами на начальных этапах роста растений.
В контроле прирост ели, так же как и в условиях загрязнения, носит скачкообразный характер на протяжении всего онтогенеза, однако он не столь ярко выражен (рис. 4, А). Наибольшей величины прирост достигает в конце имматурно-го-2 (1984-1987 гг.) и в начале виргинильного периодов (1991-1995 гг.), далее идет резкий скачкообразный спад с максимальной депрессией в 2010 г. Прирост ели в контроле мало подвержен влиянию климатических факторов. В жаркие и засушливые годы адекватное падение прироста можно наблюдать только в трех случаях (1995, 1996, 2010 гг.) из десяти, и только в двух (1996, 2010 гг.) падение существенное (с высоким К). В прохладные годы с обильными осадками адекватный рост наблюдается в трех случаях (1984, 1994, 2002 гг.) из четырех, причем только в одном (1984 г.) он значителен (с высоким К). Прирост ели в контроле сильнее реагирует на климатические сигналы в жаркие и засушливые годы, чем в прохладные с обильными осадками. О малой чувствительности прироста к климатическим факторам свидетельствуют также малое значение К, (0,17) и климатический отклик обобщенных хронологий к среднелетним температурам и осадкам (табл. 3): корреляционная взаимосвязь прироста с температурами слабая отрицательная (г = -0,31), а с осадками - слабая положительная (г = 0,32). График изменения пло-
Рис. 4. Динамика радиального прироста, мм (А), площади прироста, см (Б) и десятичного логарифма прироста по площади поперечного сечения (В) древесины ели сибирской в условиях УПЦ (обозначения см. на рис. 3)
щади прироста (рис. 4, Б) показывает постепенное его увеличение от ювенильного к виргинильно-му периоду, наибольшее накопление древесины приходится на середину виргинильного периода (1993-1995 гг.), после чего происходит резкий спад с одним значительным (но не продолжительным) всплеском увеличения площади прироста при переходе из виргинильного в генеративный период (2000-2003 гг.). Из графика десятичного логарифма площади прироста следует (рис. 4, В), что прирост ели на протяжении всего онтогенеза чувствителен к влиянию внешних стрессовых факторов, но гораздо меньше,
чем в зоне сильного загрязнения, причем с увеличением возраста эта чувствительность тоже возрастает. На имматурный-2 период приходится 1 излом графика, на виргинильный - 4 излома (два из них связаны с климатическими аномалиями), на генеративный - 3 излома (один из них связан с климатическими аномалиями). Все наблюдаемые изломы графика неглубоки и степень влияния факторов незначительна. Им-матурный-1 период характеризуется устойчивостью прироста к действию внешних стрессовых факторов, а излом в ювенильном периоде скорее связан с естественными внутренними
процессами на начальных этапах роста растений. При сравнении дендрохронологических параметров ели в условиях загрязнения и в контроле выявлено, что на начальных этапах роста и до середины виргинильного периода прирост в контроле значительно больше, чем в условиях загрязнения, однако с середины виргинильного периода и в течение всего генеративного периода ситуация меняется на противоположную (достоверность различий представлена в табл. 4). Таким образом, углеводородное загрязнение оказывает стимулирующее действие на прирост в качестве внекорневой подкормки. Как в условиях промышленного загрязнения, так и в контроле прирост носит скачкообразный характер на протяжении всего онтогенеза. При усилении загрязнения практически не изменяется длительность прохождения онтогенетических периодов (даже немного увеличивается), при этом смещается период наибольшего накопления древесины к более поздним срокам (в контроле он приходится на виргинильный период, а в условиях загрязнения - на генеративный) и повышается чувствительность прироста к действию внешних стрессовых факторов (особенно в имматурном-2 и генеративном периодах). Прирост ели в районе исследования очень слабо подвержен влиянию климатических факторов, корреляционная связь с температурой и осадками оценивается как «слабая» и «очень слабая», но при усилении загрязнения возрастает чувствительность к климатическим сигналам, при этом ослабевает корреляция со среднелетними температурами, но пропорционально усиливается корреляция со среднелет-ними осадками. Как в условиях загрязнения, так и в контроле, прирост ели сильнее реагирует на жаркую и засушливую погоду, чем на прохладную с обильными осадками. По данным санитарного обзора (Санитарный и..., 2013), в районе исследований наблюдалась только одна вспышка хвоегры-зущих насекомых вредителей ели - еловый пильщик (2008 г.), однако как в условиях загрязнения, так и в контроле эта инвазия не оказала заметного влияния на прирост ели.
В условиях загрязнения прирост лиственницы в ювенильном и виргинильном периодах носит скачкообразный характер, далее на протяжении всего онтогенеза происходят плавные изменения без значительных всплесков и депрессий (рис. 5, А). Наибольших величин прирост достигает в виргинильный период (1958-1969 гг.), в течение всего дальнейшего онтогенеза идет плавный спад с двумя слабыми всплесками в 1978 и 1993 гг. Следует отметить, что прирост в условиях загрязнения мало подвержен влиянию климатических
факторов. В жаркие и засушливые годы адекватное падение прироста можно наблюдать только в трех случаях (1975, 1987, 1996 гг.) из двенадцати, и из них только в одном (1987 г.) падение существенное (но с низким К). В прохладные годы с обильными осадками адекватный рост наблюдается только в двух случаях (1969, 1993 гг.) из пяти, и из них только в одном (1969 г.) рост существенный (но с низким К). Прирост лиственницы в условиях загрязнения сильнее реагирует на климатические сигналы в жаркие и засушливые годы, чем в прохладные с обильными осадками. О малой чувствительности прироста к климатическим факторам свидетельствуют также очень малое значение К (0,09) и климатический отклик обобщенных хронологий к среднелетним температурам и осадкам (табл. 3): корреляционная взаимосвязь прироста с температурами и осадками слабая отрицательная (г = -0,28, г = -0,12 соответственно). График изменения площади прироста (рис. 5, Б) показывает резкое его возрастание в течение ювенильного и виргинильного периодов, а наибольшее накопление древесины приходится на конец виргиниль-ного - начало генеративного периода, после чего происходит постепенный скачкообразный спад с одной значительной но не продолжительной депрессией площади прироста (1984-1990 гг.). Из графика десятичного логарифма площади прироста видно (рис. 5, В), что прирост лиственницы на протяжении всего онтогенеза довольно чувствителен к влиянию внешних стрессовых факторов. Так, на виргинильный период приходится 4 излома графика, на генеративный-1 - 5 изломов, на гене-ративный-2 - 9 изломов (из них 3 связаны с климатическими аномалиями). Причем самые глубокие изломы графика наблюдаются в генеративном-2 периоде, а в остальные периоды степень влияния факторов незначительна.
В контроле прирост лиственницы плавно из-мененяется на протяжении всего онтогенеза (рис. 5, А). Только в ювенильном и виргинильном периодах можно наблюдать значительные скачкообразные перепады в величине прироста, связанные с интенсивным ростом в первые годы жизни на фоне значительных климатических перепадов. Именно в эти же периоды (1944-1951 гг.) наблюдаются самые высокие значения прироста, далее на протяжении виргинильного и генеративного-1 периодов идет постепенное снижение, а в генера-тивном-2 и генеративном-3 он почти не меняется, всегда оставаясь в диапазоне 1,0-1,5 мм, и только в сенильном периоде идет на спад. Прирост лиственницы в контроле мало подвержен влиянию климатических факторов, но сильнее чем в усло-
30 и
Г! 25 ^
CJ
я
о 20 -
Q_ 15 -
-Q
Я 10 -
а
с 5 -
0 -
lg
з Н
"SJ- К") >Л1 \о
» о о-> <© о\ гч
t^ t- оо оо оо о\
СП Ю 0\ 0\
о*
ON
о о
1Л со о о
fN fN с-1
■У
У 4 V\
V-J
00'
lililí с- о
I I I
■о
1111 г-
о
ск
I I I
I I I I
оо
Рис. 5. Динамика радиального прироста, мм (А), площади прироста, см (Б) и десятичного логарифма прироста по площади поперечного сечения (В) древесины лиственницы Сукачева в условиях УПЦ (обозначения
см. на рис. 3)
виях загрязнения. В жаркие и засушливые годы адекватное падение прироста можно наблюдать в девяти случаях (1948, 1957, 1966, 1972, 1975, 1981, 1982, 1987, 2010 гг.) из четырнадцати, однако из них только в четырех (1948, 1981, 1982, 1987 гг.) падение существенное (с высоким К). В прохладные годы с обильными осадками адекватный рост наблюдается в четырех случаях (1947, 1984, 1993, 2002 гг.) из семи, и из них только в одном (1947 г.) он значительный и с высоким К, причем рост скорее связан с естественными внутренними процессами на начальных этапах роста растений. Прирост лиственницы в контроле силь-
нее реагирует на климатические сигналы в жаркие и засушливые годы, чем в прохладные с обильными осадками. О малой чувствительности прироста к климатическим факторам свидетельствует также малое среднее значение К, (0,14) и климатический отклик обобщенных хронологий к среднелетним температурам и осадкам (табл. 3): корреляционная взаимосвязь прироста с температурой очень слабая отрицательная (г = -0,03), а с осадками слабая положительная (г = 0,35). График изменения площади прироста (рис. 5, Б) показывает резкое его увеличение в ювенильный период, наибольшее накопление древесины приходится на весь
виргинильный период (1947-1961 гг.), после чего происходит постепенный спад в течение генера-тивного-1 периода, затем скачкообразное восстановление на всем протяжении генеративного-2 и генеративного-3 периодов (1977-2007 гг.). Из графика десятичного логарифма площади прироста следует (рис. 5, В), что прирост лиственницы в контроле наиболее чувствителен к влиянию внешних стрессовых факторов в виргинильном, генера-тивном-2 и генеративном-3 периодах, причем гораздо сильнее, чем в зоне сильного загрязнения. На виргинильный период приходятся 4 излома (один из них связан с климатическими аномалиями), на генеративный-2 - 4 излома (один из них связан с климатическими аномалиями), на генеративный-3 - 6 изломов (два из них связаны с климатическими аномалиями). Самые глубокие изломы графика приходятся на генеративный-2 период, что свидетельствует о большой степени влияния внешних стрессовых факторов, в остальные периоды изломы неглубоки и степень влияния факторов незначительна. Наибольшей устойчивостью прироста к действию внешних стрессовых факторов характеризуется генеративный-1 период, а излом в ювенильном периоде скорее связан с естественными внутренними процессами на начальных этапах роста растений.
Сравнительная оценка дендрохронологических параметров лиственницы в условиях загрязнения и в контроле показала, что на начальных этапах роста (ювенильный и виргинильный периоды) прирост в контроле значительно больше, чем в условиях загрязнения, однако на протяжении остальных онтогенетических периодов ситуация меняется на противоположную (достоверность различий представлена в табл. 4). Таким образом, углеводородное загрязнение оказывает стимулирующее действие на прирост взрослых деревьев лиственницы в качестве внекорневой подкормки. При усилении загрязнения увеличивается длительность прохождения онтогенетических периодов, особенно генеративного-2 (на 8 лет). При этом изменяется характер прироста (в условиях промышленного загрязнения он носит скачкообразный характер, а в контроле измененяется плавно), смещается период наибольшего накопления древесины к более поздним срокам (в контроле он приходится на вир-гинильный период, а в условиях загрязнения на генеративный-1) и повышается чувствительность прироста к действию внешних стрессовых факторов, особенно в генеративном-2 периоде. Прирост лиственницы в районе исследования очень слабо подвержен влиянию климатических факторов, корреляционная связь с температурой и осадками
оценивается как «слабая» и «очень слабая», при усилении загрязнения уменьшается чувствительность к климатическим сигналам, при этом усиливается корреляция со среднелетними температурами, но пропорционально ослабевает корреляция со среднелетними осадками. По данным санитарного обзора (Санитарный и., 2013), в районе исследований наблюдались вспышки таких хвоегрызущих насекомых вредителей лиственницы, как сибирский шелкопряд (1967-1968 гг., 1975-1977 гг.) и лиственничная чехликовая моль (1979 г.). Сопоставление этих данных с графиками прироста показывает, что лиственница реагирует на инвазии только в зоне сильного загрязнения, причем вспышки наступают, как правило, на следующий год после жаркого засушливого лета. Они приходятся на конец вегетативного и начало генеративного-1 периодов (1967-1968 гг., 1975-1977 гг.). В контроле инвазии фактически не оказывают влияния на прирост лиственницы.
Обсуждение результатов исследований
Снижение роли температурного фактора на прирост деревьев по мере перемещения от Полярного Урала к Южному было показано С.Г. Шия-товым и др. (1992). С.Е. Кучеров (1988) отмечал наличие достаточно сильной связи радиального прироста сосны и лиственницы с летними осадками на Зилаирском плато, причем для лиственницы (2010) наиболее тесная и положительная связь с осадками (и отрицательная с температурами) показана для мая-июля. Для ели сибирской (Моисеев и др., 2016), произрастающей на склонах горного массива Иремель, выявлено, что на прирост оказывают влияние больше внешние, нежели внутренние факторы. Многоствольные деревья более требовательны и чувствительны к факторам окружающей среды, чем одноствольные: для одноствольной формы увеличение корреляции прироста с температурой и осадками не зафиксировано, а для многоствольников положительное влияние температуры и осадков обнаруживается только для отдельных месяцев. Сопоставление этих данных с результатами наших исследований показывает, что продвижение от горной части Южного Урала к Предуралью в сочетании с появлением значительного техногенного пресса вызывает проявление видоспецифических связей прироста с климатическими факторами: коэффициент чувствительности в целом низкий, а корреляционные связи с осадками и температурой (причем с осадками всегда отрицательные) при усилении промышленного загрязнения у исследуемых видов не обнаруживают единой четкой тенденции. Общая
закономерность заключается в том, что уменьшение (или увеличение) корреляции прироста с осадками ведет к адекватному увеличению (или уменьшению) корреляции с температурой. В литературе указывается либо на уменьшение прироста в условиях загрязнения относительно контроля, либо на увеличение (иногда краткосрочное). При этом получаемые результаты зависят как от вида древесного растения, так и от состава загрязняющих веществ, интенсивности загрязнения, удаленности от источника загрязнения, розы ветров, географического расположения района исследований и т.д.
В нашем случае углеводородный тип загрязнения действует на прирост исследуемых древосто-ев как «внекорневая подкормка» и стимулирует его увеличение относительно контрольных величин, причем наиболее ярко это проявляется у сосны и лиственницы. Это воздействие видоспецифично, что объясняется экологией исследуемых видов: сосна и лиственница относятся к светлохвойным быстрорастущим древесным видам с большим ко -личеством устьиц на хвое, чем у ели, которая относится к темнохвойным медленнорастущим древесным видам.
В дендроэкологии принято считать, что древесные виды, находящиеся на границе ареала своего естественного распространения, гораздо чувствительнее к действию техногенных факторов на фоне естественных природно-климатических лимитирующих факторов. В наших исследованиях лиственница и ель находятся на границе ареала распространения, а сосна - в пределах ареала. Однако при углеводородном загрязнении возникает видоспецифический эффект. Прирост ели и лиственницы значительно превышает прирост сосны, причем лиственница занимает лидирующее положение. У лиственницы прирост в течение онтогенеза более сглаженный, чем у сосны и ели, меньше депрессий и меньше их глубина, увеличивается длительность прохождения онтогенетических периодов, но в то же время возрастает чувствительность к техногенным факторам и степень их влияния на прирост. Ель по данным характеристикам занимает среднее положение.
Имеются данные о снижении объемов выбросов загрязняющих веществ в районе исследований, начиная с 1990-х годов. Сначала это было связано с глубоким финансово-экономическим кризисом и падением объемов производства, а затем - с введением в эксплуатацию новых и современных очистных сооружений на предприятиях. Как видно из представленных сведений, показатель прироста исследуемых видов неоднозначно
отреагировал на уменьшение степени загрязнения. У сосны с 1990 г. наблюдается равномерное и значительное увеличение прироста с пиком в 2001 г., приходящимся на переход к сенильному периоду. У ели наблюдается всплеск прироста в 1990 г., затем он скачкообразно снижается, но в 2001 г. происходит еще один всплеск при переходе в генеративный период. Прирост лиственницы практически не зависел от снижения объемов выбросов.
Таким образом, усиление углеводородного загрязнения стимулирует увеличение радиального прироста стволовой древесины у всех трех изученных хвойных видов. У ели и лиственницы этот эффект проявляется, начиная с генеративного периода, а у сосны - на протяжении всего онтогенеза. Стимулирующий эффект неоднозначно сказывается на характере накопления древесины - у ели и лиственницы усиление загрязнения сопровождается смещением периода максимального накопления с виргинильного периода на генеративный, а у сосны, наоборот, с генеративного на вегетативно-генеративный. При этом у сосны сокращается длительность прохождения онтогенетических периодов, у ели практически не изменяется, а у лиственницы увеличивается. Кроме того, прослеживается влияние загрязнения на характер прироста сосны и лиственницы - в условиях промышленного загрязнения прирост носит скачкообразный характер, а в контроле происходят плавные изменения; прирост ели в районе исследования вне зависимости от условий произрастания носит скачкообразный характер. У всех трех видов усиление загрязнения сопровождается повышением чувствительности прироста к действию внешних стрессовых факторов, однако несмотря на некоторое увеличение чувствительности к климатическим сигналам у сосны и ели (у лиственницы чувствительность уменьшается) прирост очень слабо подвержен влиянию климатических факторов (корреляционная связь с температурой и осадками варьирует между «слабой» и «очень слабой»). Как в условиях загрязнения, так и в контроле, у всех исследуемых видов прирост сильнее реагирует на климатические сигналы в жаркие и засушливые годы, чем в прохладные с обильными осадками.
Исследованные хвойные древесные виды образуют следующие ряды возрастания: по величине годичного прироста сосна < ель < лиственница, по количеству возникающих депрессий прироста в ответ на усиление загрязнения и по их глубине
лиственница < сосна < ель, по чувствительности к климатическим факторам
лиственница < сосна < ель, по чувствительности к техногенным факторам ель < сосна < лиственница, по степени влияния техногенных факторов на прирост
ель < сосна < лиственница.
Вспышки инвазий хвоегрызущих насекомых оказывают влияние только на прирост сосны и лиственницы, причем только в зоне сильного загрязнения и на фоне жарких и засушливых годов. Ель и лиственница по характеру дендрохронологических параметров довольно близки и существенно отличаются от сосны. Реакция прироста на усиление загрязнения у всех трех пород видоспецифична.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Алексеев А.С. Колебания радиального прироста в древостоях при атмосферном загрязнении // Лесоведение. 1990а. № 2. С. 82-86 [Alekseev A.S. Kolebaniya radial'nogo prirosta v drevostoyakh pri at-mosfernom zagryaznenii // Lesovedenie. 1990a. № 2. S. 82-86].
Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 19906. С. 38-54 [Alekseev V.A. Neko-torye voprosy diagnostiki i klassifikatsii povrezhdennykh zagryazneniem lesnykh ekosistem // Lesnye ekosistemy i atmosfernoe zagryaznenie. L., 1990b. S. 38-54].
Аминева К.З., Уразгильдин Р.В., Кулагин А.Ю. Прирост стволовой древесины дуба черешчатого (Quercus robur L.) в условиях техногенного загрязнения // Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера». 2014. Т. 6, № 4. С. 388-399 [Amineva K.Z., Urazgil'din R.V, Kulagin A.Yu. Prirost stvolovoi drevesiny duba chereshchatogo (Quercus robur L.) v usloviyakh tekhnogennogo zagryazneniya // Mezhdist-siplinarnyi nauchnyi i prikladnoi zhurnal «Biosfera». 2014. T. 6. № 4. S. 388-399].
Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса. М., 1981. 198 с. [Antanaitis V.V., Zagreev V.V. Prirost lesa. M., 1981. 198 s.].
Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования. Л., 1974. 171 с. [Bitvinskas T.T. Dendroklimaticheskie issledovaniya. L., 1974. 171 s.].
Борисова О.В. Влияние аэротехногенного загрязнения на хвойные и лиственные древостои в Новгородской области // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2009. 20 с. [Borisova O.V. Vliyanie aerotekhnogen-nogo zagryazneniya na khvoinye i listvennye drevostoi v Novgorodskoi oblasti // Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Tol'yatti, 2009. 20 s.].
Ваганов Е.А., Терсков И.А. О количественных закономерностях индивидуального роста деревьев // Анализ динамики роста биологических объектов. М., 1978. С. 15-17 [Vaganov E.A., Terskov I.A. O kolichestvennykh zakonomernostyakh individual'nogo rosta derev'ev // Analiz dinamiki rosta biologicheskikh ob»ektov. M., 1978. S. 15-17].
Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Роль и структура годичных колец хвойных. Новосибирск, 2000. 232 с. [Vaganov E.A., Shashkin A.V. Rol' i struktura godichnykh kolets khvoinykh. Novosibirsk, 2000. 232 s.].
Веретенников А. В. Основные физиологические процессы и условия внешней среды в онтогенезе древесных
растений // Лесной журнал. 1992. № 5. С. 9-14 [VeretennikovA.V Osnovnye fiziologicheskie protsessy i usloviya vneshnei sredy v ontogeneze drevesnykh rastenii // Lesnoi zhurnal. 1992. № 5. S. 9-14].
Воронцова А.И. Патология леса. М., 1978. 271 с. [Vo-rontsova A.I. Patologiya lesa. M., 1978. 271 s.].
Горячев В.М., Карасева Ю.В. Анализ естественного и антропогенного воздействия на радиальный прирост сосны обыкновенной в лесопарковой зоне Екатеринбурга // Актуальные проблемы биологии и экологии. Тез. докл. IV молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 1999. С. 48 [Goryachev V.M., Karaseva Yu.V Analiz estestvennogo i antropogennogo vozdeistviya na radial'nyi prirost sosny obyknovennoi v lesoparkovoi zone Ekaterinburga // Aktual'nye problemy biologii i ekologii. Tez. Dokl. IV molodezh. Nauch. Konf. Syktyvkar, 1999. S. 48].
Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды в Республике Башкортостан в 2015 году. Уфа, 2016. 310 с. [Gosu-darstvennyi doklad o sostoyanii prirodnykh resursov i okruzhayushchei sredy v Respublike Bashkortostan v 2015 godu. Ufa: Bashkirskaya izdatel'skaya kompaniya, 2016. 310 s.].
Демьянов В.А., Китсинг Л.И., Ярмишко В.Т. Влияние промышленного загрязнения на радиальный прирост Larix Gmelinii (Pinaceae) // Изв. РАН. Сер. биол. 1996. № 4. С. 490-494 [Dem'yanov VA., Kitsing L.I., Yarmish-ko V.T. Vliyanie promyshlennogo zagryazneniya na radial'nyi prirost Larix Gmelinii (Pinaceae) // Izv. RAN. Ser. biol. 1996. № 4. S. 490-494].
Комин Г.Е. К методике дендроклиматологических исследований // Тр. Института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. 1970. Вып. 67. С. 234-241 [Komin G.E. K metodike dendroklimato-logicheskikh issledovanii // Tr. Instituta ekologii rastenii i zhivotnykh Ural'skogo filiala AN SSSR. 1970. Vyp. 67. S. 234-241].
Косиченко Н.Е., Вариводина И.Н., Неделина Н.Ю. Связь гистологического состава и ширины годичного слоя различных типов древесины // Науч. журнал. КубГАУ. 2012. № 75 (01). С. 1-13. [Kosichenko N.E., Varivodina I.N., Nedelina N.Yu. Svyaz' gistologicheskogo sostava i shiriny godichnogo sloya razlichnykh tipov drevesiny // Nauch. zhurnal. KubGAU. 2012. № 75 (01). S. 1-13].
Кучеров С.Е. Влияние массовых размножений листогрызущих насекомых и климатических факторов на радиальный прирост древесных растений // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1988.
24 с. [Kucherov S.E. Vliyanie massovykh razmnozhenii listogryzushchikh nasekomykh i klimaticheskikh faktorov na radial'nyi prirost drevesnykh rastenii Il Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Sverdlovsk, 1988. 24 s.].
Кучеров С.Е. Реконструкция летних осадков на Южном Урале за последние 375 лет на основе анализа радиального прироста лиственницы Сукачева II Экология. 2010. № 4. С. 248-256 [Kucherov S.E. Rekon-struktsiya letnikh osadkov na Yuzhnom Urale za poslednie 375 let na osnove analiza radial'nogo prirosta listvennitsy Sukacheva II Ekologiya. 2010. № 4. S. 248-256].
Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Л., 1979. 232 с. [Lovelius N.V. Izmenchivost' prirosta derev'ev. L., 1979. 232 s.].
Матвеев С.М., Таранков В.И., Акулов В.В., Мельников Е. Е. Некоторые направления и результаты дендроиндикации состояния лесных экосистем в Центральной лесостепи II Лесной вестник. 2009. № 1. С. 45-55 [Matveev S.M., Tarankov V.I., Akulov V.V., Mel'nikov E.E. Nekotorye napravleniya i rezul'taty den-droindikatsii sostoyaniya lesnykh ekosistem v Tsentral'noi lesostepi II Lesnoi vestnik. 2009. № 1. S. 45-55].
Моисеев П.А., Григорьева А.В., Главацких К.В. Радиальный прирост ели сибирской (Picea obo-vata Ledeb.) разного возраста на верхнем пределе ее произрастания в горах Южного Урала (на примере массива Иремель) II Молодой ученый. 2016. № 11. С. 573-577 [Moiseev P.A., Grigor 'eva A.V., Glavatskikh K.V. Radial'nyi prirost eli sibirskoi (Picea obovata Ledeb.) raznogo vozrasta na verkhnem predele ee proizrastaniya v gorakh Yuzhnogo Urala (na primere massiva Iremel') II Molodoi uchenyi. 2016. № 11. S. 573-577].
Николаева С.А., Савчук Д.А. Комплексный подход и методика реконструкции роста и развития деревьев и лесных сообществ II Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 2 (6). С. 111-125 [Nikolaeva S.A., SavchukD.A. Komplek-snyi podkhod i metodika rekonstruktsii rosta i razvitiya derev'ev i lesnykh soobshchestv II Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. 2009. № 2 (6). S. 111-125].
Осаму К., Казуми Ф., Жан Н. Анализ годичных колец древесины в связи с воздействием факторов окружающей среды, вызывающих угнетение роста ели европейской на опытном лесном участке Хоккайдского университета II Мат-лы Хоккайской научно-технической конференции. Forests Hokkaido University. 1992. № 1. С. 37-57 [Osamu K., Ka-zumi F., Zhan N. Analiz godichnykh kolets drevesiny v svyazi s vozdeistviem faktorov okruzhayushchei sredy, vyzyvayushchikh ugnetenie rosta eli evropeis-koi na opytnom lesnom uchastke Khokkaidskogo uni-versiteta II Mat-ly Khokkaiskoi nauchno-tekhniches-koi konferentsii. Forests Hokkaido University. 1992. № 1. S. 37-57].
Пастернак П.С., Приступа Г.К., Мазепа В.Г. Влияние промышленных эмиссий на радиальный прирост сосны II Лесовод и агролесомелиоратор. Киев, 1985. № 70. С. 16-19 [Pasternak P.S., Pristupa G.K., Mazepa V.G. Vliyanie promyshlennykh emissii na radial'nyi prirost sosny II Lesovod i agrolesomeliorator. Kiev, 1985. № 70. S. 16-19].
Романовский А.М. Поливариантность онтогенеза PICEA ABIES (PINACEAE) в Брянском полесье II Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 8. С. 72-85
[Romanovskii A.M. Polivariantnost' ontogeneza PICEA ABIES (PINACEAE) v Bryanskom poles'e // Bo-tanicheskii zhurnal. 2001. T. 86. № 8. S. 72-85].
Санитарный и лесопатологический обзор состояния лесов Республики Башкортостан. Уфа, 2013. 58 с. [Sanitarnyi i lesopatologicheskii obzor sostoyaniya lesov Respubliki Bashkortostan. Ufa, 2013. 58 s.].
Санников Н.Н., Санникова Н. С., Петрова И.В. Очерки по теории лесной популяционной биологии. Екатеринбург, 2012. 372 с. [Sannikov N.N., Sannikova N.S., Petrova I.V. Ocherki po teorii lesnoi populyatsionnoi biologii. Ekaterinburg, 2012. 372 s.].
Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск, 1976. С. 126-165 [Sannikov S.N. Vozrastnaya biologiya sosny obyknovennoi v Zaural'e // Vosstanovitel'naya i vozrastnaya dinamika lesov na Urale i v Zaural'e. Sverdlovsk, 1976. S. 126-165].
Стравинскене В.П. Изменение радиального прироста деревьев в зоне действия промышленного загрязнения // Лесное хозяйство. 1987. № 5. С. 34-36 [Stravinskene V.P. Izmenenie radial'nogo prirosta derev'ev v zone deistviya promyshlennogo zagryazneniya // Lesnoe kho-zyaistvo. 1987. № 5. S. 34-36].
Табакова М.А., Кирдянов А.В., Брюханова М.В., Прокушкин А.С. Зависимость радиального прироста лиственницы Гмелина на севере Средней Сибири от локальных условий произрастания // Journal of Siberian Federal University. Biology. 2011. № 4. P. 314-324 [Tabakova M.A., Kirdyanov A.V., Bryukhanova M.V., Prokushkin A.S. Zavisimost' radial'nogo prirosta listvennitsy Gmelina na severe Srednei Sibiri ot lokal'nykh uslovii proizrastaniya // Journal of Siberian Federal University. Biology. 2011. № 4. P. 314-324].
Таранков В.И., Матвеев С.М. Радиальный прирост древостоев сосны обыкновенной в зоне действия промышленного загрязнения // Лесной журнал. 1994. № 4. С. 48-51 [Tarankov V.I., Matveev S.M. Radial'nyi prirost drevostoev sosny obyknovennoi v zone deistviya promyshlennogo zagryazneniya // Lesnoi zhurnal. 1994. № 4. S. 48-51].
Тихомиров А.В. Ранняя и поздняя древесина как показатель состояния у дуба черешчатого // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах: Тез. Всес. конф. Воронеж, 1991. С. 40-42 [Tikhomirov A.V. Rannyaya i pozdnyaya drevesina kak pokazatel' sostoyaniya u duba chereshchato-go // Nauchnye osnovy vedeniya lesnogo kho-zyaistva v dubravakh: Tez. Vses. konf. Voronezh. 1991. S. 40-42].
Тишин Д.В. Дендроэкология. Методика древесно-кольцевого анализа. Казань, 2011. 33 с. [Tishin D.V. Dendroekologiya. Metodika drevesno-kol'tsevogo analiza. Kazan', 2011. 33 s.].
Трофимова О. В., Трофимов В. Н., Орлинский А .Д. Влияние степени объедания на состояние насаждений, поврежденных сосновой совкой // Защита леса (межвуз. сб. науч. тр.). 1979. Вып. 4. С. 99-103 [Trofi-mova O.V., Trofimov V.N., OrlinskiiA.D. Vliyanie stepeni ob»edaniya na sostoyanie nasazhdenii, povrezhdennykh sosnovoi sovkoi // Zashchita lesa (mezhvuz. sb. nauchn. trudov). 1979. Vyp. 4. S. 99-103].
Федорова О.А., Савчук Д.А. Влияние экологических факторов на радиальный прирост тополя бальзамического в г. Томск // Вестн. КрасГАУ. 2013. № 3. С. 84-90 [Fedorova O.A., Savchuk D.A. Vliyanie ekologicheskikh faktorov na radial'nyi prirost topolya bal'zamicheskogo v g. Tomsk // Vestn. KrasGAU. 2013. № 3. S. 84-90].
Фильрозе Е.М. Выявление и оценка этапов роста деревьев и насаждений // Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Иркутск, 1987. С. 206-208 [Fil'roze E.M. Vyyavlenie i otsenka etapov rosta derev'ev i nasazh-denii // Dendrokhronologicheskie metody v lesove-denii i ekologicheskom prognozirovanii. Irkutsk, 1987. S. 206-208].
Хантемиров Р.М. Возможность использования элементного состава годичных слоев деревьев для индикации загрязнения окружающей среды // Проблемы дендрохронологии и дендро-климатологии. Свердловск, 1990. С. 156-157 [Khantemirov R.M. Vozmozhnost' ispol'zovaniya
elementnogo sostava godichnykh sloev derev'ev dlya indikatsii zagryazneniya okruzhayushchei sredy // Problemy dendrokhronologii i dendrokli-matologii. Sverdlovsk, 1990. S. 156-157].
Чжан С.А., Пузанова О.А., Чжан Л.А. Изменение радиального прироста в зоне длительного действия промышленного загрязнения // Мат-лы XIII Междунар. науч.-техн. конф. БрГУ 2013. С. 28-32 [Chzhan S.A., Puzanova O.A., Chzhan L.A. Izmenenie radial'nogo prirosta v zone dlitel'nogo deistviya promyshlennogo zagryazneniya // Mat-ly XIII Mezhdunar. nauch.-tekhn. Konf. BrGU. 2013. S. 28-32].
Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Влияние климатических факторов на радиальный прирост деревьев в высокогорьях Урала // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1992. № 14. С. 125-134 [Shiyatov S.G., Mazepa V.S. Vliyanie klimaticheskikh faktorov na radial'nyi prirost derev'ev v vysokogor'yakh Urala // Problemy ekologicheskogo monitoringa i modelirovaniya ekosistem. 1992. № 14. S. 125-134].
Поступила в редакцию / Received 23.06.2017 Принята к публикации / Accepted 18.01.2018
PINE, SPRUSE AND LARCH STEM WOOD INCREMENT IN INDUSTRIAL POLLUTION CONDITIONS
R.V. Urazgildin, G.R. Polyakova2, K.Z. Amineva3 R.D. Galiahmetov4,
A.Yu. Kulagin
The quantitative data characterizing stem wood radial increment of pine, spruse and larch in Bashkir Preural petrochemical pollution conditions are analysed. Hydrocarbonic pollution stimulates increase in radial increment at all three studied coniferous species, but at the same time considerably influences on ontogenetic periods passing duration and increases increment sensitivity to external stressful climatic, biotic and technogenic factors action. The spruse and larch on dendrochronological parameters character are quite close and considerably differ from pine, but in general increment reaction to pollution strengthening at all three species is species-specific.
Key words: pine, spruse, larch, radial increment, Preural, industrial center, petrochemical pollution, increment depression, ontogenetic periods, species-specific reactions.
1 Urazgil'din Ruslan Vilisovich, Federal state budgetary institution of science Ufa Institute of biology of the Russian academy of Sciences (urv@anrb.ru); 2 Poljakova Gul'nara Radikovna, Federal
state budgetary institution of science Ufa Institute of biology of the Russian academy of Sciences
(nigmatullina-gulnara@mail.ru); 3 Amineva Klara Zabirovna, Management of Federal Service of State Registration, Inventory and Cartography across Bashkortostan Republic (klara-29@mail.ru); 4 Gali-
ahmetov Rustam Danisovich, Federal state budgetary institution of science Ufa Institute of biology of the Russian academy of Sciences (urv@anrb.ru); 5 Kulagin Aleksej Jur'evich, Federal state budgetary
institution of science Ufa Institute of biology of the Russian academy of Sciences (coolagin@list.ru).
