CC BY
54
УДК 582.475-111(1-924.82)
биопродукционные показатели влагообмена сосны и ели в хвойных фитоценозах средней ТАйГИ
С.Н. Сенькина
Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28; e-mail: [email protected]
Работа поддержана РФФИ (грант 10-04-00067-а)
В работе приведены результаты исследования водного режима сосны и ели в хвойных фитоценозах Севера. Получены такие важные продукционные показатели как транспирационный коэффициент и продуктивность транспирации. Рассчитана скорость расхода воды с единицы площади древостоями разного состава. Определены отношения количества транспирируемой хвоей влаги к количеству выпавших осадков.
Ключевые слова: сосна, ель, хвойные фитоценозы, влага, транспирация
This work contains the study results on water regime of pine and spruce in conifer forests of the North. Such important productivity indicators as a transpiration coefficient and a transpiration productivity were obtained. The rate of water expenditure per area unit by forest stands with different composition was estimated. The proportion of transpired moisture by needles to precipitation volume was established.
Keywords: pine, spruce, coniferous phytocoenose, water, transpiration
ВВЕДЕНИЕ
Вода является одним из важнейших экологических факторов, определяющих не только ход физиологических процессов в растениях, но и их рост и продуктивность. Благодаря воде осуществляется взаимосвязь всех физиологических процессов в растительном организме, а также тесная связь растений с окружающей средой. Никакой другой фактор не играет такой решающей роли, как в распределении ареалов древесных растений, так и в формировании растительного покрова в целом (Walter, 1964, 1968; Веретенников, 2002). Транспирация - наиболее важный показатель водного режима, т.к. испарение воды создает энергетический градиент, который является причиной передвижения воды по растению. Несколько сотен килограммов воды расходуется на каждый килограмм выработанного сухого вещества, при этом около 95% этой воды просто проходит через растение и теряется при транспирации (Крамер, Козловский, 1983). Количественные показатели транспирационных расходов воды древо-стоями определенной структуры дают возможность произвести расчеты водного баланса той или иной территории. Зная интенсивность транспирации, количество транспирационных часов, массу хвои и текущий прирост, можно определить такие показатели влагообмена как: продуктивность транспира-ции (количество сухой массы, образовавшейся при испарении 1л воды), транспирационный коэффициент (количество воды, затраченное на образование 1г сухой массы), экономность транспирации или быстроту расхода воды (отношение количества испаренной воды за 1 час к общему количеству воды в
растении), влагоемкость и общее потенциальное содержание влаги в хвое в разных по составу и структуре древостоях. В последнее время исследования водного режима древесных растений на биогеоце-нологическом уровне проводятся очень ограничено. В связи с этим полученные результаты дают возможность показать роль влаги в общем биопродукционном процессе в хвойно-лиственных таежных фитоценозах.од.
материалы и методы
Подзона средней тайги занимает более одной трети всей территории Республики Коми. Еловые древостои занимают 51, сосновые - 29 %. Преобладают черничные типы леса. В связи с интенсивным хозяйственным освоением средней тайги, в ней также широко распространены производные (после рубок и пожаров) березовые, осиновые, елово-березовые и елово-сосновые леса (Эколого-биологические..., 1981). Исследования по изучению водного режима проводились в трех типах леса: 60-летнем сосновом черничном влажном (9С1Б), 60-70 - летнем сосново-еловом черничном (I ярус 8С2Б+Е; II ярус 6Е2С2Б), 40-50 - летнем лиственно-еловом чернично-разно-травном (5Б3Ос1С1Е). Все древостои послепожарно-го происхождения, развивающиеся на подзолистых почвах. Гидротермические свойства почв обеспечивают активную жизнедеятельность корней в верхнем 60-сантиметровом слое. Влагозапасы теплого периода держаться в доступной форме (Биопродукционный процесс.,.,2001). Годовое количество осадков в районе исследований превышает суммарное испарение, коэффициент увлажнения равен 1,6.
В основу измерений интенсивности транспира-ции положен метод быстрого взвешивания (Иванов и др., 1950). Общее содержание воды в хвое и ее вла-гоемкость определяли донасыщением хвои влагой и высушиванием при температуре 105оС. Исходя из полученных данных, путем специальных расчетов получены биопродукционные показатели влагообмена хвои основных лесообразующих пород - сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования транспирации показали, что хвоя сосны использует в час до 33% содержащейся в ней воды, в то время как ель только 16%, т.е. расходование влаги на транспирацию у хвои ели происходит почти в два раза медленнее, чем у сосны. Наиболее продуктивной в образовании сухой массы на каждый израсходованный 1 л воды на транс-пирацию являются сосна и ель, произрастающие в сосново-еловом древостое, а наименее продуктивными - сосна в сосновом и ель в лиственно-еловом древостое. Более влагоемкой по нашим данным оказалась хвоя ели, т.е. отношение донасыщенной влагой хвои к ее абсолютно сухому весу составило у ели 55-60%, а у сосны 52-55%. Все эти показатели не являются постоянными величинами, они изменяются в зависимости от климатических и эдафических факторов, состава и структуры древостоя. Транспирационный коэффициент - величина очень непостоянная, способная изменяться у одного и того же растения в несколько раз в зависимости от условий погоды. В известной мере он может характеризовать потребность растений в воде. Как и транспирационный коэффициент, продуктивность транспирации подвержена сильным колебаниям в зависимости от метеоусловий. Хвойные фитоценозы, произрастающие в средней подзоне тайги, расходуют на транспирацию большие объемы воды за счет значительных запасов фито-массы, о чем свидетельствуют данные представленные в таблице 1. Интенсивность транспирации обуславливается также достаточной влагообеспе-ченностью почвы и погодными условиями летнего вегетационного периода.
Запас воды в растениях является величиной, которую мало учитывают при балансовых расчетах. И.Н. Бейдеман (1975) считает, что удержанную растениями воду надо рассматривать как часть воды, вовлеченной в общий ее круговорот в природе. Известно, что запас воды в разных типах растительности неодинаков и зависит, прежде всего, от состава древостоя и массы хвои. Колебания величины транспирации и количество транспирацион-ной влаги на площадях с избыточным увлажнением зависит не только от площади транспирационной поверхности, но и от степени увлажненности по-
чвы. При увеличении влажности почвы транс-пирация древесных пород увеличивается, а при затоплении ее - резко падает (Кощеев, 1955; Веретенников, 1968). В почве хвойных фитоценозов черничных типов средней тайги отмечается достаточная обеспеченность почвы влагой. В целом древесные растения здесь, за редким исключением, не испытывают ее недостатка. В насаждениях этой группы типов леса лишь в отдельные периоды избыток влаги в почве может угнетать растения. В основном запасы влаги в верхнем 50-сантиметровом слое почвы в условиях средней подзоны тайги довольно большие и колеблются от 60 до 200 мм (Бобкова, 1987). Периодическое снижение влажности в верхнем органогенном горизонте почвы вряд ли окажет сильное отрицательное влияние на водный режим растений, ввиду значительных запасов влаги в минеральной части почвы.
При общем содержании воды в хвое порядка 50%, количество влаги, как в хвое сосны, так и ели составляет 0,5 л на 1 кг хвои. Скорость расхода водного запаса у сосны составляет 30,9%, у ели 17,3% в час, таким образом, время полной смены водного запаса составляет у сосны 3,2, а у ели 5,8 часа. Нужно отметить, что показатель смены водного запаса в хвое в некоторой степени условен, так как учитывается только влага, содержащаяся в хвое. В течение примерно 18-часового дня (июнь-август) происходит 5,6 смен водного запаса в хвое сосны и 3,1 смен у ели. Данные о быстроте расхода или экономности расхода воды за 1 час к общему ее количеству в растении свидетельствуют о том, что из имеющегося потенциального содержания влаги в хвое с 1 га на транспирацию расходуется в более молодых древостоях 6%, а в древостоях постарше - 3% воды. Сосна является породой с относительно высоким расходом воды, по сравнению с елью (рисунок 1).
Различия в скорости расхода воды свидетельствуют о том, что транспирация зависит не только от условий среды обитания, но и от эколого-физиологических особенностей самого растения (Алексеенко, 1976).
Как уже говорилось выше, количество израсходованной на транспирацию воды в каждом древостое зависит от массы хвои (или ее поверхности). В разные периоды вегетации единица массы хвои транспириру-ет разное количество воды, вследствие изменения метеофакторов, влажности почвы и за счет внутренних механизмов регуляции самого процесса транспира-ции. В свое время Л.А Иванов и Н.Л. Коссович (1932) отмечали, что расход воды лесными насаждениями является функцией массы ассимиляционного аппарата и не зависит от типа и возраста леса. То есть тонна сырого (сухого) веса листвы в древостоях испаряет за вегетационный период постоянное количество влаги, эти величины они назвали транспирационными числами. Так, в Карелии одна тонна сырой массы хвои транспирирует за вегетационный период 20 мм влаги
А
кг
5000 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0
□ Сосна ■ Ель
■
Рисунок 1 - Экономность транспирации хвои в сосново-еловом древостое черничного типа; А - количество хвои на 1 га, Б - общее содержание воды в хвое, В - количество воды испаренной с 1 га в час.
(Кайбияйнен, 1986). По нашим расчетам в условиях средней подзоны тайги Республики Коми количество транспирационной влаги составило у сосны в различных древостоях от 8 до 10 мм, что почти в два раза ниже, чем в условиях Карелии, а для ели 5-6 мм влаги с тонны хвои. Отношение количества израсходованной на транспирацию воды к количеству выпавших осадков в исследуемых древостоях в разные годы колеблется от 18 до 66% у сосны и от 17 до 74% у ели. При достаточном почвенном водоснабжении и больших количествах осадков, древостои могут отдавать гораздо больше воды, чем ее поступает в виде осадков.
Приводим расчет расхода влаги в двух разно-структурных древостоях. В средневозрастном сосняке черничном масса хвои сосны составляет 5,2 т на га абсолютно сухого веса. Сравнительно большей массой хвои обладает сложный по структуре и составу сосново-еловый древостой, развивающийся почти в таких же почвенно-экологических условиях, что и сосновый. В средневозрастном сосново-еловом дре-
востое суммарная масса хвои сосны и ели составляет 7,6 т на га абсолютно сухого веса, при этом масса хвои ели преобладает в два раза. На основании данных по интенсивности транспирации в течение июня, июля и августа, с учетом транспирационных часов в каждом месяце, были получены транспирационные расходы воды с 1 га в сосновом и сосново-еловом древостое (табл. 2). Как известно, 1 мм водного слоя соответствует 1 л воды, приходящейся на 1 м2 почвы, или 10 т воды на 1 га. Анализируя полученные результаты, мы нашли, что с 1 га в сосновом и сосново-еловом древостое транспирируется за сезон соответственно 130,4 и 115,4 мм воды соответственно. Таким образом, в со-сново-еловом древостое при общей массе хвои почти на 30% выше, чем в сосновом общий расход влаги на транспирацию в нем ниже на 15%. Так, на Западном Саяне темнохвойные насаждения транспирируют в среднем 160 - 261 мм влаги. Сосновые и лиственные леса транспирируют 160 - 179 мм влаги. Расход воды на транспирацию растениями южной тайги Средней Сибири колеблется от 26 до 264 мм, что составляет
Таблица 2 - Лранспирационные расходы воды (мм) в сосновом и со снсво-еловом древостоях в течение вегетационного сезона
Месяц Количество
транспирационных часов
Древостой, порода
Сосновый
Сосново-еловый
Сосна
Сосна
Ель
Июнь 147 26,9 13,9 10,1
Июль 252 63,3 26,5 32,1
Август 240 40,2 17,5 15,3
За сезон 639 130,4 57,9 57,5
Б
В
от 6 до 60% от выпавших в теплый период осадков (Протопопов, 1975; Козлова, 1982). По данным разных авторов по В.Лархеру (1978), хвойные леса северной тайги испаряют порядка 55% влаги от суммы выпавших осадков.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Роль влаги в продукционном и средообразующем процессах в хвойных фитоценозах Севера достаточно велика. В разные по климатическим данным годы хвойными породами испаряется до половины выпавших осадков. Количество транспирируемой влаги зависит не только от массы или площади ассимиляционного аппарата, но и от внутренних механизмов регуляции самого процесса. Интенсивнее транспирируют более молодые деревья. Скорость испарения влаги и использование ее на создание органической массы растения во многом определяется видоспецифичностью пород. Так, ель испаряет влагу почти в два раза медленнее, чем сосна, поэтому за летний период полная смены воды в хвое ели происходит реже. Продуктивность транспирации у сосны выше, чем у ели, а на создание единицы сухого вещества ель использует гораздо большее количество влаги, чем сосна.
библиографический список
Алексеенко, Л.Н. Водный режим луговых растений в связи с условиями среды [Текст) / Л.Н. Алексеенко. - Л.: Издательство Ленинградского университета, 1976. - 200 с. Бейдеман, И.Н. Основные направления в изучении водного обмена у растений в природе[Текст) / И.Н. Бейдеман // Водныйобмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск: Издательство «Наука», Сибирское отделение, 1975. - С. 3 - 25. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера [Текст) / Отв. редакторы К.С. Бобкова,
Э.П. Галенко. - СПб.: «Наука», 2001. - 280 с.
Бобкова, К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока [Текст) / К.С. Бобкова. Л.: Издательство «Наука», Ленинградское отделение, 1987. - 156 с.
Веретенников, А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве [Текст) / А.В. Веретенников. - М.: Издательство «Наука», 1968. - 215 с.
Веретенников, А.В. Физиология растений [Текст): учебник / А.В. Веретенников. - Воронеж: Воронеж гос. лесотехн. Акад., 2002. - 272 с.
Иванов, Л.А. О работе ассимиляционного аппарата древесных пород [Текст) / Л.А. Иванов, Н.Л. Коссович // Ботан. журн. - 1932. - Т. 17, № 1. - С. 11 -71.
Иванов, Л.А. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях [Текст) / Л.А. Иванов, А.А. Силина, Ю.Л. Цельникер // Ботан. журн. - 1950. - Т. 35, № 2. - С. 171-185.
Кайбияйнен, Л.К. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной [Текст) / Л.К. Кайбияйнен // Лесоведение. - 1986. -№ 4. - С. 70 - 75.
Козлова, Л.Н. Расход воды на транспирацию растениями южной тайги (Касс-Енисейская равнина) [Текст) / Л.Н. Козлова // Защитная роль лесов Сибири. Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева, СО АН СССР, 1982. - С. 46
- 58.
Кощеев, А.Л. Транспирационная деятельность возобновляющихся древостоев как основной фактор разболачивания вырубок[Текст) / А.Л. Кощеев // Труды Ин-та леса АН СССР. М.: - 1955. - Т. 26.
- С. 62 - 96.
Крамер, Пол Д. Физиология древесных растений [Текст) / Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский
- М.: «Лесная промышленность», 1983. - 464 с.
Таблица 1 - Биопродукционные показатели влагообмена хвои сосны и ели
Древостой
Порода
Масса хвои, кг/га а.с.в.*
Текущий прирост,
кг/га а.с.в.**
Интенсивность Продуктив- Транспи- Эконом-
транспи-рации, ность рационный ность
л/га сырой мас- транспира- коэффициент, транспи-
сы за сезон ции, г/л л/г рации, %
Вла-гоем-
кость,
%
Потенциальное содержание воды, л/га
Сосно- С 5230 5520 1006670,4 5,5 0,18 32 52 5230
вый
Сосно- С 2700 4261 532980,0 8,0 0,13 33 55 2700
во- Е 4900 2476 559907,2 4,4 0,23 16 55 5989
еловый
Е 2450 378 342142,5 1,1 0,91 16 60 3675
Лист-
венно -
еловый
Количество транспирационных часов за сезон составляет порядка 600. *а.с.в. - абсолютно сухой вес.
**Эколого-биологические основы..., 1981; Эколого-физиологические основы..., 1993.
Лархер, В. Экология растений [Текст) / В. Лархер. М.: Издательство «Мир», 1978. - 384 с. Протопопов, В.В. Средообразующая роль тем-нохвойного леса. [Текст) / В.В. Протопопов. Новосибирск: Издательство «Наука», Сибирское отделение, 1975. - 328 с.
Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов [Текст) / Отв. редактор А.В. Веретенников. - Л.: Издательство «Наука», Ленинградское отделение, 1981. - 232 с. Эколого-физиологические основы продуктивности
сосновых лесов европейского Северо-Востока [Текст) / Отв. Редактор К.С. Бобкова. Сыктывкар, 1993. - 176 с.
Walter H. Die Vegetation der Erde in öko-physiologischer Betrachtung. Die tropischen und subtrtropischen Zonen [Text) / H. Walter. Jena: VEB Gustav Fischer, 1964. - Bend I. - 592
S. Walter H. Die Vegetation der Erde in ökophysiologischer Betrachtung. Die gemäsigten und arktischen Zonen [Text). / H. Walter. Jena: VEB Gustav Fischer, 1968. - Bend. II. - 1001 S.
