CC BY
239
генетика популяций и эволюция
© ю. м. Борисов
ФГБУ Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва
С На примерах различных представителей животных и растений показана возможная роль популяционной вариабельности количества и морфотипов В-хромосом в пластичности вида.
С ключевые слова: вид; популяция; В-хромосомы; «мусорная» ДНК; эволюция; пластичность вида.
Поступила в редакцию 15.11.2012 Принята к публикации 09.04.2013
УДК 576.316.32:599.323.4
в-хромосомы И ПЛАСТИЧНОСТЬ ВИДА
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время при эволюционных исследованиях особое внимание уделяется явлениям, выходящим за пределы традиционной генетической парадигмы. Парадокс избыточной ДНК для кодирования значимых элементов генома известен достаточно давно, но только в последние годы было выяснено, что большая часть так называемой «мусорной» ДНК на самом деле буквально насыщена различными регуляторными сайтами. В то время как кодирующие последовательности человека составляют 1,5 % генома, тысячи генов программируют синтез некодирующих РНК, которые регулируют экспрессию генов на многих уровнях (Свердлов, 2009). В частности, множество миРНК (малые интерферирующие РНК) и микро-РНК участвуют в регуляции генов, увеличивая или уменьшая его активность (Гвоздев, 2005). Предполагается, что генами-мишенями для этих миРНК могут служить гены, ответственные за общие механизмы адаптации (Martin et al., 2010).
Сложность механизмов регуляции генетических процессов послужила основой для современных представлений о роли «темнового» генома — совокупности всех некодирующих его элементов, которые ранее считались вспомогательными и незначительными или даже «мусорными».
Открытие этого феномена, названного «темновым» геномом, журнал «Science» в 2012 году отнес к выдающимся научным достижениям прошедшего десятилетия. Впервые термин «темновой» геном, был использован в публикации «Science» (Pennisi, 2010).
При избытке ДНК необходимой для кодирования белковых молекул в основной стабильной части А-хромосом (обычных хромосом набора) еще более загадочным представляется наличие у многих видов животных и растений, так называемого В-генома, представленного в виде добавочных или В-хромосом. Их наличие варьирует в пределах вида. Они могут быть представлены у одних его представителей и отсутствовать у других.
В-хромосомы известны у 1800 видов растений и животных (Camacho et al., 2000). Анализ встречаемости позволяет говорить, что почти у 14 % видов могут быть выявлены В-хромосомы (Camacho, 2005). Добавочные хромосомы могут быть не у всех особей популяции вида с В-хромосомами. У одних видов они могут встречаться только в некоторых популяциях вида или даже у редких особей вида, а у других видов В-хромосомы есть почти у всех особей вида.
Среди 1415 растений с В-хромосомами наибольшее число, 50 В-хромосом, выявлено у одного из видов камнеломковых двухдольных цветковых Saxifragales — Pachyphgtum fittkaui, у кукурузы Zea mays их число достигает 34. Среди 62 видов с В-хромосомами у насекомых Diptera, наибольшое их число, равное 20, встречается у Xyloia netnorunt (Camacho, 2005). Из 55 видов млекопитающих, имеющих В-хромосомы, 42 вида относятся к грызунам, у которых за счет быстрой смены поколений, эволюционные процессы происходят в десятки раз быстрее, чем у крупных млекопитающих. У большинства из них (27 видов из 55) число В-хромосом варьирует от 1 до 2—3.
У 10 видов их число доходит до 10 (Vujosevic, Blagojevic, 2004). Максимальные числа В-хромосом обнаружены у копытного лемминга Dicrostonyx torquatus (до 38 В-хромосом, это убывающий ряд мелких акроцентрических В-хромосом) пойманного на Чукотке (Чернявский, Козловский, 1980) и восточноазиатской (корейской) мыши Apodemus (Alsomys) peninsulae Thomas, 1906 (до 30 микро-В-хромосом) с левого берега реки Енисей в окрестностях села Берег-Таскино, что ниже по течению от г. Красноярска (Борисов и др., 2010).
У восточноазиатской мыши выявлено до 30 В-хро-мосом, различающихся числом и разнообразной морфологией от точечных, мелких акроцентрических до мета- и субмета-центрических В-хромосом различного размера (мелких, средних и крупных). В Сибирских популяциях у этого вида мыши можно наблюдать от 1 до 10 макро-В-хромосом и от 1 до 30 микро-В-хро-мосом, а также различные комбинации таких макро-и микро-В-хромосом. Размер системы В-хромосом у отдельных особей может достигать 40 % от гаплоидного набора А-хромосом. В частности, для сибирских географических популяций этого вида характерно различное число морфотипов В-хромосом, которые в совокупности образуют стабильно наследуемые популяционные системы. В популяциях мышей Сибири все особи имеют В-хромосомы, в отличие от других регинов, где часто встречаются мыши и без В-хромосом (Борисов, 1986; Борисов, Бочкарев, 2008; Борисов, 2008 б).
Вполне возможно, что наличие одиночных или систем из 10 и более В-хромосом могут иметь различное значение для популяций.
Целью настоящего обзора является попытка осмыслить значение популяционной вариабельности числа и морфотипов В-хромосом у животных и растений и оценить ее возможное влияние на пластичность вида.
ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ В-ХРОМОСОМ
В-хромосомы, как правило, индивидуальны и не имеют пары при мейотическом делении, что может способствовать их накоплению — аккумуляции ("drive") в герминативных (зародышевых) клетках.
Наличие добавочных хромосом в популяции, имеющей особей с В-хромосомами, поддерживается от поколения к поколению, но частота особей с В-хромосомами может варьировать. Популяционные системы В-хромосом, выявленные у некоторых видов, также поддерживаются стабильно в череде поколений (Борисов, 1986; Гиле-ва, 2004). При этом наследование В-хромосом, в виду их индивидуальности, не подчиняется законам Менделя, а происходит по малоизвестным законам генетики (Camacho, 2005).
Стабильность наследования определенных популя-ционных систем В-хромосом, по-видимому, обусловле-
на антагонистическими силами и является результатом взаимодействия процессов накопления ("drive") В-хро-мосом и вредного воздействия на приспособленность носителей высоких чисел В-хромосом. По мнению Shaw (1984), драйв В-хромосом может быть ограничен специальными генами-модификаторами. О работе этих генов известно немного (Camacho, 2005).
Движущей силой сохранения и распространения В-хромосом, кроме различных механизмов драйва, может служить и селекция особей-носителей по способности давать потомство. При этом В-хромосомы не должны оказывать на А-геном значительного отрицательного воздействия, а при положительном влиянии вероятность их передачи в поколениях может возрастать.
Для индивидуальных по своей структуре (FISH проб ДНК, С- и G-окраска) В-хромосом характерно их нерасхождение при мейотических делениях, что может приводить к накоплению В-хромосом в одной из дочерних клеток, т. е. к их аккумуляции. Было показано, что у вос-точноазиатских мышей число В-хромосом в половых клетках выше, чем в соматических (Борисов, 2008 а). У крысовидного хомячка Tscherskia triton не исключена возможность их возникновения de novo в герминативной ткани как под влиянием внутренних, так и внешних факторов (Борисов, 2012). Об этом могут свидетельствовать редкие случаи выявления В-хромосом в различных частях ареала только у части самцов Tscherskia triton. Вполне вероятно, что В-хромосомы возникают у некоторых самцов этого вида de novo в их репродуктивной ткани, где они и представлены в 100 % клеток. В дальнейшем, в результате отрицательного влияния В-хромосом на А-геном в соматических тканях, они подвергаются элиминации в большей части клеток этих тканей (Борисов, 2012). Не исключено, что такие различия в частоте В-хромосом могут быть связаны с выполнением определенных функций В-хромосом в герминативных клетках.
Наличие или отсутствие В-хромосом, несомненно, сказывается на работе А-генома. С вариабельностью В-хромосом связаны процессы, в результате реализации которых может изменяться частота хиазм в А-хромо-сомах, изменяя тем самым уровень рекомбинационной изменчивости, обычно рассматриваемой как эволюционный резерв (Jones, Ress,1982). Благодаря этим эффектам В-хромосомы служат источником генетических новшеств, и тем самым позволяют организму справляться с новыми условиями среды, не изменяя своего основного набора. Вариабельность числа и морфологии добавочных В-хромосом у ряда видов, по-видимому, способствует выживанию особи в необычных и экстремальных для нее условиях (Bougourd, Prowman, 1966; Bougourd et al., 1995; Кунах, 2010).
Для В-хромосом, как правило, не имеющих гомологичной пары (подобно Y-хромосоме), нет ограничений при мейотических делениях клетки, свойственных парным диплоидным А-хромосомам. За счет нейтрального
накопления в В-хромосомах мутаций и их возможных потенциальных перемещений в А-хромосомы разнообразие генома и скорость его преобразований может увеличиться, и, как следствие, при определенных условиях, пластичность и устойчивость генома будут возрастать.
В-хромосомы могут служить источником новых ре-гуляторных последовательностей ДНК и даже новых генов, на начальном этапе возникающих в виде нефункциональных псевдогенов. Не исключен перенос генов из В- в А-хромосомы (Camacho, 2005).
Кроме того, в В-хромосомах найдены скопления сегментных дупликаций (копий ДНК, перенесенных с одного участка генома в другой). Известно, что в таких областях могут формироваться новые кодирующие последовательности, подверженные селективному отбору. Дополнительные копии генов способны усиливать иммунный ответ и реакцию на стрессы (Свердлов, 2009).
КОЭВОЛЮЦИЯ А- И В-ХРОМОСОМ
Оценка функционального влияния В-хромосом неоднозначна — от взглядов на В-хромосомы, как на «геномных паразитов» (Ostergren, 1945) или как на «эгоистические гены» (Dawkins, 1976), до рассмотрения их возможной адаптивной роли, особенно в неблагоприятных условиях обитания (Darlington, 1958; White, 1973; Мошкович, 1979; Jones, Ress, 1982; Plowman and Bougourd, 1994; Bougourd, Prowman, 1996; Кунах, 2010). Анализируя подобные явления у растений и животных, Хуан Камачо с коллегами (Camacho et al., 2000) на примере хромосом кузнечика Eyprepocnemis plorans предложили неравновесную модель для коэволюции А-и В-хромосом, при которой влияние В-хромосом нейтрализуется А-геномом. Согласно этой гипотезе, эволюция В-хромосом — это непрерывный «конфликт интересов» между разными частями генома, при котором роль В-хро-мосом может меняться от паразитической к нейтральной и даже благоприятной (Kimura and Kayano, 1961; Ruiz-Rejon et al., 1987).
Действительно, при более широком рассмотрении В-хромосом у различных объектов, обнаружены разнообразные варианты влияния В-хромосом на А-геном (Jones, Rees, 1982; Camacho, 2005; Jones, 2012).
В-ХРОМОСОМЫ И ЭКОЛОГИЯ
Известно, что В-хромосомы у некоторых видов растений чаще встречаются в тех популяциях, которые росли в неоптимальных и особенно в стрессовых условиях и на границах ареала, в частности в городских и интро-дуцированных насаждениях (Владимирова, Муратова, 2005; Borisov, Muratova, 2012). Роль В-хромосом животных и растений в адаптивных процессах активно обсуждается (Darlington, 1958; White,1973; Мошкович, 1979;
Jones, Ress, 1982; Plowman, Bougourd, 1994; Bougourd, Prowman, 1996; Борисов, 2008 б; Кунах, 2010). По-видимому, изменение частоты В-хромосом и их морфо-типов у некоторых видов животных и растений может проявляться и как индикатор техногенных воздействий (Borisov, Muratova, 2012).
Обнаружено появление В-хромосом у некоторых деревьев ели (Piceaglauca и Picea obovata), произрастающих в крупных промышленных центрах (города Воронеж и Красноярск). Возможно это происходит в результате геномных мутаций А-хромосом при воздействии на растительность аэропромвыбросов предприятий и влиянии выхлопных газов автомобилей (Буторина, Богданова, 2001; Владимирова, Муратова, 2005).
У сосны Pinus sylvestris L. В-хромосомы впервые были обнаружены у сеянца одного из деревьев, произрастающих на лесостепном участке в Челябинской области в пределах радиоактивного Уральского следа. По-видимому, появление В-хромосом является следствием мутационного процесса, так как у сеянцев других деревьев с этого семенного участка были обнаружены мутантные формы хромосом (Буторина и др., 1979). Сосна относится к одной из самых чувствительных природных тест-систем на радиационное и химическое загрязнение среды.
При изучении сообществ хирономид в малых водоемах с различной степенью загрязнения биогенными веществами в популяциях пяти видов, обитающих в самом загрязненном водоеме Псковской области, в течение 1991-1997 гг. обнаружена высокая частота особей с В-хромосомами (Жиров, 1999).
У мотыля Chironomus bolatonicus из зоны Чернобыля в 1987-1988 годах обнаружен широкий спектр геномных и хромосомных нарушений. Впервые у данного вида обнаружены В-хромосомы (2,1 % особей) (Петрова, Михайлова, 1994).
У другого вида мотыля Chironomus pilicornis в популяции Оймякона («полюс холода») в экстремальных для развития личинок условиях обнаружены множественные В-хромосомы (Кикнадзе и др., 2002). Их насчитывается до нескольких десятков на одно ядро клетки слюнной железы. Частота встречаемости личинок с В-хромосомами очень высока в оймяконских популяциях (24-50 %). В этих условиях, многоядрышковость, увеличение массы центромерного гетерохроматина и появление множественных В-хромосом могут служить клеточными механизмами адаптации к суровым условиям существования личинок в зоне вечной мерзлоты. Так, многоядрышко-вость способна обеспечить синтез большого количества рибосомной РНК, необходимой для белковых синтезов, протекающих в условиях низких температур с малой эффективностью (Кикнадзе и др., 2002).
Мало известно о популяционной динамике В-хромосом. Качворяном с соавторами (Качворян и др., 1996) установлено, что за 20 лет в популяции мошек Cnetha zakhariens из ушелья Азат (Армения, пос. Гарни)
доля особей с В-хромосомами увеличилась в 2,5 раза (от 10,8 % в 1972 году до 26,8 % в 1992 году). В 1992 году в основном выросло число особей с двумя В-хромосома-ми (было в 1972 году около 2 % и стало 22 %). При изучении кариотипа широко распространенного вида мошек Odagmia ornateRubz. (окрестности Ст. Петергофа) оказалось, что за 20 лет доля особей с В-хромосомой увеличилась вдвое (с 20,7 % до 40,9 %). Подобное увеличение описано и для жука рода Diabrotica (Smith, 1956). Авторы связывают такие эффекты с изменением экологической обстановки в местах обитания насекомых.
При комплексном обследовании популяции красной полевки из окрестностей поселка Артыбаш, попадающей в зону рассеивания токсических компонентов ракетного топлива над территорией Телецкого озера (Горный Алтай), было выявлено, что показатели крови у этих животных соизмеримы с таковыми из зоны Чернобыльской аварии. Для всех обследованных полевок было характерно хроническое воспаление бронхов, поражение печени выявлено у 83 % животных, а хроническое воспаление почек у 66,6 %. Отмечен высокий показатель (10,2 %) гибели животных, а также нарушение процесса сперматогенеза (Моск-витина и др., 2006).
Здесь же в окрестностях поселка Артыбаш за 22 года наблюдений с 1980 по 2002 годы у восточноазиатской мыши обнаружен трехкратный рост среднего числа двуплечих В-хромосом. В последующие годы это высокое число В-хромосом в популяции сохранилось. Подобной динамики роста числа В-хромосом в других популяциях восточноазиатской мыши не обнаружено (Борисов, 2008 б).
Добавочные хромосомы достаточно разнородны по своему происхождению, структуре и механизмам наследования, а также по их роли в процессах адаптации некоторых видов. Поэтому результаты их влияния на представителей различных видов могут значительно отличаться.
В частности, у европейских мышей Sylvaemus flavicollis не было обнаружено влияния экологических факторов на частоту в популяции особей с В-хромосо-мами (Zima et al., 1999; Wojcik et al., 2004). По нашим данным, желтогорлые мыши S. flavicollis из окрестностей г. Дзержинска, значительно загрязненного выбросами химического производства, и из Брагинского района (д. Вялье), расположенного в 16 км от Чернобыльской зоны в Беларуси не имели В-хромосом. У желтогорлых мышей в других обследованных пунктах из центральной части ареала (западные районы Восточной Европы) частота встречаемости особей с В-хромосомами очень низка (1 % и ниже) и, вероятно, не зависит от экологических условий мест обитания (Борисов и др., 2011). С другой стороны, при изучении мотыля Chironomus bolatonicus в 1987-1988 гг. из зоны Чернобыля выявлен широкий диапазон геномных и хромосомных нарушений. Впервые
у данного вида были обнаружены В-хромосомы (2,1 % особей) (Петрова, Михайлова,1994). При цитогенети-ческом мониторинге природных популяций растений района Чернобыля у ряда видов впервые обнаружены В-хромосомы, а у Centaurea scabiosa L. отмечено повышенное содержание В-хромосом (Дмитриева и др., 1999). Известных данных по этому региону пока недостаточно, чтобы достоверно говорить о появлении В-хромосом у животных и растений под влиянием радиационного воздействия.
В-ХРОМОСОМЫ И ПЛАСТИЧНОСТЬ ВИДА
Популяционным исследованиям широкоареальных видов с В-хромосомами пока не уделяется достаточного внимания. Ряд работ проведенных с такими видами по оценке изменчивости как частоты особей с В-хромосомами, так и по изменчивости среднего числа В-хромо-сом в популяции свидетельствуют о возможности влияния В-хромосом на пластичность вида.
В частности, лук-резун A. schoenoprasum, который распространяется даже в Арктику до 75 0 с. ш. (Новая Земля), может нести в этих условиях до 20 В-хромосом в одной клетке. Отмеченная для A. schoenoprasum высокая экологическая пластичность вида сопровождается повышенной частотой встречаемости В-хромосом и повышенным их количеством у этого вида растений (Bougourd, Prowman, 1966).
В полиморфных по В-хромосомам популяциях кукурузы, из Северной Аргентины была выявлена положительная и статистически достоверная корреляция среднего количества В-хромосом с высотой произрастания растения (Ricci, Silva, 2007).
Частота растений с В-хромосомами в природных популяциях, как правило, невысокая, но она возрастает при неблагоприятных условиях выращивания. Дополнительные хромосомы чаще оказываются у растений, растущих в экстремальных условиях. Считается, что В-хромосомы могут повышать адаптивный потенциал растений. Формы, имеющие их, более устойчивы, например, к засухе и низким температурам (Мошкович, 1979).
Среди почти 20 видов мышей Apodemus (Sylvaemus) у 6 видов выявлены В-хромосомы. Среди них наиболее широкий ареал имеют два вида со значительной попу-ляционной вариабельностью В-хромосом. В первую очередь, это восточноазиатская мышь A. peninsulae с ее огромным ареалом в восточной части Палеарк-тики. Ареал другого вида мыши — желтогорлой S. flavicollis занимает значительную часть Европы и доходит до бассейна реки Волга в Восточной Европе. У этого вида выявлена популяционная изменчивость, в основном по 1-3 мелким акроцентрическим В-хро-мосомам и происхождение их, вероятнее всего, связано с дупликаций мелких акроцентрических аутосом и их гетерохроматизацией. Среди мышей Apodemus
(Sylvaemus) есть еще третий широкоареальный вид — полевая мышь А. agrarius (которая обитает на Дальнем Востоке и на территории от Байкала до Центральной Европы), но у этого вида только у редких особей была выявлена очень мелкая акроцентрическая В-хромо-сома (Картавцева, 2002). Пластичность видов даже в пределах одного рода, вероятно, могут обеспечивать, различные механизмы, сопряженные с молекулярной и генетической изменчивостью. Более того, происхождение, структура ДНК и количество В-хромосом у этих трех видов совершенно различны (Rubtsov et а1., 2004).
Максимальный размах популяционной изменчивости В-хромосом отмечен у A. peninsulae на территории Сибири, где в экстремальных для вида условиях обитания число В-хромосом варьирует от 1 до 30 (Борисов и др., 2010). В более благоприятных местах ее обитания в Приморье, Корее и Китае варьирование чисел и морфотипов В-хромосом значительно меньше. В Приморье и Хабаровском крае часто (до 25 %) встречаются мыши и без В-хромосом. У мышей Дальнего Востока их вариабельность только у редких особей достигает значений 0 — 6 (Картавцева, 2002).
У восточноазиатской мыши Сибири происхождение В-хромосом, по-видимому, связано с изменениями в центромерных и прицентромерных районах А-хро-мосом и с дупликациями этих участков в виде микро-В-хромосом (Рубцов и др., 2009). Прицентромерные районы наиболее чувствительны к воздействию ионизирующего облучения, химических мутагенов, пестицидов и других загрязнителей и неблагоприятных факторов окружающей среды. Возможно, поэтому именно в таких местах с неблагоприятными факторами обитания у некоторых видов животных и растений чаще встречаются особи с В-хромосомами.
МНОЖЕСТВО МИКРО-В-ХРОМОСОМ У ВОСТОЧ-НОАЗИАТСКОй МЫШИ В МЕСТАХ РАДИАЦИОННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЙМЫ РЕКИ ЕНИСЕЙ
В среднем течении реки Енисей, в 85—300 км ниже по течению от г. Железногорска с его ядерно-химическим производством, в местах радиационного загрязнения поймы реки Енисей (Bolsunovsky, Bondareva, 2007) была обнаружена уникальная по кариотипу популяция восточноазиатских мышей. У мышей из этой популяции на протяжении 200 км левобережья реки Енисей были выявлены только микро-В-хромосомы, число которых варьировало от 12 до 30 (Борисов и др., 2010) (рис. 1). Множество микро-В-хромосом у мышей в местах радиационного загрязнения поймы реки Енисей, по-видимому, указывает на активизацию процессов образования новых микро-В-хромосом, что может быть связано с увеличением числа горячих точек разрывов в прицентромерных участках А-хромо-сом (Рубцов и др., 2009). В одной из популяций мышей
Рис. 1. Метафазная пластинка с 30 микро-В-хромосомами у мыши Apodemuspeninsulae с левобережья реки Енисей (2n = 48 + 30B)
Восточной Сибири выявлена вариабельность микро-В-хромосом в различные годы. Более того, обнаружено их появление у особей с макро-В-хромосомами в популяции Горного Алтая, где ранее такие микро-В-хромосомы не были отмечены (Борисов, 2008 б).
ДНК А- И В-ХРОМОСОМ ВОСТОЧНОАЗИАТСКОЙ МЫШИ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ В-ХРОМОСОМ
При исследовании молекулярной организации В-хромосом восточноазиатской мыши с помощью флуоресцентной гибридизации проб ДНК in situ было обнаружено, что ДНК прицентромерных районов В-хромосом сибирских особей, гомологична ДНК прицентромерных районов аутосом..
Это позволяет предположить, что первым этапом формирования В-хромосом у восточноазиатских мышей Сибири является процесс, связанный с инвертированной дупликацией прицентромерного участка А-хромосом, подобно хорошо изученному механизму возникновения малых сверхчисленных маркерных хромосом человека. Последующая реорганизация микро-В-хромосом в макро-В-хромосомы, по-видимому, включает амплификацию ДНК и дополнительные структурные перестройки (Рубцов и др., 2009).
Полученные к настоящему времени данные указывают, что вслед за появлением de novo микро-В-хро-мосомы в результате мутации в прицентромерном гетерохроматическом участке происходит интенсивная амплификация различных последовательностей ДНК, приводящая к значительному увеличению размеров В-хромосомы. Возможно, имеет место амплификация последовательностей, которые уже находились в составе микро-В-хромосомы в небольшом числе копий. Нельзя исключить и вставку — инсерцию в микро-В-хромосому новых фрагментов ДНК с последующей их амплифика-
цией. В любом из этих вариантов происходит независимая эволюция ДНК плеч В-хромосом до определенного их критического размера (Рубцов и др., 2009).
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ДНК В-ХРОМОСОМ ВОСТОЧНОАЗИАТСКОЙ МЫШИ
Исследования В-хромосом восточноазиатских мышей методами рутинного и NO-, G-, C-окрашивания хромосом и с помощью флуоресцентной гибридизации проб ДНК in situ (FISH) выявили их индивидуальную изменчивость по размерам, локализации и присутствию в них ДНК, в том числе ядрышкообразующих районов (ЯОР) хромосом (кластеров рибосомных генов, или генов, кодирующих рибосомную РНК). Особо важная для работы организма рибосомальная ДНК была выявлена в тело-мерных и интеркалярных районах одного или обоих плеч 17 В-хромосом 24 исследованных животных Сибири и Дальнего Востока (рис. 2). В некоторых макро-В-хро-мосомах выявлены кластеры рибосомных генов. Среди них удалось выявить В-хромосомы с активными ЯО-районами (Rubtsov et al., 2004). Как известно, эти районы являются своеобразными клеточными сенсорами и поэтому многие реакции в ответ на внутренние и внешние факторы затрагивают их в первую очередь. В целом большой фактический материал свидетельствует, что избыточная или «темновая» ДНК играет огромную роль в регуляции работы кодирующих генов (Pennisi, 2010; Свердлов, 2009).
Помимо этих различий районы плеч В-хромосом отличаются по входящей в их состав ДНК. Особый интерес представляет выявление ранее неизвестных повторяющихся последовательностей в слабо конденсированных районах В-хромосом, которые не удалось выявить в составе хромосом основного набора. Эти последовательности характерны только для В-хромосом мышей сибирских популяций. Слабо конденсированные районы В-хромосом отличаются по составу ДНК от других районов А- и В-хромосом (Rubtsov et al., 2004).
До настоящего времени районы обогащения ДНК, гомологичной ДНК слабо конденсированных районов, не были выявлены в нормально конденсированных в митозе хромосомах. Вопрос о присутствии и распределении в А-хромосомах ДНК, гомологичной ДНК слабо конденсированных районов В-хромосом, остается открытым. Ни в одном из слабо конденсированных районов не было выявлено последовательностей, гомологичных рДНК. Не было выявлено ни одного случая локализации ЯО-районов рДНК в микро-В-хромо-сомах. В нормально конденсированных районах плеч В-хромосом были выявлены участки, обогащенные различными повторенными последовательностями ДНК, гомологичными либо ДНК плеч В-хромосомы, либо ДНК прицентромерных районов аутосом, либо последовательностями ДНК, которые не входили в со-
Рис. 2. Кластеры ЯО-районов с активными рибосомными генами на теломерах А-хромосом (головки стрелок) и на В-хро-мосомах (стрелки) мыши Apodemus peninsulae с Дальне -го Востока (а) и Горного Алтая (б) (Rubtsov et а1., 2004).
став ни одной из полученных к настоящему времени ДНК-проб (Rubtsov et al., 2004).
За последнее десятилетие выяснилось, что повторяющиеся последовательности ДНК — это не бессмысленный набор ДНК. Такая ДНК является хранилищем информации об эволюции и источником факторов, влияющих на функционирование генома (Свердлов, 2009; Biemont, 2006).
пОпУЛяцИОННОЕ МНОгООБРАЗИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ СИСТЕМ В-ХРОМОСОМ ВОСТОЧНОАЗИАТСКОЙ МЫШИ
Как правило, у восточноазиатской мыши в сибирских популяциях В-хромосомы представлены комбинацией, различного числа и размерности двуплечих В-хромосом (1-10) и точечных микро-В-хромосом (1-30). Реже среди В-хромосом присутствуют мелкие акроцентри-ческие В-хромосомы (1-3) (Борисов, Бочкарев, 2008). В целом для них характерна индивидуальность вариантов таких комбинаций по составу морфотипов В-хромосом
и тем более по составу ДНК (Борисов, 1986; Борисов, Бочкарев, 2008; Rubtsov е! а1., 2004).
Следует отметить, что в каждой из изученных географических популяций Сибири этого вида мыши поддерживается определенное критическое число макро-В-хромосом и со временем оно, как правило, не изменяется (Бекасова, Воронцов, 1975; Борисов, 1986; Картавцева, 2002; Борисов, Бочкарев, 2008; Борисов и др., 2010, 2012). Было показано, что система макро- и микро-В-хромосом в популяциях восточно-азиатской мыши Сибири поддерживается стабильно и является интегрирующим и диффернцирующим признаком географических популяций (Борисов, 1986). Стабильность популяционных систем В-хромосом вос-точноазиатской мыши во времени, позволила сделать вывод о интегрирующем и дифференцирующем признаке сибирских популяций (Борисов, 1986).
Устойчивость полиморфных вариантов системы В-хромосом, по-видимому, обусловлена антагонистическими силами и является результатом взаимодействия процессов накопления В-хромосом и вредного воздействия большого числа В-хромосом (в геноме) на приспособленность носителей этих хромосом, в том случае, когда число В-хромосом становится выше критического для популяции.
В частности, показано, что система В-хромосом леммингов Dicrostonyx torquatus хорошо сбалансирована и весьма устойчива и, по-видимому, находится под достаточно жестким генетическим контролем (Гилева, 2004). В этой работе при обследовании лабораторной популяции обнаружена отрицательная связь, между количеством В-хромосом в геноме и размерами тела и черепа. При такой зависимости обнаруженный у самок драйв В-хромосом может быть нейтрализован, и поэтому распространение добавочных хромосом в природной популяции копытного лемминга становиться ограниченным. Снижение размеров тела и черепа, наблюдающееся у носителей большого количества В-хромосом, может иметь отрицательное селективное значение в условиях Крайнего Севера.
На фоне стабильности популяционных систем В-хромосом A. peninsulae в многочисленных изученных пунктах, в популяции Горного Алтая был обнаружен процесс многократного роста числа В-хромосом (Борисов и др., 2007; Борисов, 2008 б).
ДВУХФАЗНОСТЬ ПРОЦЕССА ДИНАМИКИ РОСТА ЧИСЛА И МОРФОТИПОВ В-ХРОМОСОМ У МЫШИ А. PENINSULAE ГОРНОГО АЛТАЯ
В результате многолетних популяционных исследований мышей A. peninsulae на территории Горного Алтая (окрестности поселка Артыбаш на северном берегу Телецкого озера) было открыто новое микроэволюционное явление: взрывная эволюция В-
хромосом. В этом процессе выделяются две основные фазы:
1. Взрывной многократный рост среднего числа двуплечих макро-В-хромосом (хВ) в 1980—2002 годы.
2. Стабилизация среднего числа В-хромосом на новом высоком уровне и появлением микро-В-хромосом в 2002-2008 годы (рис. 3).
Обнаруженная двухфазность процесса динамики роста числа и морфотипов В-хромосом у восточноазиатской мыши Горного Алтая, по-видимому, свидетельствует о процессе адаптации популяции к новым условиям обитания, после воздействия фактора, период действия которого совпадает с периодом наблюдаемого явления.
В 2002, 2006 годах на фазе стабильности нового высокого уровня средних чисел В-хромосом у этого вида мыши выявлены, ранее не наблюдаемые в популяции восточноазиатской мыши с побережья Телецкого озера, микро-В-хромосомы (рис. 3) (Борисов, 2008 б).
Следует отметить, что в этой популяции, начиная с 1980 года по 1990 год, увеличивалось число макро-В-хромосом. По частоте все три класса макро-В-хро-мосом в период 1980 по 2002 год имели нормальное распределение. Редкие микро-В-хромосомы (наряду с макро-) мы впервые обнаружили только в 2002 г., когда среднее число В-хромосом стабилизировалось на уровне 6.5. В последующие годы (2006 и 2008) при практически стабильном среднем числе В-хромосом (6.5 и 7.1 соответственно), рост числа микро-В-хро-мосом продолжался (рис. 3) (Борисов, 2008; Borisov, Мигала, 2010).
Согласно современным представлениям, процессы возникновения микро-В-хромосом восточноазиатской мыши, так же как и мСМХ человека, сопряжены с уве-
8 -
I—I микро-В-хромосомы макро-В-хромо сомы
1Ш1-Тоз(34) 1990(10) 2006(17)
Годы
Рис. 3. Диаграмма роста числа макро-В-хромосом и появления микро-В-хромосом в популяции мыши Apodemus peninsulae на северном побережье Телецкого озера (Горный Алтай). хВ — среднее число В-хромосом в популяции (ось ординат). Годы и в скобках количество изученных мышей (ось абсцисс)
Нммнммппм
АЬПИПЯООпПЯпПЙАп
г
811 «•«......
б в г д
ж К
и х X
3««
к * К
Рис. 4. 10 макро-В-хромосом на метафазной пластинке мыши Apodemus peninsulae из окрестностей поселка Арты-баш (Горный Алтай) отловленной в 2002 году
личением частоты хромосомных разрывов в соответствующих горячих точках хромосом (Рубцов и др., 2009). Как известно, у восточноазиатских мышей, обитающих на территории Сибири, ДНК В-хромосом гомологична ДНК прицентромерных районов А-хромосом (Rubtsov et al., 2004). По-вцдимому, появление мелких В-хромосом в 2002 году и рост их числа в 2006 году, а также наличие их в 2008 году связано с возможным увеличением частоты хромосомных перестроек в горячих точках прицент-ромерного гетерохроматина аутосом восточноазиатской мыши за счет активизации факторов мутационного воздействия, природа которых не всегда может быть определена (Рубцов и др., 2009).
Среди 123 мышей с побережья Телецкого озера мы не обнаружили особей с числом В-хромосом выше, чем 10 (рис. 4). Вероятно, наличие 10 В-хромосом для мышей этого вида на побережье Телецкого озера является критическим числом и, по-видимому, превышение его регулируется отбором.
Ранее, в 1980 году, при изучении 34 восточноазиатских мышей на побережье Телецкого озера (Республика Алтай) у них были обнаружены в основном только 2—4 макро-В-хромосомы (рис. 3 и 5). При последующих анализах этой популяции на протяжении 22 лет (1980—2002 годы) у мышей был выявлен рост числа макро-В-хромосом и появление после 2002 года ранее не известных для этой популяции микро-В-хромосом. По-видимому, появление в геноме у мышей этой популяции микро-В-хромосом, связано с их формированием de novo в клетках генеративной ткани, в результате происходящих в них (этих клетках) мутационных процессов.
х « .
X ««
К s «
м
* 1
XX*
Я к л * * *
Рис. 5. 48 акроцентрических хромосом А-набора мыши Apo-demuspeninsulae (а), три варианта каждого из 5 классов В-хромосом (б-е), 10 индивидуальных вариантов системы В-хромосом мышей 1980 года из популяции побережья Телецкого озера (ж-р)
Именно в этих клетках была отмечена аккумуляции мик-ро-В-хромосом ( Борисов, 2008 а).
Очень трудно вычленить единственный фактор, послуживший пусковым механизмом геномных мутаций В-хромосом восточноазиатской мыши Горного Алтая. Во всяком случае его проявление должно совпадать с периодом взрывной эволюции числа В-хромосом (1980-2008 годы) (рис. 3).
Причин, вызывающих мутации в прицентромерных гетерохроматических участках А-хромосом, может быть много: инфекции и неблагоприятные условия внешней среды, в том числе мутагенное действие техногенных загрязнений. Вирусная инфекция возможна, но маловероятна. О возможной вирусной природе подобного фактора в этом регионе ничего не известно. Природно-климатические условия Телецкого озера благоприятны для обитания этого вида, и значительно не менялись в последние годы. Возможное влияние миграционных процессов на такую изменчивость кариотипа мышей, по нашему мнению, маловероятно.
Следует отметить, что регион Горного Алтая и в частности Телецкого озера более 30 лет является районом
падения (РП-326, 327) вторых ступеней ракет с остатками компонентов ракетного топлива, в том числе и гепти-ла (Панин, Перова, 2006). Влияние этого сильнейшего токсического вещества на живую природу региона остается неизученным (Москвитина и др., 2006).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В этой небольшой сводке из множества известных данных по В-хромосомам автор постарался заинтересовать читателя проблемами происхождения и существования этих не Менделевских единиц наследования и попытался показать популяционное многообразие таких специализированных структур клетки, как В-хромосомы. Структурное разнообразие В-хромосом, их изменчивость в пространстве и во времени, а также различные пути их формирования у разных видов и даже в разных популяциях одного вида требует изучения этих элементов кариотипа, на уровне отдельных популяций. При этом результаты и обобщения, вытекающие из анализа отдельной популяции конкретного вида, должны быть с осторожностью экстраполированы не только на другие виды, но и на другие популяции того же вида. Тем не менее накопленные данные позволяют говорить о взаимовлиянии А- и В-геномов и дают возможность рассматривать в определенных ситуациях зависимость развития В-генома (=морфо-типов В-хромосом и частоты встречаемости особей с этими хромосомами) с условиями окружающей среды. Динамика В-хромосом в природных популяциях изучена недостаточно. По-видимому, В-хромосомам присущи свои, специфические эволюционные пути, которые в большинстве случаев плохо понятны.
Множество вопросов, которые сегодня, спустя более 100 лет после открытия В-хромосом, все еще стоят перед генетиками можно свести к основным: какова природа В-хромосом; на чем основываются механизмы их наследования; каковы их неспецифические экзо- и эндофено-типические эффекты; откуда происходят В-хромосомы; какова динамика полиморфизма по В-хромосомам; какова их эволюционная судьба.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бекасова Т. С., Воронцов Н.Н, 1975. Популяци-онный хромосомный полиморфизм у азиатских лесных мышей Apodemuspeninsulae // Генетика. Т. 11. № 2. С. 89-94.
2. Беляев Д. К., Волобуев В. Т., Раджабли С. И., Трут Л.Н., 1974. Полиморфизм и мозаицизм по добавочным хромосомам у серебристо-черных лисиц // Генетика. Т. 10. № 2. С. 58-67.
3. Буторина А. К., Мурая Л. С., Исаков Ю. Н., 1979. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутан-
та с кольцевой и добавочной хромосомами // ДАН СССР. Т. 284. № 4. С. 977-979.
4. Буторина А.К., Богданова Е. В. Адаптивное значение и возможное происхождение В-хромосом у ели колючей // Цитология. 2001. Т. 43. № 8. С. 809-814.
5. Борисов Ю. М., 1986. Система В-хромосом восточ-ноазиатской мыши как интегрирующий и дифференцирующий признак популяций // Доклады АН СССР. Т. 288. № 3. С. 720-724.
6. БорисовЮ.М., 1990. Цитогенетическая дифференциация популяций восточноазиатской мыши в Восточной Сибири // Генетика. Т. 26. № 10. C. 1828-1839.
7. Борисов Ю. М., Бочкарев М. Н., Карамышева Т. В. и др., 2007. Феномен увеличения числа В-хромосом у восточноазиатских мышей Apodemus peninsulae (Mammalia, Rodentia) в популяции Горного Алтая // Доклады РАН. Т. 412. № 1. С. 126-128.
8. Борисов Ю. М., 2008. Процесс увеличения числа и вариантов системы В-хромосом мышей Apodemus peninsulae в популяции Горного Алтая за 26 летний период // Генетика. Т. 44. № 9. С. 1227-1237.
9. Борисов Ю. М., Афанасьев А. Г., Лебедев Т. Т., БочкаревМ.Н, 2010. Множество микро-В-хро-мосом в сибирской популяции мышей Apodemus peninsulae (2n = 48 + 12 - 30 B-хромосом) // Генетика. Т. 46. № 6. С. 798-804.
10. Борисов Ю.М., задыра С.В., Сафронова Л. Д. и др., 2011. В-хромосомы желтогорлой мыши Sylvaemus (Apodemus) flavicollis в Восточной Европе // Факторы экспериментальной эволюции организмов. Т. 10. Киев-Логос. С. 25-28. ISSN 2219-3782.
11. Борисов Ю. М., Шефтель Б. И., Сафронова Л. Д., Александров Д. Ю, 2012. Устойчивость популяци-онных систем В-хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Прибайкалья и Северной Монголии // Генетика. Т. 48. № 10. С. 1189-1198.
12. Владимирова О. С. и Муратова Е.Н., 2005. Ка-риологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях антропогенного загрязнения г. Красноярска // Экологическая генетика. Т. 3. № 1. С. 18-23.
13. Гвоздев В. А., 2005. Мир малых некодирующих РНК и регуляция активности генов // Соросовский образовательный журнал. Т. 9. С. 2-9.
14. Гилева Э. А., 2004. Система В-хромосом у копытных леммингов Dicrostonyx torquatus Pall., 1779 из природных и лабораторных популяций // Генетика. Т. 40. № 12. С. 1686-1694.
15. Дмитриева С. А., Парфенов В. И., Давидчик Т. О., 1999. Цитогенетический мониторинг природных популяций растений в связи с воздействием выбросов Чернобыльской катастрофы // Цитология. Т. 41. № 12. С. 1062-1063.
16. жиров С.В., 1999. Дополнительные хромосомы (В-хромосомы) в кариотипах некоторых видов хи-
рономид из Псковской области // Цитология. Т. 41. № 1. С. 91-95.
17. Картавцева И. В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia, Muridae). Владивосток. Дальнаука. 2002. 142 с.
18. КачворянЭ. А., чубареваЛ. А., ПетроваН. А., Ми-румян Л. С., 1996. Изменение частот В-хромосом у синантропных видов кровососущих мошек (Díptera, Simuliidae) // Генетика. Т. 32. № 5. С. 637-640.
19. Кикнадзе И. И., Истомина А.Г., Салова Т. А., 2002 Функциональная морфология политенных хромосом хирономиды Chironomus pilicornis F. из водоемов криолитозоны // Цитология. Т. 44. № 1. С. 89-95.
20. Кунах В. А., 2010. Додатковi або В-хромосоми рослин. Походження i бюлопчне значення // «Вюник Укр. тов-ва генетиюв i селекцiонерiв». T. 8. № 1. C. 99-139.
21. Москвитина Н. С., Кохонов Е. В., Падеров Ю.М., Состояние популяций животных (красная полевка, Clethrionomys rutilus, Pall.) как показатель загрязнения среды некоторых районов Горного Алтая // Томск. Популяционная экология животных. Материалы Международной конференции «Проблемы попу-ляционной экологии животных». 2006. С. 319-321.
22. Мошкович А. М., 1979. Добавочные хромосомы покрытосеменных растений. Кишинев: Штиинца. 163 с.
23. Панин Л. Е., Перова А. Ю, 2006. Медико-социальные и экологические проблемы использования ракет на жидком топливе (гептил) // Бюллетень СО РАМН. Т. 119. № 1. С. 124-131.
24. Петрова Н. А., Михайлова П. А., 1994. Геномные, хромосомные, хроматидные и хромонемные нарушения у Chironomus bolatonicus (Diptera) из зоны Чернобыля // Генетика. Т. 30 (приложение). С. 120-121.
25. Рубцов Н. Б., Борисов Ю. М., Карамышева Т. В., Бочкарев М.Н., 2009. Механизмы возникновения и эволюции В-хромосом у восточноазиатских лесных мышей (Apodemus peninsulae) // Генетика. 2009. Т. 45. № 4. С. 445-455.
26. Свердлов Е. Д., 2009. Взгляд на жизнь через окно генома в 3 т. Т. 1: Очерки структурной молекулярной генетики // М.: Наука, 525 с.
27. чернявский Ф. Б., Козловский А. И., 1980. Видовой статус и история копытных леммингов (Dicrostony, Rodentia) острова Врангеля // Зоолог. журн. Т. LTX. Вып. 2. С. 266-272.
28. Biémont C, Vieira C, 2006. Junk DNA as an evolutionary force // Nature. Vol. 443(7111). p. 521-524.
29. Bougourd S.M., Prowman A. B., 1996. The inheritance of B chromosome in Allium schoenoprasum L. // Chrom. Res. Vol. 4. P. 151-158.
30. Bolsunovsky A. and BondarevaL., 2007. Actinides and other radionuclides in sediments and submerged plants of the Yenisei River // J. Alloy. Compd. Vol. 444445. P. 495-499.
31. Bougourd S.M., JonesR.N., 1997. B chromosome: a physiological enigma // New Physiologist. Vol. 137. P. 43-54.
32. Bougourd S. M., Prowman A. B., 1966. The inheritance of B chromosome in Allium schoenoprasum L. // Chrom. Res. Vol. 4. P. 151-158.
33. Borisov Yu.M., Muratova E.N., 2010. Population Mobility of Animal and Plant B-Chromosomes in Regions Subject to Technogenic Impact // Journal of Siberian Federal University. Biology. Vol. 2(3). P. 146-158.
34. Camacho J.P.M, Sharbel T.F, Beukeboom L. W, 2000. B chromosome evolution // Phil. Trans. R. Soc. Lond. Vol. 355. P. 163-178.
35. Camacho J. P. M., 2005. B-chromosomes // The Evolution of the Genome edited by T. R. Gregary. P. 223-285.
36. Darlington C.D, 1958. Evoltition of Gerietic Systerns. Edinburgh and London: Oliwr and Boyd.
37. Dawkins R, 1976. The Seflish Gene. Oxlord: Oxbrd University Press.
38. Hayata I., 1973. Chromosomal polymorphism caused by supernumerary chromosomes in the field mouse, Apodemus giliacus // Chromosoma. Vol. 42. N 4. P. 403-414.
39. Jones R. N., Rees H., 1982. B chromosomes. London: Academic Press.
40. Jones R. N, 2012. B chromosomes in plants // Plant Biosystems, Vol. 146. N 3. P. 727-737.
41. Kimura M, Kayano H, 1961. The maintenance of supernumerary chromosomes in wild populations of Lil-lium callosum by preferential segregation // Genetics. Vol. 46. P. 1699-1712.
42. Kolomiets O. L., Borbiev T. E., Safronova L. D. et al., 1988. Synaptonemal complex analysis of B-chromosome behavior in meiotic prophase I in the East-Asiatic mouse Apodemus peninsulae (Muri-dae, Rodentia) // Cytogenet. Cell. Genet. T. 48(3). P. 183-187.
43. Martin R. C, Liu P., Goloviznina N. A., Nonogaki H, 2010. MicroRNA, seeds, and Darwin?: diverse function of miRNA in seed biology and plant responses to stress // Journal of Experimental Botany. Vol. 61. P. 2229-2234.
44. Ostergren, G., 1945. Parasitic nature of extra fragment chromosomes // Bot. Notiser. 2. P. 157-163.
45. Pennisi E., 2010. Shining a light on the genomes 'dark matter' // Science. Vol. 330(6011). P. 1614.
46. Ricci G.L., Silva N., Pagliarini M. S., Scapim C. A, 2007. B chromosomes in popcorn (Zea mays L.) // Genet. Mol. Res. Vol. 6(1). P. 137-143.
47. Plowman A.B., Bougourd S.M, 1994. Selectively advantageous effects of B chromosomes on germination behavior in Allium schoenoprasum L. // Heredity. Vol. 72. P. 587-593.
48. Rubtsov N. B., Karamysheva T. V., Andreenkova O. V., et al., 2004. Comparative analysis of micro and macro
B chromosomes of Korean field mouse Apodemus peninsulae (Rodentia, Murinae) performed by chromosome microdissection and FISH // Cytogenet Genome Res. 2004. Vol. 106. P. 289-294.
49. Ruiz-Rejon, M, Ruiz-Rejon, C, Oliver, J.L. 1987. La evolution de los cromosomas B: existen cromosomas egoistas? // Investigation y Ciencia. Vol. 133. P. 92-101.
50. Shaw M. W, 1984. The population genetics of' thc B-chromosome polpiorphism of Myrmeleotettix maculatus (Orthoptera: Acrididae) // Biol. J. Linri. So. Vol. 23. P. 77-100.
51. Shaw M. W., Hewitt G. M, 1985. The gcnetic control of rneiotic drive acting on the B chromosome of Myrmeleotettix maculatus (Orthoptera: Acrididae) // Heredity. Vol. 54. P. 259-268.
52. Smith S. G., 1956. The status of supernumerary chromosomes in Diabrotica after a lapse of fifty years // J. Hered. Vol. 47(4). P. 157-164.
53. Vujosevic M, Blagojevic J., 2004. B-chromosomes in populations of mammals // Cytogenet.Genome Res. Vol. 106. P. 247-256.
54. White M. J. D., 1973. Animal cytology and evolution, 3rd edn. London: Cambridge University Press.
55. Wojcik J. M, Wojcik A. M., Macholan M. et al., 2004. The mammalian model for population studies of B chromosomes: the wood mouse (Apodemus) // Cytogenet Genome Res. Vol. 106. P. 264-270.
56. Zima J., ¡eradiL.A., AllegraF., Sartoretti A. et al., 1999. Frequencies of B chromosomes in Apodemus flavicollis are not directly related to mutagenetic environmental effects // Folia Zool. Vol. 48 (Suppl. 1). P 115-119.
b-chromosomes and plasticity of the species
Borisov Yu. M.
C SuMMARY: The examples of various members of the animal and plant species shows a possible role of population variability in the number and morphological types of B-chromosomes in plasticity of the species.
C KEY WoRDS: species; population; B-chromosomes; "junk" DNA; evolution; species of plasticity.
C Информация об авторе
Борисов юрий михайлович — ФГБУ Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова Российской Академии наук. 119071, Москва, Ленинский пр-т, д. 33. E-mail: boris@sevin.ru.
Borisov Yuriy Mikhaylovich — A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution Russian Academy of Sciences. 119071, Moscow, Leninskiy pr., 33. E-mail: boris@sevin.ru.
