CC BY
41
И. В. Моролдоев, Ю. М. Борисов. Особенности кариотипа восточноазиатской (корейской) мыши (ЛрснЗвт^ реттыЬв) национального парка «Алханай» (Восточное Забайкалье)
УДК 599.323.41
ОСОБЕННОСТИ КАРИОТИПА ВОСТОЧНОАЗИАТСКОЙ (КОРЕЙСКОЙ) МЫШИ (Apodemus peninsulae) НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «АЛХАНАЙ»
(ВОСТОЧНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)
Работа выполнена в рамках программы СО РАН VI.51.1.2 «Анализ структуры популяций и сообществ животных Байкальского региона в контексте изменений климата и местообитаний»
© Моролдоев Игорь Викторович
кандидат биологических наук, научный сотрудник Института общей и экспериментальной биологии СО РАН
Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6 E-mail: igmor@list.ru © Борисов Юрий Михайлович
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН Россия, 119071, г. Москва, Ленинский пр., 33 E-mail: boriss-spb@yandex.ru
В статье приводятся результаты исследований кариотипа популяции восточноазиатской мыши (Apodemus peninsulae) национального парка «Алханай» (Восточное Забайкалье). Установлено, что популяции восточноазиатской мыши парка «Алханай» наряду с популяциями, обитающими в Сретенском, Балейском и Борзинском районах Забайкальского края, в Сохондинском заповеднике и на севере Витимского плоскогорья, относятся к обширной метапопуляции Восточного Забайкалья, которая характеризуется наличием в кариотипе 1-2 макро- и 2-8 микро-В-хромосом. Разделенные значительными географическими преградами, метапопуляции восточноазиатской мыши Южного Прибайкалья и Восточного Забайкалья обнаруживают схожие особенности кариотипа. Сделаны предварительные выводы о путях расселения и особенностях процессов дифференциации популяций A. peninsulae в Сибири и на Дальнем Востоке. Предполагается, что в прошлом структура популяций A. peninsulae по ее обширному ареалу не была так сильно дифференцирована. Возможно, неоднократные воздействия климатических изменений и географических преград в историческом прошлом значительно повлияли на молекулярную и цитогенетическую (В-хромосомы) структуру метапопуляций вида, особенно в Сибири. Ключевые слова: восточноазиатская мышь, Apodemus peninsulae, Muridae, кариотип, В-хромосомы, Восточное Забайкалье.
FEATURES OF KOREAN MOUSE (Apodemus peninsulae) KARYOTYPE IN ALKHANAY NATIONAL PARK (EASTERN TRANSBAIKALIA)
Igor V. Moroldoev
PhD bioligy, research assistant Institute of General and Experimental Biology SB RAS 6, Sakhyanovoy St., Ulan-Ude 670047 Russia
Yuriy M. Borisov
DSc Biology, leading research assistant, A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, 33, Lenins^ prosp., Moscow 119071 Russia
Karyotype of Korean field mouse (Apodemus peninsulae) populations in Alkhanay national park (Eastern Transbaikalia) was studied. Population of Korean filed mouse from Alkhanay Park, with populations from Sretensky, Baley and Borzinsky districts of Zabaikalskiy krai, as well as Sokhondin-sky reserve and in the north of Vitim plateau, are part of metapopulation of Eastern Transbaikalia, which is characterized by the presence 1-2 macro- and micro-2-8-B-chromosome in the karyotype. Divided by considerable geographical barriers, metapopulations of Korean field mouse of Southern Transbaikalia and East Transbaikalia find similar features in karyotype. Preliminary conclusions on migration directions and process of differentiation of A. peninsulae populations in Siberia and Russian Far East are discussed. It is supposed that the structure of A. peninsulae populations within extensive range wasn't so strongly differentiated. Perhaps, numerous impacts of climatic changes and geograph-
ical barriers in the past considerably affected molecular and cytogenetic (B-chromosomes) structure of Korean field mouse, especially in Siberia.
Keywords: Korean field mouse, Apodemuspeninsulae, Muridae, karyotype, B-chromosomes, Eastern Transbaikalia.
Восточноазиатская (корейская) мышь (Apodemus peninsulae Thomas, 1906) распространена в смешанных лесах Палеарктики от среднего течения р. Лены на севере и левобережья Алдана через Приангарское и Ангаро-Ленское плато до Горного Алтая и Тувы, на восток через все Забайкалье до Охотского моря, на юге через Северную Монголию в Приамурье, Приморье, далее полосой по Восточной Азии в юго-восточный Тибет [4].
На всей территории Забайкалья A. peninsulae широко распространена в лесном, лесостепном и частично подгольцовом поясах.
У этого вида при постоянстве основного набора А-хромосом, состоящего из 48 акроцентриче-ских хромосом, наблюдается значительная вариабельность числа В-хромосом (от 1 до 30), и по различным вариантам сочетаний макро-(1-10) и микро-(1-30) В-хромосом географические популяции A. peninsulae Сибири в той или иной степени дифференцированы [1-3]. Вероятно, первичными являются микро-В-хромосомы, происхождение которых связывается с мутациями в прицентромерном гетерохроматическом блоке. Происходит дупликация этого участка А-хромосомы с последующей амплификацией ДНК и увеличением его размера до макро-В-хромосом [7].
Материал и методы. В статье представлены результаты исследований кариотипа двух восточ-ноазиатских мышей, отловленных на левом берегу р. Иля (левый приток р. Онон), в сквозной долине между Даурским и Могойтуйским хребтами (Восточное Забайкалье), в 35 км от с. Дульдурга и 200 км в юго-восточном направлении от г. Читы. Данная территория входит в состав национального парка «Алханай» (Забайкальский край) (рис. 1).
"Л/ у" *
/ nfM >11, , ■
Т JT
ri
ir.
/
CâV ; г/ v^f / ■ W J>/ f - "
—y fJ \
' у Г
-г* • А
« БАЛЕЙ
г А ^-ч.../ / / х >
71 V г* ! У-" /
' \ -у \ / г ч^^
—» ' " : ' I |#СОХОНДИНСКИЙ ЗАПОВЕДНИК
•• > ~~~ \ / , ■ ,
Рис. 1. Пункты отлова А. рвттЫав в Восточном Забайкалье,
по лит. данным [6] (Боты, Сретенск); [3] (Багдарин); [8] (Сохондинский
заповедник, Балейский район); звездочкой указан пункт отлова
в парке «Алханай»
Приготовление препаратов метафазных хромосом из клеток костного мозга проводили по методике, предложенной Е. Ю. Крысановым с соавторами [5] для полевых условий. Для просмотра препаратов, подсчета хромосом и определения макро- и микро-В-хромосом на метафазах использовали микроскоп Leica D 5000. К макро-В-хромосомам A. peninsulae относили двуплечие В-хромосомы с
И. В. Моролдоев, Ю. М. Борисов. Особенности кариотипа восточноазиатской (корейской) мыши (Apodemus peninsulae) национального парка «Алханай» (Восточное Забайкалье)
видимой морфологией, а микро-В-хромосомами были обозначены точечные В-хромосомы с неясным положением центромеры.
Результаты и их обсуждение. В августе 2014 г. отловлено две особи восточноазиатской мыши: самец (2n=48+1 макро- + 2 микро-Bs), имеющий в кариотипе одну макро- (средних размеров мета-центрик) и две микро-В-хромосомы, и самка (2n=48+1 макро- + 4 микро-Bs), у которой обнаружена одна макро- (средних размеров метацентрик) и четыре микро-В-хромосомы. Согласно классификации популяционных систем В-хромосом восточноазиатской мыши Ю. М. Борисова с соавторами [3], отловленные нами в парке «Алханай» мыши относятся к метапопуляции IV, которая характеризуется наличием в кариотипе 1-2 макро- и 2-8 микро-В-хромосом. Подобный кариотип имеют мыши, ранее отловленные в окрестностях г. Сретенск и пос. Боты Сретенского района Забайкальского края [6]. Аналогичный кариотип имела особь A. peninsulae, отловленная нами в Баунтовском районе Бурятии (север Витимского плоскогорья), имеющая одну мелкую двуплечую В-хромосому и семь точечных микро-В-хромосом (2n=48 + 1 макро- + 7 микро-Bs). Мышей из этих четырех удаленных пунктов можно отнести к забайкальской метапопуляции IV.
К этой же метапопуляции IV можно отнести и 18 мышей, отловленных в трех пунктах Восточного Забайкалья (Сохондинский заповедник, Балейский и Борзинский районы Забайкальского края). У них было обнаружено от 1 до 8 В-хромосом, в том числе 1-3 макро- и 1-5 микро-В-хромосом. Следует отметить, что метапопуляция IV имеет свои особенности по распространению в ней двух типов В-хромосом — Сибирских и Дальневосточных [8].
В отличие от особей с Восточного Забайкалья метапопуляция I мышей, распространенных на территории северо-западного побережья оз. Байкал, не имеет в кариотипе микро-В-хромосом.
Мыши из Южного Прибайкалья (окр. г. Байкальск и Бабушкин, п. Выдрино и Танхой) имеют в кариотипе кроме 1-3 макро-В-хромосом дополнительно 1-12 микро-В-хромосом. Эти мыши были отнесены к метапопуляции II.
Мыши Северной Монголии с 1-4 макро- и 1-6 микро-В-хромосомами относятся к монгольской метапопуляции III [3].
Таким образом, разделенные значительными географическими преградами, метапопуляции A. peninsulae Южного Прибайкалья и Восточного Забайкалья обнаруживают определенные особенности кариотипа.
Интересным фактом при этом является то, что метапопуляции II (Южное Прибайкалье) и IV (Восточное Забайкалье) разделяет обширный ареал метапопуляции III (от п-ва Святой Нос на оз. Байкал до Северной Монголии), в которой кариотипы мышей имеют в основном 1-3 макро- и 1-3 микро-В-хромосомы. Все эти мыши могут иметь гибридное происхождение между Сибирскими и Дальневосточными популяциями, что указывает на неоднократное расселение мышей по ареалу из различных рефугиумов.
Для более точного определения границ между различными метапопопуляциями A. peninsulae Забайкалья необходимы дальнейшие исследования кариотипа этого вида, особенно в Восточном Забайкалье и далее на восток от г. Читы до г. Биробиджан. В окрестностях г. Биробиджан были обнаружены мыши только с 1-3 макро-В-хромосомами в кариотипе [6]. Мы отнесли их к метапопуляции V [3]. Эта удаленная от оз. Байкал на тысячу километров популяция имеет по В-хромосомам такую же структуру, как метапопуляция I с северо-западного побережья оз. Байкал.
По-видимому, в прошлом структура популяций этого вида мыши по ее обширному ареалу не была так сильно дифференцирована. Возможно, неоднократные воздействия климатических изменений и географических преград в историческом прошлом значительно повлияли на молекулярную и цитогенетическую (В-хромосомы) структуру метапопуляций вида, особенно в Сибири. При этом мы не исключаем, что процессы дифференциации в отдельных регионах ее ареала могли происходить независимо и параллельно.
Для более точного анализа путей расселения мыши A. peninsulae в Сибирь из рефугиумов Приморья и Китая в послеледниковье необходимы более обширные филогеографические и молекулярно-цитогенетические данные.
Литература
1. Борисов Ю. М. Система В-хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) — маркер популяций в Прибайкалье // Генетика. 1990. Т. 26, № 12. С. 2215-2224.
2. Борисов Ю. М. Система В-хромосом восточноазиатской мыши как интегрирующий и дифференцирующий признак популяций // Доклады АН СССР. Т. 288, № 3. С. 720-724.
3. Устойчивость популяционных систем В-хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Прибайкалья и Северной Монголии / Ю. М. Борисов, Б. И. Шефтель, Л. Д. Сафронова, Д. Ю. Александров // Генетика. 2012. Т. 48, №10. С. 1190-1199.
4. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий Зайцеобразные и грызуны. СПб.: ЗИН РАН, 1995. 522 с.
5. Крысанов Е. Ю., Демидова Т. Б., Шефтель Б. И. Простой метод приготовления препаратов хромосом мелких млекопитающих // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 2. С. 234-238.
6. Рослик Г. В., Картавцева И. В. Исследование добавочных хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Thomas, 1906 (Rodentia) из Сибири, Алтая, Тывы и Забайкалья // Proc. Institute of Biology, Ulaanbator (Улаанбаатар). 2003. № 24. С. 133-139.
7. Механизмы возникновения и эволюции В-хромосом у восточноазиатских лесных мышей (Apodemus peninsulae) / Н. Б. Рубцов, Ю. М. Борисов, Т. В. Карамышева, М. Н. Бочкарев // Генетика. 2009. Т. 45, № 4. С. 449-457.
8. Особенности В-хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae (Thomas, 1906) Забайкалья и Дальнего Востока, выявленные FISH методом / Н. Б. Рубцов [и др.] // Генетика. 2015. Т. 51, № 3. С. 341-350.
References
1. Borisov Yu.M. Sistema B-khromosom vostochnoaziatskoi myshi Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) — marker populiatcii v Pribaikale [The system of B-chromosome east-asian mouse' Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) - marker of population in Baikal region]. 1990. V. 26. №12. Pp. 2215-2224.
2. Borisov Yu.M. Sistema B-khromosom vostochnoaziatskoi myshi kak integriruiushchii i differentciruiushchii priznak populiatcii [The system of B-chromosome east-asian mouse' as integrant and differentiative mark of population]. V. 288. №3. P. 720-724.
3. Borisov Yu.M., Sheftel B.I., Safronova L.D., Alexandrov D.Yu. Ustoichivost populiatcionnykh sistem B-khromosom vostochnoaziatskoi myshi Apodemus peninsulae Pribaikalia i Severnoi Mongolii [Steadiness of population systems B-chromosomes east-asian mouse' Apodemus peninsulae in Baikal region and Nothern Mongolia]. 2012. V. 48. №10. Pp. 1190-1199.
4. Gromov I.M., Erbaeva M.A. Mlekopitaiushchie fauny Rossii i sopredelnykh territorii: Zaitceobraznye i gryzuny [Mamals in fauna of Russia and transboundar territories: lagomorphs and rodents]. Sain-Petersbirg. 1995. 52 p.
5. Krysanov E.Yu., Demidova T.B., Sheftel B.I. Prostoi metod prigotovleniia preparatov khromosom melkikh mlekopitaiushchikh [Simple method of prepearing chromosomes specimens of small mamals] Zoologicheskii zhurnal. 2009. V. 88. №2. Pp. 234-238.
6. Roslik G.V., Kartavtceva I.V. Issledovanie dobavochnykh khromosom vostochnoaziatskoi myshi Apodemus peninsulae Thomas, 1906 (Rodentia) iz Sibiri, Altaia, Tuvy i Zabaikalia [The researching of additional chromosomes Apodemus peninsulae Thomas, 1906 (Rodentia) from Sibiria, Altay, Tyva and Transbaikalia] Proc. Institute of Biology, Ulaanbator (Ulaanbaatar). Mongolia. 2003. №24. Pp. 133-139.
7. Rubtsov N.B., Borisov Yu.M., Karamysheva T.V., Bochkarev M.N. Mehanizmy vozniknoveniia i evoliutcii B-khromosom u vostochnoaziatskikh lesnykh myshei (Apodemus peninsulae). [Mechanisms of origin and evolution B-chromosomes east-asian forest mouse' (Apodemuspeninsulae)]. 2009. V. 45. №4. P. 449-457.
8. Rubtsov N.B., Kartavtceva I.V., Roslik G.V., Karamysheva T.V., Pavlenko M.V., Ivasa M.A., Ko KH.S. Oso-bennosti B-khromosom vostochnoaziatskoi myshi Apodemus peninsulae (Thomas, 1906) Zabaikalia i Dalnego Vostoka, vyiavlennye FISH metodom [Features of B-chromosomes east-asian mouse' Apodemus peninsulae ]. 2015. V. 51. №3. Pp. 341-350.
