CC BY
61
Вестник Томского государственного университета. Биология. 2009. № 2 (6)
УДК 582.35 (517)
А.Н. Куприянов
УЖОВНИК ОБЫКНОВЕННЫЙ (OPHIOGLOSSUM VULGATUM L.)
НА ЮГЕ СИБИРИ
Аннотация. Приводятся новые местонахождения и описание сообществ с участием редкого растения Сибири - Ophioglossum vulgatum L.
Ключевые слова: Ophioglossum vulgatum, ценопопуляция, экологический оптимум.
Ophioglossum vulgatum L. - одно из древнейших растений мезозоя, сохранившихся до наших дней. Его ареал весьма широк, он встречается практически по всей Голарктике и даже в Австралии и южной Африке [1], но всегда очень редко. На Алтае известно три точки местонахождения этого вида: Кемеровская область: окр. с. Кузедеево; Республика Алтай: между селами Кебезень и Эдербес; Республика Казахстан: возле с. Алексеевка [2]. В Томской области он обнаружен в 4 точках в Томском и Шегарском районах [3]. В Новосибирской области это растение находилось в Болотнинском (д. Старобибеево), Сузун-ском (с. Битки), Тогучинском (с. Которово), Черепановском (с. Чащино) районах, а также в окр. г. Новосибирска (д. Шадруха) [4]. В Алтайском крае это растение отмечено однажды в Троицком районе (с. Червянка) [5].
Спорофитная часть Ophioglossum vulgatum многолетняя, подразделена на короткое корневище с отходящими от него толстоватыми придаточными корнями, одним (редко двумя) стерильным листом и линейным спороносным колоском. Возрастные состояния Ophioglossum vulgatum выделить трудно: во-первых, биология растения крайне плохо изучена, а во-вторых, явных возрастных морфологических отличий, кроме размеров стерильного листа, практически нет, а они во многом зависят от экологических условий произрастания. Гаметофиты Ophioglossum vulgatum несколько лет (до 20) находятся в почве в виде тонких нитей, переплетенных с микоризой грибов [6].
Во время полевых исследований нами было изучено две популяции Ophioglossum vulgatum на территории Кемеровской области (2008 г.) и Алтайского края (2003 г.).
Устькобырзинская популяция размещена на правом берегу р. Пызас, в 3 км западнее села Усть-Кобырза (Кемеровская область, Таштагольский район) на опушке долинного пихтово-осинового леса, площадь популяции около 100 м2. Популяция входит в состав пойменного богато разнотравного луга, возникшего на широкой галечниковой отмели. Рельеф участка пологоволнистый с глубокими ложбинами, представляющими бывшие старицы р. Пызас, заросшие березой (Betula pendula Roth), ивами (Salix caprea L., S. rorida Laksch) и высокотравьем (Alopecurus arundinaceus Poir., Filipendula ulmaria
(L.) Maxim., Polemonium ceruleum L., Urtica dioica L.). Ценопопуляция Ophioglossum vulgatum находится на северном наносклоне небольшого поднятия, участок хорошо дренирован, освещается и прогревается. Почвенный слой 17-20 см, подстилающий слой состоит из мелкого и среднего по размерам галечника. Почвы серые лесные, плотные суглинистые с небольшим включением органики. На участках, соседствующих с популяцией, галечник едва прикрыт суглинками, на нем формируется лугово-овсяницево-погремковый луг.
Выявлен и описан один фитоценоз с участием Ophioglossum vulgatum -погремково-примулово-разнотравный луг.
Сообщество имеет общее проективное покрытие 80%. Видовая насыщенность невелика: 23 вида с неясно выраженной ярусной структурой. Первый ярус 60-80 см высоты образуют единичные цветущие экземпляры Filipéndula ulmaria, Sanguisorba officinalis L. Cirsium setosum (Willd.) Bess. (L.) Froel., Veratrum lobelianum Bernh. (проективное покрытие 1-2%). Необходимо отметить, что растения первого яруса достаточно низкорослые по сравнению с особями, обитающими по берегам стариц и в понижениях. Второй ярус имеет высоту 30-60 см, проективное покрытие 30-50%, образован Achillea asiatica Serg., Equisetum hyemale L., E. pratense Ehrh., Festuca pratensis Huds., Galium boreale L., Geranium silvaticum L., Leucanthemum vulgare Lam., Phleum pratense L., Plantago lanceolata L., Rhinanthus aestivalis (N. Zing.) Schischk. et Serg., Trifoliumpretense L., Trollius asiaticus L., Vicia angustifolia Reichard.
Третий ярус высотой до 30 см имеет проективное покрытие 40-50% и сформирован Ophioglossum vulgatum, Parnassia palustris L., Primula pallasii Lehm., Prunella vulgaris L., Pulmonaria mollis Wulf, ex Hornem., Trifolium repens L. Следует отметить присутствие большого количества видов, свойственных антропогенно нарушенным территориям: Plantago lanceolata, Sirsium setosum, Leucanthemum vulgare, Trifolium repens. Это отчасти объясняется близостью к с. Усть-Кобырза и большим количеством отдыхающих на берегу.
Размещение Ophioglossum vulgatum внутри популяции контагиозное, небольшими группами, обособленными друг от друга, на едва различимых поднятиях рельефа с более изреженным травостоем. Группы спорофитов состоят из одного-двух спороносных особей и нескольких мелких спорофитов, представленных одним листом без спороносного колоска. Доля растений со спороносными колосками в ценопопуляции составляет 20% от общего числа растений. Плотность размещения особей по всей ценопопуляции невелика и составляет 1,3±0,13 шт./м2, в группах - 13,0±2,8 шт./м2.
Высота растений составила 19,0±1,42 см (табл. 1). В начале июля спороносные колоски были сформированы, заканчивали пыление, растения прекращали вегетацию, большая часть их пожелтела.
Верхнеобская ценопопуляция находится на территории Верхнеобского бора в окрестностях с. Солдатово (Алтайский край, Первомайский район) на опушке соснового бора, в неглубокой западине, занятой осиново-березовым лесом. Ценопопуляция Ophioglossum vulgatum занимает узкую полосу 3-5 м вокруг западины. Общая площадь ценопопуляции около 200 м2. Рельеф участка плоский с небольшим наклоном к центру западины. Почва супесчаная,
дерново-подзолистая, с хорошо выраженным горизонтом А, обильным включением в него неперегнивших корней трав и деревьев. Поверхность почвы покрыта опадом из прошлогодних листьев. Описан один фитоценоз разно-травно-осоково-коротконожкового леса.
Лесообразующими породами являются Populus trémula и Betula pubescens Ehrh., единично встречается Pinus sylvestris L. Полнота древесного яруса 0,5-
0,6. В подлеске встречаются Salix bebbiana Sarg., S. caprea L., Rosa acicularis Lindl. По окраине сообществ - Caragana arborescens Lam.
Общее проективное покрытие травяного яруса 30-40%. Доминантами первого яруса являются высокорослые Calamagrostis canescens (Web.) Roth, единичные экземпляры Solidago virgaurea L., Aconitum septentrionale Koelle, Pteridium aquilinum (L.) Kunh, Serratula coronata L., Angelica sylvestris L., Pleurospermum uralense Hoffm., которые достигают 1,0-1,7 м, проективное покрытие 4-6%. Второй ярус разреженный, высота 0,3—1,0 м, проективное покрытие 10-15%, он состоит из отдельных Brachypodiumpinnatum (L.) Beauv., Melica nutans L., единичных экземпляров Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm., Lathyrus pratensis L., Ae-gopodium podagraria L. Третий ярус - 10-20%, высотой до 30 см, образован Carex macroura, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis L., Fragaria vesca L., Iris ruthenicum Ker-Gawl., Ranunculus monophyllus L., Ophioglossum vulgatum.
Размещение Ophioglossum vulgatum внутри популяции достаточно равномерное с уменьшением количества особей к краям популяции и составляет 2,7±0,32 шт./м2. Количество особей со спороносными колосками достигает 38%, высота 24,0±0,31, длина и ширина спороносного листа 7,6±0,22 и 2,2±0,01 см соответственно, что больше, чем у растений Устькобырзинской популяции (см. табл. 1). В момент описания ценопопуляции 26 июня 2003 г. у растений формировался спороносный колосок, но пыления спор не отмечено.
Т а б л и ц а 1
Морфометрические особенности Ophioglossum vulgatum, см (n=10)
Признак Устькобырзинская популяция Верхнеобская популяция
Общая высота 19,0±1,42 24,0±0,31
Длина листьев (вай) 4,7±0,40 7,б±0,22
Ширина листьев 1,2±0,02 2,2±0,01
Длина спороносной части 10,0±0,11 -
Длина спороносного колоска 5,1±0,02 -
Принадлежность к определенному местообитанию и экологическим условиям Ophioglossum vulgatum определена недостаточно. В Сибири П.Н. Крылов указывает его нахождение на суходольных, слегка заболоченных лугах [1]; А.И. Шмаков приводит его для сильно увлажненных мест, сырых полян, лугов, зарослей кустарников, разреженных и смешанных лесов [2, 7]; в Красной книге Кемеровской области [8] отмечено, что он встречается на заболоченных лугах в кустарниковых зарослях, во влажных пихтовых и березовых лесах.
Вычисление экологических оптимумов [9] показало, что сообщества с Ophioglos-sum vulgatum находятся в узком интервале б3,943-б4,581 балла по увлажнению и в интервале 10,б97-11,б35 балла богатства-засоленности почв (табл. 2), что соответствует сухолуговым сообществам на довольно богатых почвах.
Т а б л и ц а 2
Экологические оптимумы сообществ
Местообитание Фитоценоз Количество видов на описание, шт. Статус увлажнения, балл Статус богатства- засоленности, балл
Сообщества, соседствующие с Устькобырзинской популяцией
Галечниковая отмель Луговоовсяницево- погремковый 24 62,58 11,58
Микроповышение Погремково- примулово- разнотравный 23 63,94 11,64
Глубокая ложбина Осоково- таволговязолистное 13 71,9 11,24
Сообщества, соседствующие с Верхнеобской популяцией
Опушка осиновоберезового леса Разнотравно- вейниковый 27 60,49 11,62
Микропонижение в осиновоберезовом лесу Разнотравно- осоково- коротконожковый 31 64,58 10,7
Заболоченное днище осиновоберезового леса Разнотравно- осоковый 23 65,28 10,58
Автор признателен А.Ю. Королюку за определение экологических опти-мумов.
Литература
1. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1955. Вып. 1. 137 с.
2. ШмаковА.И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во АГУ, 1999. 108 с.
3. Красная книга Томской области / Сост. Г.И. Агафонова, В.П. Амельченко, Т.Н. Беляева
и др. Томск: Том. гос. ун-т, 2002. 401 с.
4. Определитель растений Новосибирской области / Под ред. И.М. Красноборова. Новоси-
бирск: Наука, 2000. 491 с.
5. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды
животных. Барнаул: Изд-во АГУ, 2006. 262 с.
6. ЯковлевГ.П., ЧеломбитькоВ.А. Ботаника. СПб., 2001. 648 с.
7. Шмаков А.И. Семейство ОрЫо%1а$$асеае -Ужовниковые // Флора Алтая. Барнаул, 2005.
Т. 1. С. 158-159.
8. Красная книга Кемеровской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения
виды растений и грибов. Кемерово: Кемеровское книжное изд-во, 2000. 248 с.
9. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические иссле-
дования Сибири и Казахстана. Барнаул; Кемерово, 2006. С. 3-29.
Kuprjanov Andrey N. Institute of Human Ecology, SB RAS, Kemerovo. Ophioglossum vulga-tum L. in the south of Siberia. New locations of the rare fem Ophioglossum vulgatum L. and description of phytocenosis including Ophioglossum vulgatum are given.
Key words: Ophioglossum vulgatum, local population, ecological optimum.
