CC BY
182
АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ
№ 1 (19) 2012. с. 148-155.
УДК 635.1/7; 635.34; 097.3; 632.38; 632.4; 632.5; 504.5; 575.1; 631.523.575
УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К БОЛЕЗНЯМ И ВРЕДИТЕЛЯМ - НАИБОЛЕЕ РАЦИОНАЛЬНЫЙ ПУТЬ СОХРАНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ОТ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПЕСТИЦИДАМИ И
АГРОХИМИКАТАМИ
Юрий Иванович Авдеев,
Астраханский Государственный Университет,
Андрей Юрьевич Авдеев,
Людмила Михайловна Иванова,
Ольга Петровна Кигашпаева Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт орошаемого овощеводства и бахчеводства, г. Астрахань уппоЬ@.ка т.;-^ га пс1 ги
Ключевые слова: томат, устойчивость к болезням, гены, селекция, сорта, окружающая среда.
Аннотация: приведен обзор н.-и. работ ВНИИОБ (Астрахань) за 45 лет селекции на устойчивость к вредоносным болезням томата. Институтом впервые обнаружены генетические источники моногенной доминантной устойчивости к заразихе египетской (Ora), вершинной гнили плодов (BER), растрескиванию плодов (RSC), альтернариозу (As). Отобраны наиболее эффективные моногенные доноры устойчивости к ВТМ и фузариозу. Разработаны методики селекции,, создано более 2 десятков сортов, несущих устойчивость к 2-5 болезням. Они вошли в Госреестр селекционных достижений РФ и широко используются в овощеводстве. Созданные сорта позволяют во многих случаях избежать или существенно ограничить загрязнение окружающей среды ядами и агрохимикатами.
PLANT RESISTANCE TO ILLNESSES AND PESTS ARE MOST RATIONAL WAY OF KEEPING INVIRONMENT FROM CONTEMINATION BY POISONS AND AGROCHEMICHAL SUBSTANCES.
Yuiry Ivanovitch Avdeyev,
Astrakhan State University Andrey Yuirievitch Avdeyev, Ludmila Mihailovna Ivanova, Olga Petrovna Kigashpaeva , State scientific enterprise All Russian scientific research institute of irrigative vegetable and melon growing,
Astrakhan.
Keywords: a tomato, resistance to illnesses, genes, selection, varieties, an environment.
The Summary: the review is presents the results works of VNIIOB (Astrakhan) for 45 years of selection on resistance to harmful illnesses of a tomato. The Institute for the first time found out genetic sources of monogenic resistance to broomrape - Orobanche aegyptiaca (Ora), blossom and rot (BER), resistance to fruit skin cracking (Rsc), alternaria solani (As),.The most effective monogenic donors of resistance to tomato mosaic virus and fusarium wilt are selected. Techniques of selection are developed and were created more than 20 varieties, bearing resistances to 2-5 illnesses. They were included into the State register of selection achievements of the Russian Federation and are widely used in vegetable growing. The created varieties allow to avoid in many cases or essentially to limit environment contamination by poisons and agrochemical substances.
Современное интенсивное растениеводство неразрывно связано с применением химических препаратов, особенно пестицидов, загрязняющих атмосферу, почву и воду, и наносящих огромный вред состоянию окружающей среды и здоровью человека. Наиболее значительно этот процесс культивируется в овощеводстве, особенно при возделывании одной из популярнейших культур томатов, которые в РФ занимают 112-117 тыс.га, валовой сбор составляет 1940-2170 тыс. т [16]. В Астраханской области площади посевов томата достигают 8,15-9,30 тыс.га, валовые сборы 233-314 тыс.тонн, а урожайность 28,6-33,7 т/га. Выращивание томата в стране,
как в открытом, так и защищенном грунте, сопровождается многократными обработками растений различными ядохимикатами и агрохимикатами, рекомендованный набор которых согласно списку разрешенных к применению химических средств против сорняков, болезней и вредителей превышает 30 [48, 49].
К числу основных болезней томата, распространенных на юге РФ, в т.ч. Астраханской области, относятся паразитные растения особенно заразиха, вирусные и микоплазменные болезни - ВТМ, ВОМ, стрик, столбур, а также вершинная гниль плодов, альтернариоз, фузариоз и некоторые другие. Для борьбы с ними ежегодно в окружающую среду вносятся многие десятки тонн ядов. В связи с изложенным перед наукой стоит задача исключить необходимость применения пестицидов и химических препаратов на полях томата или существенно снизить их внесение без потерь урожая. Наиболее рациональные решение задачи - селекция иммунных и резистентных сортов, которые устойчивы к болезням и вредителям. Задача решается через обнаружение в генофонде томата генов устойчивости и использовании их в создаваемых сортах [6; 39]. Большая работа в этом направлении проведена селекционерами Всероссийского НИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства за 45 лет его существования. Её результаты по селекции на устойчивость к вредоносным болезням юга РФ кратко излагаются в данной обзорной статье.
Культура томата является наиболее глубоко генетически и селекционно изученным объектом. Благодаря исследованию дикого и культурного генофонда были найдены свыше 60 геноисточников устойчивости к разным болезням и вредителям [62]. Более 26 генов к 13 болезням и вредителям уже используется в селекции [61]. Экономический эффект от использования отдельных и комплексов генов в сортах и гибридах превышает 1 млр. долларов в год, и это не считая положительного экологического эффекта, получаемого от снижения влияния пестицидов на природу и здоровье человека [8].
Одной из значительных проблем в растениеводстве Юга РФ являются паразитные растения. Поселяясь на корнях растений, они не только снижают урожайность, высасывая из растения-хозяина питательные вещества и воду, но и резко снижают качество сельскохозяйственного продукта. В Астраханской и соседних областях наиболее вредоносной для производства овоще-бахчевых культур является заразиха. Одно растение паразита способно производить более 100 тыс. семян, которые разносятся ветром, водой, скотом [7, 34]. Отсутствие эффективных мер борьбы с ней привело к тому, что за многие сотни лет земледелия на огромной территории в почве накопились большие запасы семян паразита, которые при обработке почвы перемешивались с землей и распространялись в разных ее горизонтах. Особенность семян заразихи состоит в их способности сохранять жизнеспособность более 10 лет и прорастать, а затем прикрепляться к корням растений на разных глубинах - до 30 см и более. В результате описанных процессов используемые в земледелии поля на юге страны оказались засоренными семенами заразихи от сильной до слабой степени. Например, зараженность полей цветковым паразитом в Астраханской области составляет около 25% и отмечена в 7 из 11 районов области. Особенно сильно заражены паразитом почвы в Лиманском, Камызякском, Наримановском и Приволжском районах. Снижение урожайности томата, арбуза, огурца, дыни и других культур достигает 20-40%, а иногда посевы погибают. Высокоплодородные, но сильно засоренные цветковым паразитом, поля земледельцы вынуждены выводить из овоще-бахчевых севооборотов и культурооборотов.
Чтобы решить данную проблему для культуры томата лабораторией селекции и биотехнологии овощных культур совместно с лабораторией иммунитета ВНИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства была разработана общая концепция, а на ее основе и тактика проведения десятилетних исследований по поиску, нахождению и использованию в селекции геноисточников устойчивости томата к заразихе, последующему выведению и испытанию резистентных сортов и, наконец, использованию их в производстве [4; 23; 28; 34].
Данная концепция оказалась правильной, в связи с чем, ее принципы полезны для решения других аналогичных задач растениеводства. Работа проводилась в экспериментальном хозяйстве ВНИИОБ и включала несколько этапов, часть из которых выполнялись параллельно. На первом этапе был проведен анализ распространения разных видов заразих и было обнаружено, что самым экономически вредоносным для основной овощной культуры Астраханской области - томата является один из 4 обитающих видов паразита - заразиха египетская (Orobanche aegyptiaca Pers.), ежегодно приводящая к большим потерям товарного урожая. Путем обследования полей и растений было выявлено при каком количестве цветоносов заразихи на растении и степени зараженности поля семенами паразита происходит почти полная гибель урожая. Лабораторией иммунитета (Щербининым Б.М.) была определена жесткая нагрузка паразита, при которой проявляется симптомы сильного угнетения растения томата, а урожай уменьшается в 3-10 раз. Она составила около 400 тысяч семян на 1 м2 с учетом глубины пахотного слоя [32; 33; 55].
Одновременно с этой работой проводилась заготовка вызревших цветоносов заразихи египетской в больших количествах, рассчитанных на использование площади земли, достаточной для опытов по селекции. Инфекционный фон создавался для овощных и бахчевых культур на общей площади 0,5 га, Это потребовало разработки методики заготовки стеблей, обмолота и очистки семян заразихи для последующего их использования при закладке инфекционного фона. Параллельно с данными работами был обобщен литературный и практический опыт по селекции на заразихоусточивость на других культурах, в частности, опыт работы известного селекционера В.С. Пустовойта c подсолнечником [46; 47]. В связи с этим
специалисты ВНИИОБ совершили поездки во ВНИИМК, где позаимствовали конструкции специальных высевающих аппаратов для чрезвычайно мелких семян заразихи.
На втором этапе была произведена закладка инфекционного фона заразихи египетской. Чтобы достичь максимально равномерного распределения семян заразихи на инфекционном участке в слое почвы 25 см проводилось 3-х кратное внесение семян суммарной нормой 48 кг/га по поверхности и обороту пласта с последующими многократными культивациями и боронованиями.
Третий этап работы заключался в совершенствовании известных способов испытания растений к заразихам, разработке рабочей комплексной методики оценки устойчивости томата и формировании коллекции образцов для последующего их скрининга [19; 28; 34; 38].
В опыт подбирали все доступные нам дикие и полукультурные виды томата и более 400 сортов из разных географических мест произрастания, особенно из южных стран. Этот этап носил подготовительный характер и проводился постоянно с самого начала организации исследований [3; 11; 12; 32; 33].
При готовности инфекционного поля к работе начинали основной четвертый этап исследований -оценку сортов и растений к паразиту. Коллекционные образцы высаживали на инфекционный фон. При выращивании растений учитывали специфику агротехники выращивания томата, адаптированную к необходимости сохранения цветоносов паразита до конца сезона, и в динамике проводили количественный учет цветоносов заразихи по образцам и индивидуально по растениям [31; 33].
Двухлетняя оценка позволила выявить несколько образцов более устойчивых в сравнении со стандартом - по степени поражения и по проценту поражения. Наибольший интерес представляют образцы, имеющие часть растений непоражённых заразихой [31]. В конце вегетации делали отборы наиболее устойчивых растений. Потомства непораженных, а также относительно устойчивых и толерантных к заразихе и при этом высокопродуктивных растений, повторно выращивали на инфекционном фоне и проводили индивидуальную оценку на устойчивость. Лучшие резистентные сорта были разложены на линии и в результате оценок были найдены такие потомства, которые стабильно проявляли высокую степень устойчивости - полную непоражаемость в течение 60-80 дней вегетации и формировали высокий урожай плодов [11; 12; 14].
При обнаружении устойчивых линий их цветки сразу же использовали для прямых и обратных скрещиваний с лучшими производственными сортами для целей:
а) генетического изучения признака устойчивости в Fi-F2-Bi;
б) селекционного использования признака.
Эти работы осуществлялись в общей схеме опытов и представляли собой 2 взаимосвязанных V и VI этапов исследовательской работы - теоретической и практической.
Генетическое изучение позволило в лучшей резистентной линии ПЗУ-II обнаружить моногенное доминантное управление признаком. При дальнейшем изучении генетики признака выявленный нами доминантный ген, названный Ora, был локализован на генетической карте - в коротком плече хромосомы II, на расстоянии 2 кроссоверных единиц от гена j и вошел в список генов и генетическую карту томата, многократно издаваемую с 1980 г. [4; 34; 36; 39; 55; 56; 57; 59; 63; 64].
Практическая селекция или работы VI этапа базировались на разработанной нами методике ускоренной селекции, основанной на оценке и отборах индивидуальных устойчивых растений F2 и отборах нерасщепляющихся по гену Ora линий F3. Ускоренный метод селекции позволил испытывать в конкурсном питомнике линии, начиная с F4. Некоторые гибридные линии F5 - F6 уже могли изучаться в производственных условиях на площадях 0,1 га и более [11; 14; 19].
Первым созданным в нашей стране и в мире резистентным к заразихе томатом был штамбовый сорт Бахтемир. Затем были созданы более крупноплодные с круглой формой плода сорта Астраханский, Юрьевский, раннеспелый Рекордсмен, позже сливовидные индустриальные сорта томатов Транс Новинка и Форвард. [11; 12; 14; 60] Результаты испытания в производстве заразихоустойчивых сортов, методы выведения, их биологические, биохимические и хозяйственно-ценные признаки описаны во многих публикациях [6; 8; 9; 10; 11; 17; 18; 21; 22; 27; 36; 37; 38; 44; 45].
Все перечисленные заразихоустойчивые сорта рекомендованы производителям овощей. Они вошли в Государственный реестр селекционных достижений [43], и каталоги сортов многих Российских фирм, а также в издаваемые каталоги ВНИИОБ, МСХ АО, НПП «Агровнедрение» [27; 44; 45]
Подсчеты показали, что возделывание сортов томатов Бахтемир, Астраханский, Транс Новинка и других на зараженных цветковым паразитом землях позволяет снизить потери урожая на 3 -10 т/га или в среднем около 6 т/га и выше. При посевах только 1000 га томатов экономический эффект от устойчивых сортов превышает 50 млн. руб. в год.
В борьбе с заразихой обычно используют глифосад (раундап) с суммарной нормой расхода ядохимиката 0,6-0,8 кг/га (6-8 опрыскиваний). На 3000 га сильно зараженных томатов только в Астраханской в области при химической защите от заразихи ежегодно требуется вносить 1800-2400 кг препарата, хотя применение оказывается недостаточно эффективным. Заразихоустойчивые сорта позволяют полностью избежать применения ядохимикатов в производстве томата и выращивать стабильный высокий урожай товарных плодов. Кроме того, как показали наши исследования, проведенные совместно с институтом молекулярной генетики РАН [59] заразихоустойчивые сорта являются очистителями почвы от
цветкового паразита. Семена заразихи прорастают, но не могут преодолеть защитные барьеры клеток корней устойчивых сортов и погибают, не достигнув их сосудов. В условиях незараженной цветковым паразитом почвы заразихоустойчивые сорта по товарному урожаю не уступают соответствующим стандартам. За внедрение заразихоустойчивого сорта томата в производство овощей Астраханской области группа селекционеров ВНИИОБ удостоена Губернаторской премии и почетным дипломом [22].
Ген Ora успешно используется в селекции сортов томатов для открытого грунта и зарубежными селекционными фирмами. Анализ генетической и морфологической структуры лучших гибридов томата 5 зарубежных семенных фирм, проведенный нами, позволил обнаружить 10% из них, в которых присутствует ген Ora. В частности, обнаружено, что гибриды Полфаст (Polfast) и Полбиг (Polbig), фирмы Бейо (Bejo) в F2- F3 выщепляют фенотип не отличающийся от штамбового круглоплодного низкорослого сорта Бахтемир, созданного отделом селекции ВНИИОБ и имеющего специфический генотип. Вторым родителем использован образец с обыкновенным типом растения, что обеспечивает гибриду Fj аналогичный его тип. Кроме того, в другом варианте гибрида Полфаст в потомстве F2- F3 мы обнаружили устойчивые к заразихе (ген Ora) штамбовые фенотипы со сливовидной формой плода.
Большим достоинством блока генов, в которых локализован ген Ora является полное отсутствие каких-либо «вредных генов», которые характерны для многих блоков с генами устойчивости, перенесенными от диких видов (Mi, Tm-2, Tm-2a и др.). Наоборот, созданные сорта и линии томата с геном Ora оказались устойчивыми к поражению астраханской популяцией альтернариоза. В естественных условиях и условиях искусственного инфицирования их плоды не поражались альтернариозом Alternaría solani Sor. [40]. По-видимому, в хромосомном блоке, в котором присутствуют ген Ora, находится и ген (гены) устойчивости к альтернариозу, которые также наследуются моногибридно и сцеплено с геном Ora.
Параллельно с селекцией на устойчивость к заразихе египетской нами проводилась и ведется в настоящее время селекция томата к заразихе подсолнечной O.cumana Wallr. - вторым по вредоносности видом заразихи на юге РФ для культуры томата. Нами на искусственном инфекционном фоне при испытании коллекции сортов, полукультурных и диких видов томата к этому виду заразихи обнаружен донор устойчивости L. esc. var. puryforme. Однако мелкоплодность донора и обусловленность признака устойчивости более чем одним геном значительно усложняют селекцию устойчивых сортов к данному виду паразита. Отобранные потомства из этого образца по устойчивости (интенсивность поражения) превосходил все лучшие отборы сортов в 8-40 раз [35; 59]. В связи с этим, мы возобновили скрининг крупноплодных образцов томата на устойчивость к O.cumana, используя селекционный материал, в т.ч. с геном Ora. В результате двухлетних оценок в одном из образов - носителе гена Ora - нами обнаружено варьирование устойчивости и наличие растений не пораженных цветоносами заразихи подсолнечной. Потомство устойчивых растений изучается, и имеется вероятность достижения устойчивости к двум видам заразих в одном сорте.
На юге страны наряду с заразихой наиболее вредоносными являются болезни вызываемые вирусами, особенно вирусом табачной мозаики (ВТМ) который снижает товарность и уменьшает общую урожайность на 15-25%, что наблюдается ежегодно. В связи с этим большой объем исследований лабораторией селекции и биотехнологии ВНИИОБ проводился по поиску доноров устойчивости томата к ВТМ [4; 5; 29]. При искусственном инфицировании ВТМ, устойчивость к болезни была изучена у более тысячи коллекционных и селекционных образцов. Кроме того, были выделены штаммы вируса ВТМ наиболее вредоносные в Астраханской области. В коллекциях сортов томата отделом селекции ВНИИОБ были идентифицированы сорта-носители генов устойчивости к ВТМ - Tm, Tm-2, Тт-2а, а также идентифицированы и заготовлены штаммы ВТМ, необходимые для селекции сортов с разными генами устойчивости.
Среди сортов были отобраны наиболее эффективные геноносители устойчивости, изучено наследование признака, а также отработаны методы отбора резистентных форм в гибридных поколениях [4; 5]. Обнаруженные доноры устойчивости и разработанная методика отборов при искусственном инфицировании были использованы в селекции сортов. В результате селекционной работы были созданы устойчивые к ВТМ сорта, районированные на юге страны - Каспий, Рычанский, Моряна, Бахтемир, Астраханский и др. В девяностые годы 20-столетия устойчивые к ВТМ и другим болезням сорта ВНИИОБ занимали около 75 тыс. га из 380-390 тыс. га всей площади томата в СССР. О результатах селекции на устойчивость к вирусам сообщалось в публикациях авторов [4; 5; 11; 14; 29].
На юге страны также очень вредоносной для культуры томата является физиологическая болезнь плодов - вершинная гниль плодов (ВГП). Против неё рекомендуют проводить многократное опрыскивание раствором, содержащим кальций. Однако, эта мера малоэффективна и потери урожая от болезни достигают 15-20%.
При испытании больших коллекций сортов были впервые найдены доноры высокой устойчивости томата к вершинной гнили [14; 42; 52], а впоследствии и источники моногибридного наследования признака [51,53]. Во ВНИИОБ были впервые разработан провокационный фон, вызывающий поражение болезнью 100% неустойчивых растений, а также методика селекции к данной вредоносной болезни [2; 4; 42]. Обнаруженному доминантному гену устойчивости томата к вершинной гнили дано название BER (Blossom end rot). Ген был вовлечен в селекцию. В результате многолетних работ астраханскими селекционерами
были созданы устойчивые к ВГП сорта, в т.ч. Астраханский, Бахтемир, Астраханский 5/25, Моряна, Форвард, Царевич и другие [15].
Аналогично выше описанным принципиальным методическим подходам проводились исследования по поиску генетических источников устойчивости к альтернариозу плодов. При искусственном инфицировании растений и плодов в коллекциях сортообразцов были выявлены источники доминантной и неполно доминантной резистентности к Alternaría solani Sor.[40]. Изучение наследования устойчивости у одной из линий позволило обнаружить моногибридный тип наследования признака. Выявленному гену дано название As (Alternaría solani) [14; 58]. Созданы устойчивые к поражению болезнью сорта Каскадер и Ревизор. Как упоминалось, блок генов, в котором локализован ген Ora, обуславливает устойчивость плодов и к альтернариозу. Благодаря этому созданные нами сорта Бахтемир, Астраханский 5/25, Юрьевский, Царевич и другие характеризуются и устойчивостью плодов к данной болезни.
Большой объем селекционных работ во ВНИИОБ был посвящен поиску генетических источников устойчивости к физиологической болезни томата растрескиванию плодов. От растрескивания плодов ежегодно теряется до 10-15% товарного урожая. Признак растрескивания плодов, как и поражения вершинной гнилью, проявляется в разные годы в разной степени и на определенных площадях может не проявиться вовсе. Поэтому первоочередной задачей являлась разработка методики создания провокационного фона, на котором болезнь проявляется у 90-100% неустойчивых сортов. Такая методика создания провокационного фона была впервые разработана ВНИИОБ [7; 14]. В изученных коллекциях были выявлены образцы, устойчивые к концентрическому, радиальному, а затем и общему растрескиванию плодов, а также изучено наследование признака устойчивости [2; 13; 50; 54]. Доминантному гену общей устойчивости к растрескиванию плодов было дано название RSC (Resistance to skin cracking). В настоящее время практически все сорта ВНИИОБ и ЗАО НІ III "Агровнедрение" характеризуются высокой устойчивостью к данному физиологическому заболеванию. Это достигнуто благодаря тому, что в скрещиваниях и отборах растений и линий включаются образцы, плоды которых не растрескиваются в полевых условиях и на провокационном фоне.
В коллекциях образцов томата отделом селекции также найдены высокоэффективные доноры моногенной устойчивости к фузариозу, которые представляют ценность для создания сортов. Среди созданных ВНИИОБ наиболее высокой устойчивостью к фузариозу при искусственном инфицировании обладают сорта Моряна, Астраханский, Ревизор, Каспиец, Рычанский.
Селекционерами ВНИИОБ и ЗАО НІ III «Агровнедрение» на основе использования генетической устойчивости к болезням создано более 25 сортов томата, которые возделываются в РФ, вошли в Госреестр селекционных достижений и по ним выданы авторские свидетельства и патенты. Засеваемая ими площадь пока не превышает 15-20 тыс.га, но с развитием семеноводства площади под ними могут быть расширены. Среди них сорта с комплексной устойчивостью к болезням, так как проводимая во ВНИИОБ селекционная работа позволила ставить и решать задачи создания сортов не только с устойчивостью к 1-2, но и более широкому их комплексу. Шэтому отделом селекции и биотехнологии института составлялись программы селекции, предусматривающие сочетание в создаваемых сортах по 2,3,4 и более выше описанных эффективных генов устойчивости к болезням в гомозиготном их состоянии [4; 5; 6; 11; 14; 23; 37; 38] и при этом пригодных для индустриального возделывания [20; 39].
Сорта томата устойчивые к комплексу болезней позволяют достичь еще большего экономического и экологического эффекта. В результате селекционных работ были созданы сорта, сочетающие устойчивость к 3-5 болезням. Три из восьми таких сортов селекции ВНИИОБ и НІ III «Агровнедрение» - Астраханский, Юрьевский и Транс Новинка признаны научными разработками по использованию нанотехнологий в АЛК [24; 25; 26]. Нанообъекты - гены устойчивости к болезням - путем использования контролируемых нанотехнологических процессов через скрещивание были сконцентрированы в гибридах Fj- F2- F3- F4. Это осуществлялось с проведением контроля их присутствия на специальных инфекционных и провокационных фонах и контроля достижения гомозиготного состояния группы селектируемых генов в созданных линиях и сортах. Созданные нами сорта томатов позволяют при их возделывании ограничивать и исключать внесение в окружающую среду тонны пестицидов и вредных агрохимикатов.
Селекция на основе обнаружения устойчивости к болезням и вредителям, изучение наследования признаков в гибридных поколениях и нахождения, а затем использование в селекции моногенов резистентности мы считаем основным путем достижения результативности в создании сортов и гибридов со стабильной высокой урожайностью с одной стороны и оздоровления экологической среды и человека с другой.
Литература
1. Авдеев Ю.И. Селекция на устойчивость к вершинной гнили плодов. Генотип и среда в селекции тепличных томатов.//Матер. Межд. Совещания Эукарпиа.-Л.1978.-С.141-148.
2. Авдеев Ю.И. Наследование устойчивости плодов томатов к концентрическому растрескиванию/Щитология и генетика.-Т.ХГУ.-№°1,-1980.-С.33-37.
3. Авдеев Ю.И. Методические указания по селекции томатов на устойчивость к вершинной гнили. Издание ВАСХНИЛ.-ВНИИОБ.-М.-1980.-22 с.
4. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев: Штиинца.- 1982.- 281 с.
5. Авдеев Ю.И. Результаты и методы селекции томатов на устойчивость к ВТМ и заразихе египетской.//Сборник тр. Селекция на устойчивость к заболеваниям овощных культур.-М.-Изд. МСХ СССР.-1984.-С.62-65
6. Авдеев Ю.И. Методы создания новых сортов томата, пригодных к индустриальному возделыванию.//Научно-технич. Бюллетень ВИР им.Вавилова Н.И.-Вып. 167.-1987.-С.73-77.
7. Авдеев Ю.И. Растрескиваемость плодов томатов и её связь с другими признаками .//Сб.»Проблемы орошаемого овощеводства и бахчеводства. Изд.Госагропром. Сортсемовощ.-ВНИИОБ.-Астрахань.-1988.-С.3-8.
8. Авдеев Ю.И. Роль селекции в выращивании экологически чистой продукции растениеводства.//Матер. Межд. н.-п. конф. «Проблемы ресурсосберегающего производства и переработки экологически чистой сельскохозяйственной продукции». Изд. АГУ.-Астрахань.-2006.-С.45-49.
9. Авдеев Ю.И. Результаты 40-летней селекционной работы на устойчивость к заразихе египетской ОшЪапсЬе aegyptiaca Реге. //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук.-№5.-2006.-С.64-66.
10. Авдеев Ю.И. Новые сорта овощных культур и опыт их возделывания.- Астрахань Изд-во Волга.- 1992.- 34 с.
11. Авдеев Ю.И. Исследование и практическое использование устойчивости томата к видам заразиховых семейства ОгоЪапсИасеае.- Астрахань. 1998. - 80 с.
12. Авдеев Ю.И. Селекция томата на устойчивость к заразихе. Ж. «Картофель и овощи».- №7.2003. С.31
13. Авдеев Ю.И. Генетический анализ количественных признаков растений.-Астрахань.-2003-а.-
202 с.
14. Авдеев Ю.И. Теоретические и прикладные исследования по овощным культурам. -Астрахань.- 2004. 429 с.
15. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Кигашпаева О.П., Иванова Л.М. Рекомендации по селекции томата на устойчивость к экстремальным факторам среды, вызывающим вершинную гниль плодов. -Изд.РАСХН.-ВНИИОБ. -АГУ. - Астрахань. -2011.-27 с.
16. Авдеев А.Ю., Авдеев Ю.И. Иванова Л.М. и др. Традиционно салатные и деликатесные сорта томата, технологии их возделывания, хранения и транспортировки. Изд.РАСХН-ВНИИОБ-АГУ.-Астрахань.-2011.-105 с.
17. Авдеев Ю.И., Авдеев А.Ю., Шляхов В.А., Куфаев А.А. Каталог российских сортов овощных культур для возделывания в фермерских, приусадебных и дачных хозяйствах. МСХ АО. Астрахань.-2009.-21 с.
18. Авдеев Ю.И., Байрамбеков Ш.Б., Бочаров В.Н. и др. Ресурсосберегающие основы орошаемого земледелия. Издание РАСХН-ВНИИОБ.- Астрахань.- 2004.- 370 с.
19. Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Авдеев А.Ю. Методические рекомендации по селекции томата на устойчивость к заразихе и комплексу других болезней. Изд. РАСХН.-ВНИИОБ.-Астрахань.-2008.-27 с.
20. Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Авдеев А.Ю. и др. Салатные традиционные и делитесные сорта
томата, технология их возделывания, хранения и транспортировки (Рекомендации) Изд. РАСХН-ВНИИОБ-МСХ АО.-Астрахань.-2011.-36 с.
21. Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Кигашпаева О.П., Шевченко Г.Н. Итоги и перспективы селекции овощных культур для Нижнего Поволжья.//Сб.тез. Межд. н.-п.конф. «Сохранение и использование генофонда в селекции овощных и плодово-ягодных культур. -г.Крымск Красноярского края.-2000.- С.7-11.
22. Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Кигашпаева О.П. Губернаторская премия и диплом за работу «Создание, производственная проверка, размножение и внедрение в овощеводство Астраханской области нового заразихоустойчивого сорта томата Транс Новинка».- Астрахань.- 2003.-1 с.
23. Авдеев Ю.И., Иванова Л.М., Кигашпаева О.П., Авдеев А.Ю. и др. Некоторые проблемы и
результаты селекции пасленовых культур для условий Нижнего Поволжья.//Матер. Межд. н.-п. конф. 17-
20.07. ВНИИОБ-РАСХН. - Астрахань. -2008.-С.4-21.
24. Авдеев Ю.И., Коринец В.В. Сорт томата Астраханский.//Научные разработки по
использованию нанотехнологий в АПК. МСХ РФ и ФГНУ «Росинформагротек».-М.-2008.-С.40.
25. Авдеев Ю.И., Коринец В.В. Сорт томата Юрьевский. Научные разработки по использованию нанотехнологий в АПК. МСХ РФ и ФГНУ «Росинформагротек».-М.-2008а.-С.41.
26. Авдеев Ю.И., Коринец В.В. Сорт томата Транс Новинка. Научные разработки по
использованию нанотехнологий в АПК. МСХ РФ и ФГНУ «Росинформагротек».-М.-2008б.-С.42.
27. Авдеев Ю.И., Коринец В.В., Байрамбеков Ш.Б. и др. Рекомендации по возделыванию с.х. культур при капельном орошении в Астраханской области. Издание РАСХ-ВНИИОБ-МСХ АО. Астрахань.-
2002.-48 с.
28. Авдеев Ю.И., Шевченко Г.Н. Методика селекции резистентных форм томата к заразихе в условиях неотапливаемых теплиц.//Матер. Межд.н.-п. конф. 26-27.09.2006. Проблемы ресурсосберегающего производства и переработки экологически чистой с.-х. продукции.-Астрахань.-2006.-С.47-49.
29. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Поражаемость сортообразцов томатов вирусом табачной мозаики.//Сб.научных трудов ВНИИОБ. «Овощные и бахчевые культуры».-Вып.3-4.-Астрахань.-1975.-С.171-175
30. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Выявление исходного материала для селекции на устойчивость к вирусу табачной мозаики. Матер. конф. «Селекция и генетика овощных культур. - ч.Ш.-Кишинёв.-1975а.-С.82.
31. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Образец томата устойчивый к заразихе.//Картофель и овощи».-№11.-1976.-С.35-36.
32. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Устойчивость томата к заразихе Orobanche aegyptiaca Pers./Щитология и генетика.- 1977.- Т. XI.- №6.- С. 491-495.
33. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Выявление устойчивости томата к заразихе и изучение наследования признака//Доклады ВАСХНИЛ. №1.- 1978.- С. 14-16.
34. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Методические указания по селекции томатов на устойчивость к заразихе. М.: Издание ВАСХНИЛ-ВНИИОБ.-Астрахань.- 1980. -С. 1-18.
35. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Устойчивость томатов к заразихе подсолнечной Orobanche cumana//Доклады ВАСХНИЛ. 1983.- №5. -С. 18-20.
36. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Локализация гена устойчивости томатов к Orobanche aegyptiaca (Ога).//Цитология и генетика. -№1.-1984.-С. 31-33.
37. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Результаты и методы селекции на устойчивость к ВТМ и заразихе египетской.//Сб.Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур. -№4 Изд. МПХ СССР.-1984.-С.48-50.
38. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Селекция томатов на комплексную устойчивость к болезням в условиях Нижнего Поволжья//Доклады ВАСХНИЛ. -№9.-1985.-С. 16-19.
39. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М., Даньшина Н.Г., Иванова Л.М., Кигашпаева О.П. Селекция томата на устойчивость к заразихе египетской. //Сб. научн. тр. ВНИИОБ " Проблемы орошаемого овощеводства и бахчеводства".- Астрахань.- 1986.- С. 7-10.
40. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Устойчивость томата к альтернариозу.//Цитология и генетика». -№2. -1988.-С.21-27.
41. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М.. Поражаемость сортообразцов томатов вирусом табачной мозаики.//Сб. науч.труд. ВНИИОБ «Овощные и бахчевые культуры».Вып.3-4.-Астрахань.-1975.-С.170-173
42. Авдеев Ю.И., Татаринова Т.В. Изучение наследования устойчивости томатов к вершинной гнили //Цитология и генетика. Т. 11.-№5.-1977.- с.436 - 440
43. Госреестры селекционных достижений допущенных к использованию. М. 1992-2011
44 .Коринец В.В. . Авдеев Ю.И. и др. Рекомендации по возделыванию с.-х. культур при капельном орошении .МСХРФ. Москва, ОРГНУ " Росинформ агротех"- 2003. 46с.
45. Коринец В.В. . Авдеев Ю.И. и др. Сорта овощных и бахчевых культур (каталог). РАСХН-ВНИИОБ, Астрахань.- 2003А. 26с.
46. Пустовойт В.С. Труды Всесоюзного научно-исследовательского института масличных культур.-М. 1940.-С.1-39.
47. Пустовойт В.С. // Наука и человечество.- М.- 1964.- С. 144. .
48. Список разрешенных к применению препаратов.// Приложение к журналу" Защита растений".-
М. №6.-2010.-600 с.
49. Список пестицидов и агрохимикатов разрешенных к применению на территории РФ. //
Приложение к журналу " Защита и карантин растений" , №6.- 2011 .- 936с.
50. Avdeyev Y.I. Inheritance of the resistance to concentric fruit cracking. - Report of the Tomato Genetics Cooperative.-29, USA.-1979.-P. 20-21.
51. Avdeyev Y.I. Tomato fruit resistance to blossom end rot controlled by dominant monogenic factor. Acta №111^1^^ (V International symposium on processing tomato. Italy) -№376.-1994.-Р.99-104.
52. Avdeyev Y.I., Boeva T.V. Resistance of tomato to blossom end rot. Report of the Tomato Genetics Cooperative. №28. USA.-Devis.-1978. P.4.
53. Avdeyev Y.I., Boeva T.V. Monogenic resistance of tomato to blossom end rot. Report of the Tomato Genetics Cooperative. №41.-1991.-Р.13-14.
54. Avdeyev Y.I., Ivanova L.M. The genetic control of the tomato resistance to cracking. XXV International Congress ISHS. 2-7.08.-Brussels.-1998.-P.480.
55. Avdeyev Y., Sherbinin B.M. Tomato resistant to broomrape, Orobanche aegyptica. Report of the Tomato Genetics Cooperative.-USA. Devis. №27.- 1977. -P. 7-9.
56. Avdeyev Y., Sherbinin B.M. Ora, the gene for resistance to Orobanche aegyptica, may be on chromosome 11. Report of the Tomato Genetics Cooperative. -USA. Devis.-1980. -№31.- P. 18.
57. Avdeyev Y., Sherbinin B. Linkage relation of Ora gene for resistance to Orobanche aegyptica. Report of the Tomato Genetics Cooperative. USA. -Devis. -№32. -1982. -P. 12.
58. Avdeyev Y.I., Sherbinin B.M. Tomato resistance to Alternaria solani Sor. and inheritance of the trait // Report of the Tomato Genetics Cooperative.-№45.- USA-Ihaca, -1995.-P.9-10.
59. Avdeyev Y., Sherbinin B.M. et. al. Studying of Tomato Resistance to Broomrape and brerding varieties for processing. Proceed of the VII Intern. ISHS Symposium on the processing Tomato. //Acta Horticulture.-№613.-
2003.- P. 283-290.
60. Avdeyev Y., Sherbinin B.M., Ivanova L., Avdeyev A. Russian varientics resistant to broomrape Orobanche aegyptica Pers. J. Report of the Tomato Genetics Cooperative. -№55.-2005.- P. 46-48.
61. Lindhout P. Mapping disease resistance genes in to mato A toy fo r the geneticist or a joy for the breeder. Acta Horticulture.- Malaga. Spain. №412.- 1995.- P. 39-48.
62. Rick C.M., Chetelat R.T. Utilization of related wild species for tomato improvement. Acta Horticulture.- №412.- 1995.- P. 21-28.
63. Rick C.M. Tomato Linkage Survey. Linkage Report of the tomato cooperative. TGC Report. -№38.1980.- P.2-17.
64. Rick C.M., Mutschler M., Tanskley S. Linkage maps of the tomato TGC Report. -№37.- 1987. -P. 5-34.
