Условия зимовки и холодостойкость муравьев Lasius alienus и L. psammophilus (Hymenoptera, Formicidae) на юге Сибири Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 595.796-152.5(571.150) DOI 10.24411/2411-0051-2018-10202

Условия зимовки и холодостойкость муравьев Lasius alienus и L. psammophilus (Hymenoptera, Formicidae) на юге Сибири

З. А. Жигульская, Т. М. Кругова, Н. А. Булахова

Eli Жигульская Зоя Александровна, Булахова Нина Антоновна, Институт биологических Р71- проблем Севера ДВО РАН, ул. Портовая, 18, г. Магадан, 685000; aborigen@ibpn.ru; sigma44@mail.ru

Кругова Татьяна Михайловна, гос. природный заповедник «Тигирекский», ул. Никитина, 111, г. Барнаул, 656000; tatonato@mail.ru

Поступила в редакцию 26 октября 2018 г.

Сравнивали средние температуры максимального переохлаждения зимующих муравьев двух экологически близких видов — Lasius alienus (Тигирекский заповедник) и Ь. psammophilus (окрестности г. Барнаула). Эти температуры оказались статистически неразличимы: -20.6 ± о.6°С и -19.8 ± о.5°С соответственно. Близки они были и у самых холодостойких особей: -27.8°С и -26.6°С. Гибель половины выборки муравьев после суточной экспозиции отмечена при -15°С. Зимовочные камеры обоих видов найдены в почве на глубине не более 80 см, где минимальные температуры не опускались ниже -12.о°С и -4.5°С соответственно. Измеренная холодостойкость видов с учетом температурных условий гнезд достаточна для их существования в Южной Сибири, и зимовка, таким образом, — не «узкое место» в их экологии даже в регионах с континентальным климатом. Обнаруженная величина холодостойкости муравьев рода Lasius может оказаться не видовым, а общим для рода признаком, подобно ранее выявленной у муравьев рода Myrmica. Выравненность температурных условий зимовки муравьев рода Lasius по пространству и времени, по-видимому, унифицирует давление отбора по этому признаку, что и приводит к близким значениям холодостойкости.

Ключевые слова: температура зимовки, глубина гнезда, температура максимального переохлаждения, предельно переносимые температуры, Тигирекский заповедник, Барнаул.

Настоящая работа посвящена изучению зимовки и холодостойкости муравьев рода Lasius, ранее выпадавших из поля зрения исследователей этого направления. Ни один из около полутора десятков видов рода, обитающих в степной,

лесостепной и на юге лесной зон, в отличие от видов родов Formica, Myrmica, Camponotus и Leptothorax не проникает в холодные регионы Северной Пале-арктики (Дмитриенко, Петренко, 1976; Берман и др., 2007), что дает основание

© Жигульская З. А., Кругова Т. М., Булахова Н. А., 2018

предполагать их недостаточную холодостойкость.

Уже первый изученный в этом отношении представитель рода — L. niger — оказался весьма интересен. Будучи широко распространен (от Атлантики до Дальнего Востока) в южной части лесной зоны и лесостепи, он чуть ли не в крайних популяциях ареала (в Финляндии и Амурской области), как выяснилось, имеет удивительно близкие характеристики холодостойкости (Жигульская, Мещерякова, 2017). Подчеркнем, что этот феномен выявлен вопреки весьма значительному контрасту климатов, в которых существуют обследованные популяции: морскому — на западе и резко континентальному — на востоке.

Естественным логическим продолжением работы было изучение условий зимовки и холодостойкости Lasius alienus (Foerster, 1850) и L. psammophilus Seifert, 1992 — видов рода, обитающих в принципиально иной обстановке лесостепей, степей и даже полупустынь, а также в горно-степных ландшафтах Южной Сибири (Жигульская, 1968; Pisarski, 1969; Резникова, 1983; Чеснокова, Омельченко, 2011; и др.). Широкое распространение в регионах с континентальным климатом позволяет предполагать их значительную холодостойкость, позволяющую переносить суровые зимы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Муравьи для исследования собраны осенью из зимовочных камер в горизонтах 20 и 60-80 см: L. alienus — из двух гнезд в Тигирекском заповеднике, L. psammophilus — из трех гнезд в окрестностях г. Барнаула. Насекомых перевезли в Институт биологических проблем Севера ДВО РАН (г. Магадан), где акклимировали в холодильных камерах, помещая последовательно в температуры 5, 0, -5°C. Весь процесс акклимации занял около 4 мес.

По механизму перенесения отрицательных температур муравьи относятся к зимующим в переохлажденном состоянии организмам, замерзание ведет к гибели. Поэтому критерием холодостой-

кости служила температура максимального переохлаждения (Тп) — наиболее низкая кратковременно переносимая муравьями. Меньшее внимание уделялось температуре замерзания (Тз) — температуре, при которой начинается формирование кристаллов льда в жидкостях тела. Скорости охлаждения при измерении Тп не превышали 5°С/мин (Берман и др., 2007). Наряду со средними Тп использовали наиболее низкие для выборки значения, т.е. предельно переносимые температуры особо устойчивыми к холоду особями. Образуя край распределения, они показывают максимальную холодостойкость тестируемых муравьев.

Устойчивость к длительному воздействию отрицательных температур определяли у муравьев путем измерения порогов 50%-ной смертности (ЛТ5о%), т.е. температуры, при которой погибает половина особей выборки после длительного (одни сутки) воздействия (Ring, 1982). Серии муравьев для определения ЛТ экспонировали при температурах -5, —10, -15, —20, -25°C. Фоновую температуру в почвах района исследований оценивали по данным ближайших метеостанций, на которых ее измеряют вытяжными термометрами (Справочник..., 1965). Кроме того, в гнезда в момент раскопки были установлены логгеры (автономные регистраторы температуры) на глубинах 20 и 6о см, т.е. на уровне расположения зимовочных камер, из которых взяты муравьи.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Распространение и биотопическое распределение

Более 150 лет со времени описания L. alienus рассматривался как широко распространенный, преимущественно в Западной и Центральной Палеаркти-ке, и экологически пластичный вид. Однако Б. Зайферт (Seifert, 1992) разделил его на несколько видов, описав в т.ч. и L.psammophilus. По А. Г. Радченко (2016), ареалы двух этих видов почти совпадают центральными частями (рис. 1).

Рис. 1. Схема ареалов Lasius alienus (показано серым цветом) и L. psammophilus (заштриховано) и местоположение районов исследования (звездочки).

Fig. 1. Distribution maps of Lasius alienus (gray) and L. psammophilus (hatched) and the locations of the study sites (asterisks).

Периферия ареала Ь. alienus продвинута к югу до оз. Балхаш (Резникова, 1983), захватывает предгорный и горный Алтай (Волынкин и др., 2011; Жигульская, 2011; Чеснокова, Омельченко, 2011; и др.), занимая в степных, горностепных и полупустынных ландшафтах долины рек и северные склоны (Жигульская, 1968; Резникова, 1983; и др.). Наиболее восточное местонахождение его известно в степях Забайкалья (Антонов, Плешанов, 2008; и др.).

Ареал Ь. psammophilus по А. Г. Рад-ченко (2016) простирается от Атлантики до Урала. Однако к этому же виду В. А. Зряниным причислены муравьи Ь. аКеп^, собранные в равнинных борах на юге Западной Сибири (Круго-ва, 2010) и окрестностях г. Барнаула; эти популяции следует рассматривать как дизъюнктивные, находящиеся за пределами основного ареала. В пользу подобной трактовки свидетельствует также стенобионтность этих муравьев, жестко приуроченных, как и в пределах основного ареала, к песчаным почвам. В. А. Зрянин (неопубл. данные) считает целесообразнее пока рассматривать этих муравьев как Ьasius с! psammophilus.

Оба рассматриваемых вида — мезо-ксерофильные термофилы, характерны для разреженных травянистых участков в полупустынях, степях, на лугах, опушках лесов, в антропогенных ландшафтах (в т.ч. и в городах). Гнезда строят в земле с несколькими входными отверстиями, окруженными характерными кратеро-образными выбросами почвы (Радчен-ко, 2016). В горных ландшафтах Южной Сибири входы расположены обычно под камнями (Жигульская, 1968; и др.). В окрестностях г. Барнаула Ь. psammophi-¡ыб предпочитает открытые участки с разреженной растительностью на песчаных почвах. Семьи обоих видов малочисленны — около 1 тыс. особей.

Холодоустойчивость

Средние Тп зимующих муравьев обоих видов, как и Тп наиболее устойчивых к холоду особей, оказались статистически не различимы (табл. 1). Более высокие Тп (и средние, и минимальные) Ь. psammophi-¡ыб в гнездах (рис. 2в, г) отражают меньшую готовность муравьев к зимовке, что, вероятно, может быть связано с худшей сохранностью насекомых во время транспортировки. Гибель половины муравьев

Таблица 1. Характеристики холодостойкости рабочих муравьев Lasius alienus из Ти-гирекского заповедника (гнезда а и б) и L. psammophilus из окрестностей г. Барнаула (гнезда в, г, д)

Table 1. Characteristics of cold resistance of the worker Lasius alienus ants from the Tigirek Nature Reserve (а, б) and the worker L. psammophilus ants from the Barnaul area (в, г, д)

Индексы Дата раскопки Глубина T , °С min' T, °C п' т, oc з' N

гнезд гнезд камеры, см в камере* средняя min средняя

а 24 августа 2017 г. 60 -12 -19.0 ± 0.9 -27.8 -12.4 ± 0.8 46

б 8 ноября 2017 г. 20 -14.5 -20.6 ± 0.6 -27.2 -12.8 ± 0.6 61

в 16 августа 2017 г. 60 - -15.4 ± 0.8 -24.5 -9.8 ± 0.7 53

г 26 августа 2017 г. 80 - -14.6 ± 0.7 -22.5 -14.1 ± 0.6 60

д 26 августа 2017 г. 60 -4.5 -19.8 ± 0.5 -26.6 -14.1 ± 0.6 53

*По данным логгеров.

Рис. 2. Распределение температур максимального переохлаждения рабочих муравьев Lasius alienus из Тигирекского заповедника (а, б) и L. psammophilus из окрестностей г. Барнаула (в, г, д).

Fig. 2. Distribution of the supercooling points of the worker Lasius alienus ants from the Tigirek Nature Reserve (а, б) and the worker L. psammophilus ants from the Barnaul area (в, г, д)

Таблица 2. Доля погибших муравьев Lasius alienus после суточной экспозиции в градиенте температур

Table 2. Mortality of Lasius alienus ants after a 24-hour exposure to low temperatures

!емпература _5 ^ _15 -25

охлаждения, C

Доля погибших, % 5/13* 20/23 20/50 75/80 100/100

*Через слеш приведены результаты двух повторностей из одного гнезда.

Таблица 3. Наиболее низкие средние и минимальные Тп в выборках рабочих 3 видов муравьев рода Lasius из разных по климату регионов

Table 3. The lowest mean and minimal supercooling points of the worker ants of 3 species of the genus Lasius in climatically distinct regions

Вид Пункты обследования T °C п средняя min N

L. alienus Тигирек -20.6 ± 0.6 -27.2 61

L. psammophilus Барнаул -19.8 ± 0.5 -26.6 53

Тварминне -19.6 ± 0.6 -24.9 39

L. niger* Тарту -20.6 ± 0.6 -28.7 49

Архара -23.7 ± 0.9 -28.5 40

* По: Жигульская, Мещерякова, 2017.

(ЛТ5оХ) после суточной экспозиции отмечена при -15°С (табл. 2). Таким образом, разница между средней Тп и ЛТ5о% составляет 6°С, т.е. несколько меньше, чем у L. тдег (9°С) (Жигульская, Мещерякова, 2017). Весьма вероятно, что при увеличении числа тестируемых выборок эти значения станут ближе. Однако для целей настоящей работы приведенной оценки достаточно.

В целом L. аНетш и Ь. psammophi-¡ыэ обладают характеристиками холодостойкости, близкими к таковым у L. тдег (табл. 3) из контрастных по климату регионов (Жигульская, Мещерякова, 2017). Заметим, что исследованные нами 2 вида в то же время существенно отличаются от L. тдег по многим чертам экологии, прежде всего по отношению к влаге, ха-

рактеру занимаемых ландшафтов и биотопов, мощности гнезд: у первых двух видов — около 1 тыс. особей в гнезде, у L. тдег — десятки тысяч (Жигульская, 1968; Купянская, 1990; и др.). Для всех 3 видов характерна высокая численность гнезд (Резникова, 1983; Чеснокова, Омельчен-ко, 2011; и др.), что свидетельствует об их благополучии. Иными словами, адаптивные стратегии L. аНепш и Ь. psammoph-Пш, как и L. тдег, в отношении холода, очевидно, эффективны.

Температурные условия

Зимовочные камеры L. аИетш на Алтае зафиксированы вплоть до глубины 60-80 см, где отрицательные температуры зимой, по данным логгера, в течение 4 мес. были высоки и лишь на сутки

Температура, °С

\X\2017 г. | 2018 г.

XI I II iir^Tv 2 .■••''jf Месяцы

\ \ \ \ \ \ \ \ \ Л // // / / \ V '' \ / /

V \ К<

Рис. 3. Динамика минимальной декадной температуры в 2017—2018 гг. в гнездах муравьев Lasius alienus на глубинах 20 см (i) и 60 см (2) и L. psammophilus на глубине 60 см (3) в предгорьях Алтая.

Fig. 3 Dynamics of the minimal decade temperature in the nests of Lasius alienus ants at the depth 20 cm (i) and 60 cm (2) and L. psammophilus ants at the depth 60 cm (3) in the Altay submountain region in 2017—2018.

опускались до -12°С и на 3 сут. — до -11°С (рис. 3). Даже на глубине 20 см, где располагалась зимовочная камера одного из обследованных гнезд, минимальная температура составляла лишь -14.5°С при минимальной температуре воздуха -3б°С. По многолетним данным, средняя месячная температура почв в этом регионе (метеостанция Алейская) на глубине 80 см не опускается ниже -5°С в январе и -5.6°С в феврале (Справочник по климату-, 1965).

В окрестностях Барнаула в гнездах Ь. psammophilus самые глубокие камеры обнаружены на глубине 80 см. Минимальные температуры -4.5°С на глубине 60 см в одном из гнезд, по данным логге-ра, зимой 2017/18 г. продержались 9 сут. и -4.0°С — одну неделю при минимальной температуре воздуха -40°С. По многолетним данным (Справочник по климату-, 1965), средняя месячная температура в почве на глубине 80 см опустилась до -1.7°С в январе и -2.6°С в феврале.

Заметим, что описанные выше температурные условия в почве наблюдаются при весьма низких средних из абсолютных минимумов температуры воздуха. В январе и феврале на юго-западе Алтая на метеостанции Алейская они опускались до -35°С, а абсолютные минимумы — до -45°С, в Барнауле — до -38, -36 и -52°С соответственно (Научно-прикладной-, 1993). Разница между ЛТъо% (-15°С) и минимальными температурами в зимовочных камерах Ь. аЫепш (-12°С) и Ь.

psammophilus (-4.5°С) на глубине 60 см достигала 3-10°С, что свидетельствует о существовании резерва холодостойкости у названных видов даже в континентальном климате предгорий Алтая. Поэтому здесь зимние условия не лимитируют их ландшафтное и биотопическое распределение (при условии зимовки в горизонтах 60-80 см).

Таким образом, выявленная холодостойкость Ь. аЫепш и Ь. psammophilus, хотя и невысока относительно таковой у ряда видов, проникающих в Субарктику (Берман и др., 2007), при сравнении с температурными условиями зимовки оказывается достаточной для существования названных муравьев в Южной Сибири. С одной стороны, Ь. аНепиБ, Ь. psammoph-йиБ и ранее изученный Ь. тдет — экологически во многом разные виды, но, с другой, объединенные общей важной чертой: глубоким расположением зимовочных камер. Оно гарантирует защиту от низких температур в разных климатах и ландшафтах, значительных флюктуа-ций температур во времени. Возможно, благодаря именно этой общности экологии обсуждаемых видов характеристики их холодостойкости весьма близки. Для подтверждения этого предположения необходимо протестировать на холодостойкость другие виды данного рода.

Проведенная работа позволяет надеяться на то, что холодостойкость обсуждаемых видов будет примерно одинакова повсеместно в пределах их ареалов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Постановка работы, а также редактирование рукописи осуществлены профессором Д. И. Берманом, за что авторы выражают благодарность. Мы также признательны В. А. Зрянину за определение муравьев, сотрудникам Тигирекского заповедника П. В. Голякову и А. В. Карташову —

ЛИТЕРАТУРА

Антонов И. А., Плешанов А. С. Ландшафтно-эко-логические комплексы муравьев Байкальской Сибири // Сиб. экол. журн. 2008. № 1. С. 53-57.

Берман Д. И., Алфимов А. В., Жигульская З. А., Лей-рих А. Н. Зимовка и холодоустойчивость муравьев на северо-востоке Азии. М., 2007. 264 с.

Волынкин А. В., Триликаускас Л. А., Багиров Р. Т., Бурмистров М. В., Бывальцев А. М., Василенко С. В., Вишневская М. С., Данилов Ю. Н., Дуд-ко А. Ю., Дудко Р. Ю., Кныш А. А., Косова О. В., Костров Д. В., Кругова М. М., Кузнецова Р. О., Кузменкин Д. В., Легалов А. А., Львовский А. Л., Намятова А. А., Недошивина С. В., Перунов Ю. Е., Рещиков А. В., Синев С. Ю., Соловаров

B. В., Тюмасева З. И., Удалов И. А., Устюжанин П. Я., Филимонов Р. В., Чершышев С. Э., Чес-нокова С. В., Шейкин С. Д., Щербаков М. В., Яныгига Л. В. Беспозвоночные животные Ти-гирекского заповедника (аннотированный список видов) // Тр. Тигирек. заповедника. 2011. Вып. 4. С. 165-226.

Дмитриенко В. К., Петренко Е. С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск, 1976. 220 с.

Жигульская З. А. Население муравьев (Formicidae) степных ландшафтов Тувы // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Ал-тае-Саянской горной системы. Новосибирск, 1968. С. 115-139.

Жигульская З. А. Муравьи Курайской котловины (Hymenoptera, Formicidae) Юго-Восточного Алтая // Вестн. Том. гос. ун-та. 2011. № 350.

C. 189-195.

Жигульская З. А., Мещерякова Е. Н. Холодоустойчивость муравьев Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) // Вестн. Сев.-Вост. науч. центра

за помощь при раскопке гнезд, сотрудникам лаборатории биоценологии А. П. Бель-гер — за доставку гнезд в г. Магадан, Е. Н. Мещеряковой — за содействие при измерении холодостойкости муравьев.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 16-04-00082-а).

ДВО РАН. 2017. № 1. С. 61-66.

Кругова Т. М. Изменение плотности поселения муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в сосновом бору в первые годы после пожара // Тр. Рус. энтомол. об-ва. 2010. Т. 81, № 2. С. 142-147.

Купянская А. Н. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока. Владивосток, 1990. 258 с.

Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3 / ред. З. Н. Пильникова. СПб., 1993. Вып. 20, ч. 1/6. 718 с.

Радченко А. Г. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Украины. Киев, 2016. 480 с.

Резникова Ж. И. Межвидовые отношения муравьев. Новосибирск, 1983. 207 с.

Справочник по климату СССР / Зап.-Сиб. упр. гидрометеослужбы. Л., 1965. Вып. 20, ч. 2. 396 с.

Чеснокова С. В., Омельченко Л. В. Муравьи Центрального Алтая: пространственно-типологическая структура и классификация населения // Зоол. журн. 2011. Т. 90, № 2. С. 162-173.

Pisarski B. Fourmis (Hymenoptera, Formicidae) de la Mongolie // Fragmenta Faunistica. 1969. V. 15, № 13. P. 221-236.

Ring R. A. Freezing-tolerant insects with low supercooling points // Comp. Biochem. and Physiol. A. 1982. V 73, № 4. P. 605-612.

Salt R. W. Relation between time of freezing temperature in supercooled larvae of Cephus cinctus // Can. J. Zool. 1966. V. 44. P. 947-952.

Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. (Hymenoptera, Formicidae) // Abh. Ber. Naturkundemus. 1992. V 66, № 5. S. 1-67.

Wintering conditions and the cold resistance of ants Lasius alienus and L. psammophilus (Hymenoptera, Formicidae) in the south of Siberia

Z. A. Zhigulskaya, T. M. Krugova, N. A. Bulakhova

Eli Zoya A. Zhigulskaya, Nina A. Bulakhova, Institute of the Biological Problems of the North, Far Rji' East branch of the Russian Academy of Sciences, 18, Portovaya st., Magadan, Russia; 685000, aborigen@ibpn.ru; sigma44@mail.ru

Tatyana M. Krugova, Tigirek State Nature Reserve, 111, Nikitina st., Barnaul, Russia, 656000; tatonato@mail.ru

The wide distribution of ants Lasius alienus and L. psammophilus in areas with continental climate beyond the Western Palaearctic led to an assumption about the importance of these species' cold resistance which motivated this study. The ant specimens were collected from two L. alienus nests in the Tigirek Nature Reserve and from three L. psammophilus nests from the vicinity of Barnaul in autumn 2017. The specimens were transported to the Institute of the Biological Problems of the North (the Far East branch of the Russian Academy of Sciences) and kept in refrigerators at the decreasing temperatures +5, 0, -5°C. The temperature in the ant nests was measured with loggers (DS19221). The sensors were installed in wintering chambers at the depths 20 and 60 cm in winter 2017/18. The extreme resistance of wintering ants to the short-term impact of cold was determined by the maximum supercooling temperature (Tn). The ant resistance to the long-term effect of cold was studied by measuring the 50% mortality thresholds (XT ), defined as the temperatures at which half of the specimens died after a 24-hour exposure. In order to determine XTgo%, ants were exposed to the temperatures of -5, -10, -15, -20, -25°C. The minimum temperature in the wintering chambers located at the depths of 20 and 60 cm in the year of observation was -14.5°C and -4.5°C respectively. Tn of wintering ants of both species were very similar (-20.6 ± 0.6°C for L. alienus and -19.8 ± 0.5°C for L. psammophilus). Tn for the most cold-resistant individuals of these species were also very close: -27.8°C and -26.6°C respectively. The death of half of the individuals after a 24-hour exposure (XT ) was observed at -15°C, so the difference between the mean T and XT 0/was 6°C. The difference between the minimal temperatures in the

n 50% £

nests and XT50% in the year of observation was from 0.5° at the 20-cm depth to 10°C at the 60-cm depth. Thus, the identified cold resistance of ants of both species is sufficient for their successful wintering in the ground at the depth of 60 cm and more in the continental climate of the south of Siberia.

Key words: ants, wintering temperature, nest depth, maximum supercooling temperature, extreme tolerable temperatures, Tigirek Nature Reserve, Barnaul.

The study was supported by the Russian Foundation for Basic Research (grant no. 16-04-00082-a).

© Zhigulskaya Z. A., Krugova T. M., Bulakhova N. A., 2018

REFERENCES

Antonov I. A., Pleshanov A. S. Landscape ecological complexes of ants in Baikal Siberia, in Sibirskiy eko-logicheskiy zhurnal, 2008, no. 1, pp. 53-57.

Berman D. I., Alfimov A. V, Zhigulskaya Z. A., Ley-rikh A. N. Zimovka i kholodoustoychivost muravyev na severo-vostoke Azii (Wintering and cold resistance of ants in the northeast of Asia), Moscow, 2007.

Chesnokova S. V, Omelchenko L. V. Ants of Central Altai: spatial-typological structure and classification of communities, in Entomological Review, 2011, v. 91, no. 2, pp. 253-263.

Dmitrienko V. K., Petrenko E. S. Muravyi taezh-nykh biotsenozov Sibiri (Ants of Siberian taiga bio-cenoses), Novosibirsk, 1976.

Krugova T. M. Post-fire change of ant (Hymenoptera: Formicidae) nest density in pine forest, in Proceedings of the Russian Entomological Soc., 2010, v. 81, no. 2, pp. 142-147.

Kupyanskaya A. N. Muravyi (Hymenoptera, Formi-cidae) Dalnego Vostoka SSSR (Ants (Hymenoptera, Formicidae) of the USSR Far East), Vladivostok, 1990.

Nauchno-prikladnoy spravochnik po klimatu SSSR (Scientific and applied reference book on climate of the USSR), series 3, ed. Z. N. Pilnikova, St. Petersburg, 1993, v. 20, pt. 1/6.

Pisarski B. Fourmis (Hymenoptera, Formicidae) de la Mongolie, in Fragmenta Faunistica, 1969, v. 15, no. 13, pp. 221-236.

Radchenko A. G. Muravyi (Hymenoptera, Formicidae) Ukrainy (Ants (Hymenoptera, Formicidae) of Ukraine), Kiev, 2016.

Reznikova Z. I. Mezhvidovye otnoshenya muravyev (Ant interspecies relations), Novosibirsk, 1983.

Ring R. A. Freezing-tolerant insects with low supercooling points, in Comp. Biochem. and Physiol. A., 1982, v. 73, no. 4, pp. 605-612.

Salt R.W Relation between time and freezing temperature in supercooled larvae of Cephus cinctus, in Can. J. Zool., 1966, v. 44, pp. 947-952.

Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. (Hymenoptera, Formicidae), in Abh. Ber. Naturkundemus, 1992, v. 66, no. 5, pp. 1-67.

Spravochnik po klimatu SSSR (Reference book on the USSR climate), West Siberian administration of the hydrometeorological service, Leningrad, 1965, v. 20, pt. 2.

Volynkin A. V, Trilikauskas L. A., Bagirov R. T., Burmis-trov M. V, Byvatsev A. M., Vasilenko S. V, Vish-nevskaya M. S., Danilov Yu. N., Dudko A. Yu., Dud-ko R. Yu., Knysh A. A., Kosova O. V, Kostrov D. V, Krugova M. M., Kuznecova R. O., Kuzmenkin D. V, Legalov A. A., Lvovskiy A. L., Namyatova A. A., Ne-doshivina S. V, Perunov Yu. E., Reshhikov A. V, Sinev S. Yu., Solovarov V V, Tyumaseva Z. I., Udalov I. A., Ustyuzhanin P. Ya., Filimonov R. V., Chershyshev S. E., Chesnokova S. V., Sheykin S. D., Shherbakov M. V, Yanygiga L. V Invertebrates of the Tigirek Nature Reserve (an annotated list of species), in Trudy Tigirekskogo zapovednika, 2011, v. 4, pp. 165-226.

Zhigulskaya Z. A. Ant (Formicidae) population of steppe Tuva landscapes, in Zhivotnoe naselenie pochv v bezlesnykh biogeotsenozakh Altae-Sayan-skoy gornoy sistemy (Soil fauna in forestless bi-ocenoses of the Altay-Sayan mountain system), Novosibirsk, 1968, pp. 115-139.

Zhigulskaya Z. A. Ants (Hymenoptera, Formicidae) of the Kurayskaya depression in the Southeastern Altay, in Tomsk State University J., 2011, no. 350, pp. 189-195.

Zhigulskaya Z. A., Meshcheryakova E. N. Cold Hardiness of the Ants Lasius niger (Hymenoptera, For-micidae), in Bull. of the North-East Sci. Center, Russian Academy of Sci. Far East Branch, 2017, no. 1, pp. 61-66.