CC BY
53
УДК 591.9:595.796(470.64) - Географическое распространение муравьев Северного Кавказа
ФАУНА И ВЫСОТНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МУРАВЬЕВ РОДА ЬАБШБ Б. (НУМЕ!ЧОРТЕКА, РОЮШСГОАЕ) КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ
(ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ)
© 2015 З.М. Юсупов
Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова Кабардино-Балкарского научного центра Российской академии наук, г.Нальчик
Статья поступила в редакцию 28.09.2015
В работе приводятся данные по фауне муравьев рода 1а$1ш F. (Hymenoptera, Formicidae) Кабардино-Балкарии, включающей 13 видов. Рассмотрены высотное распределение видов и зоогеогра-фический анализ фауны.
Ключевые слова: муравьи, фауна, Lasius, высотное распределение, зоогеография, Кабардино-Балкария, Центральный Кавказ.
Род Lasius Fabricius, 1804, относящийся к трибе Lasiini Ashmead, 1905 подсемейства Formicinae Latreille, 1809, включает более 112 рецентных видов, распространенных преимущественно в Го-ларктике. В Палеарктике известно более 50 видов, из которых, около 34 встречаются в Европе [1-3].
Представители рода, населяют как гумидные районы, различные луга и леса, так и семиарид-ные районы, но в зоне пустынь и полупустынь встречаются только во влажных интразональных стациях [4, 5].
С территории Кавказа известен 21 вид Lasius [6-14]. Выбор нами Кабардино-Балкарии в качестве района исследований обусловлен отсутствием каких-либо данных касающихся фауны муравьев (в том числе и рода Lasius) на данной территории.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основой для написания настоящей работы послужил материал, собранный нами в период с 2006 по 2014 гг., на территории Кабардино-Балкарии. Полевыми исследованиями были охвачены все основные типы растительности республики: сухие и луговые степи, остепненные луга, пойменные, дубовые, буковые, буково-грабовые, грабово-дубовые, сосновые и березовые леса, субальпийские и альпийские луга.
Собранный и определенный автором материал, основная часть которого (около 3 тыс. экз. муравьев) хранится в коллекционном фонде Института экологии горных территорий КБНЦ РАН и небольшая часть в Институте зоологии НАНУ.
Деление территории на равнинную, предгорную, среднегорную и высокогорную части даны по Н.А. Гвоздецкому и Ю.Н. Голубчикову [15], поясность по А.К. Темботову [16].
Юсупов Залимхан Магомедович, научный сотрудник лаборатории экологии видов и сообществ беспозвоночных животных. E-mail: yzalim@mail.ru
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенных исследований на территории Кабардино-Балкарии выявлено 13 видов муравьев рода Lasius, что составляет 62% и 38,3% от фауны рода на Кавказе и Европы, соответственно. Ниже приводится список найденных видов муравьев рода Lasius.
Список видов муравьев рода Lasius
1. Lasius (Lasius) brunneus (Latreille, 1798).
Тип ареала: Европейско-кавказский.
Распространение в Кабардино-Балкарии:
равнинная часть республики. Единичные находки в степной зоне на высоте 413 - 433 м над ур. м. Дендробионт, населяет леса, лесополосы, парки, сады. Гнезда сооружает под корой живых и усохших деревьев, в пнях, упавших бревнах, в крупных сухих ветвях на дереве и т. п.
2. Lasius (Lasius) emarginatus (Olivier, 1792).
Тип ареала: Европейско-кавказский.
Распространение в Кабардино-Балкарии:
равнинные, предгорные и среднегорные районы республики. Высотный диапазон 160 - 1400 м над ур. м. Отмечен в степной зоне, лесостепном поясе, поясе широколиственных лесов, луговых степей и остепненных лугов. Обитает в лесах и других древесных насаждениях, но в горах живет и на открытых участках, часто с довольно редкой растительностью. Гнезда сооружает в древесных остатках, в расщелинах скал и камней.
3. Lasius (Lasius) neglectus Van Loon, Boomsma et Andrasfalvy, 1990.
Тип ареала: Средиземноморский.
Распространение в Кабардино-Балкарии: равнинная и предгорная часть республики. Высотный диапазон 187-1000 м над ур. м. Отмечен для степной зоны, пояса луговых степей и остепненных лугов, а также лесостепного пояса. Встречается преимущественно в антропогенных местообитаниях, в городских парках, скверах и т.п.
4. Lasius (Lasius) niger (Linnaeus, 1758).
Тип ареала: Северо-палеарктический.
Распространение в Кабардино-Балкарии:
равнинные, предгорные, среднегорные и высокогорные районы республики. Высотный диапазон 163-2050 м над ур. м. Встречен в степной зоне, лесостепном поясе, поясе луговых степей, остепненных лугов и широколиственных лесов, а также в субальпийском поясе. Населяет преимущественно травянистые биотопы, избегая как влажных лугов, так и болотистых местностей; встречается также на опушках и полянах лесов. В регионе исследований, является одним из самых обычных видов муравьев. Помимо естественных биотопов населяет также и антропогенные (в садах, на огородах, в парках, на улицах сел и городов и т. п.).
5. Lasius (Lasius) obscuratus Stitz, 1930.
Тип ареала: Монтанный.
Распространение в Кабардино-Балкарии:
предгорная, среднегорная и высокогорные части республики. Высотный диапазон 906-2300 м над ур. м. Отмечен в поясе широколиственных лесов и остепненных лугов, а также в субальпийском поясе. L. obscuratus один из наиболее массовых видов Lasius s. str. на высокогорных лугах Центрального Кавказа, на высотах 1400 - 2000 м над ур. м. Обитает в различных сообществах, как в достаточно увлажненных, так и сухих.
6. Lasius (Lasius) paralienus Seifert, 1992.
Тип ареала: Европейско-кавказский.
Распространение в Кабардино-Балкарии:
равнинная и предгорная части республики. Высотный диапазон 160-700 м над ур. м. Встречен в степной зоне, в поясе луговых степей и лесостепном поясе. Мезоксерофильный вид, встречается на умеренно сухих лугах с различными типами почв. Гнезда сооружает в земле, иногда с кочками.
7. Lasius (Lasius) platythorax Seifert, 1991.
Тип ареала: Северо-палеарктический.
Распространение в Кабардино-Балкарии:
равнинные и предгорные районы республики. Высотный диапазон 275-587 м над ур. м. Отмечен в степной зоне и поясе луговых степей. Лесной вид, гнезда сооружает в древесных остатках, лежащих на земле. Более мезофильный, чем L. niger.
8. Lasius (Cautolasius) flavus (Fabricius, 1782).
Тип ареала: Южно-палеарктический.
Распространение в Кабардино-Балкарии:
равнинная, предгорная, среднегорная и высокогорные части республики. Высотный диапазон 160-2161 м над ур. м. Отмечен в степной зоне, лесостепном поясе, поясе луговых степей, остеп-ненных лугов и широколиственных лесов, а также в субальпийском поясе. Населяет очень широкий спектр биотопов, в первую очередь - открытые, прогреваемые солнцем, но не ксерофитные стации. Один из наиболее обычных муравьев на умеренно влажных лугах, горных склонах с негустой расти-
тельностью, пастбищах, лесных полянах. При этом избегает распаханных земель и урбанизированных территорий.
9. Lasius (Dendrolasius) fuliginosus (Latreille, 1798).
Тип ареала: Европейско-западносибирский.
Распространение в Кабардино-Балкарии: равнинная часть республики. Единичные находки в степной зоне на высоте 279-433 м над ур. м. Лесной мезофильный вид, в регионе населяет широколиственные леса. Сооружает картонные гнезда из древесной трухи, смешанной с падью тлей, которые размещает в дуплах деревьев, расположенных на разной высоте, как в средней части ствола, так и у его основания.
10. Lasius (Chthonolasius) distinguendus (Emery, 1916).
Тип ареала: Южно-палеарктический.
Распространение в Кабардино-Балкарии: высокогорная часть республики. Отмечен только в субальпийском поясе на высоте 2050 м над ур. м. Мезоксерофильный и термофильный вид, населяет сухие луга. Гнезда сооружает в земле, часто под камнями.
11. Lasius (Chthonolasius) meridionalis (Bondroit, 1920).
Тип ареала: Южно-палеарктический.
Распространение в Кабардино-Балкарии: среднегорная часть республики. Единичная находка в субальпийском поясе на высоте 1685 м над ур. м. Населяет сухие луга, может заходить в сосновые леса, где встречается на полянах, вырубках и опушках. Гнезда сооружает в почве, под камнями.
12. Lasius (Chthonolasius) sabularum (Bondroit, 1918).
Тип ареала: Европейско-кавказский.
Распространение в Кабардино-Балкарии: равнинная часть республики. Отмечен в степной зоне на высоте 307 м над ур. м.
13. Lasius (Chthonolasius) umbratus (Nylander, 1846).
Тип ареала: Южно-палеарктический.
Распространение в Кабардино-Балкарии: среднегорные и высокогорные районы республики. Высотный диапазон 1568-2041 м над ур. м. Отмечен в поясе остепненных лугов и субальпийском поясе. В регионе исследований населяет луга и мелколиственные леса, кустарниковые заросли, но при этом избегает сухих мест. Гнезда сооружает в земле, ходы часто идут довольно глубоко вдоль корней деревьев или кустарников.
Самым богатым является подрод Lasius s. str., который включает 7 видов, далее следует подрод Chthonolasius Ruzsky - 4 вида. По одному виду в подродах Cautolasius Wilson и Dendrolasius Ruzsky. Большая часть видов Lasius населяет открытые сообщества, такие как - различные типы лугов, степи и т.д.
При сравнении видового состава Lasius в вы-
сотном градиенте, в приведенной ниже таблице 1, видно, что наибольшее разнообразие приходится на равнинные и предгорные районы.
Самыми распространенными представителями рода Ьаз1ш в регионе исследований являются - Ь. niger и Ь. Аауш, которые заселяют различный спектр биотопов, как относительно сухих, так и достаточно влажных. При этом оба вида предпочитают открытые травянистые местообитания. Далее следуют Ь. етащпаи и Ь. оЬзсигаШз, первый вид связан преимущественно с лиственными лесами равнинной, предгорной и среднегорной части (в высокогорьях не обнаружен), а второй наоборот, населяет различные типы лугов, поляны и опушки лесов в среднегорных и высокогорных районах республики. Ь. neglectus, Ь. рагаИвпш, Ь. рШ^Ногах и Ь. итЪга!ш, также являются довольно обычными видами, и распространены в равнинных, предгорных, среднегорных и высокогорных районах. Населяют различные стации. Первый вид является инвазивным и связан преимущественно с антропогенными местообитаниями, второй встречается в х типы лугов и степи (кроме сухих), Ь. рЫуЁкогах - лиственные леса, а Ь. итЪга1ш в основном горные луга. Остальные виды, такие как - Ь. Ъгиппвш, Ь. distinguendus, Ь. fuliginosus, Ь. meridionalis, Ь. saЪularum известны в республике только локально.
Таб. 1. Распределение муравьев I
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ
Согласно классификации ареалов муравьев Палеарктики, предложенной Радченко А.Г. [17, 18] (Радченко, 2008; Яа^Ьепко, 2011), исследуемая фауна муравьев рода Ьс^Ш представлена 6 зооге-ографическими комплексами: европейско-запад-носибирский, европейско-кавказский, монтанный, северо-палеарктический, средиземноморский и южно-палеарктический. Которые, в свою очередь относятся к 3 фауногенетическим классам:
I. Класс зоны хвойных лесов (тайги) (3 вида):
1. монтанный - виды, распространенные исключительно в горах Европы и Кавказа. Сюда отнесен 1 вид.
2. северо-палеарктический - виды, обычно распространенные от Атлантики до Тихого океана и населяющие тайгу и северную часть подзоны смешанных и лиственных лесов. В экологическом плане они являются мезофилами, живущими преимущественно под пологом леса и на горных лугах. В этот комплекс входит 2 вида.
II. Класс зоны смешанных и лиственных лесов (9 видов):
3. европейско-кавказский - виды, распространенные в лиственных и частью смешанных лесах Европы, Кавказа и Закавказья. Многие виды яв-
щ Ьasius по высотному градиенту
Виды Районы
Равнинная (160-500 м) Предгорная (5001000 м) Среднегорная (1000-2000 м) Высокогорная (свыше 2000 м)
1 Ьтппвш +
2 1а$1ш distinguendus +
3 1а$1ш еша^таЫв + + +
4 Аауш + + + +
5 ¡иМ^повш +
6 meridionalis +
7 Ьави neglectus + +
8 Ьави niger + + + +
9 Ьави оЬвсигаШ + + +
10 Ьави paralienus + +
11 Ьави р1а1уЛИогах + +
12 ваЬи1агит +
13 итЬгаи + +
Итого 9 7 6 5
ляются дендробионтами, сооружающими гнезда в ветках и стволах деревьев, но встречаются и политопные представители, обитающие как под пологом леса, так и на открытых участках. К этому комплексу отнесено 4 вида.
4. европейско-западносибирский - виды, широко распространенные в Европе, на Кавказе и Западной Сибири, доходящие на восток до Алтая, редко - до Байкала. Их ареал может охватывать несколько природных зон, но они отсутствуют или крайне редки в Средиземноморье и в тайге. Экологически они также весьма разнообразны и обитают как в лесах, так и на открытых травянистых пространствах. Сюда отнесен 1 вид.
5. южно-палеарктический - виды, обычно распространенные от Атлантики до Тихого океана и населяющие главным образом южную часть лесной и лесостепную зону Евразии. На юге Европы они в подавляющем большинстве случаев встречаются только в горах, и ассоциированы в первую очередь с достаточно сухими и светлыми лесами, либо с мезоксерофитными травянистыми ценозами. К этому комплексу отнесено 4 вида.
III. Класс субаридной и аридной зон (1 вид):
6. средиземноморский - виды, ареал которых охватывает Средиземноморский регион (Иберию, Италию, юг Франции и Балканы), северо-запад Африки, Малую Азию. В этот комплекс входит 1 вид.
Распределение зоогеографических элементов по высотному градиенту имеет схожую картину с видовым разнообразием (табл. 2).
Как видно из приведенной табл. 2, наибольшая представленность зоогеографических комплексов отмечена в равнинной и предгорной части республики и убывает по направлению
к высокогорью. Наиболее распространенными являются: северо- и южно-палеарктические комплексы (сюда относятся широко распространенные виды, ареал которых охватывает территорию от Атлантики до Тихого океана), затем следуют ев-ропейско-кавказские и монтанные виды (первые связаны преимущественно с лиственными лесами, а вторые населяют в основном открытые травянистые стации в горных районах Европы и Кавказа). И меньше всего представлены европейско-запад-носибирские и средиземноморские виды.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает благодарность А.Г. Радченко (Институт зоологии НАНУ, Киев) и Ф.А. Тембото-вой (Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова КБНЦ РАН, Нальчик) за методические советы и указания при написании работы.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» и РФФИ(06-04-96711).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Czechowski, W. The ants of Poland with reference to the myrmecofauna of Europe / W. Czechowski, A. Radchenko, W. Czechowska, K. Vepsalainen // Fauna Poloniae, NS, Warszawa: Natura Optima Dux Foundation, 2012. - Vol. 4. - 496 p.
2. Borowiec, L. Catalogue of ants of Europe, the Mediterranean basin and adjacent regions (Hymenoptera: Formicidae) / L. Borowiec // Genus. - 2014. - Vol. 25 (1-2). - P. 1 - 340.
3. AntWeb v.5.36.1. [Электронный ресурс] - URL: http://
Таб. 2. Представленность зоогеографических комплексов муравьев рода Lasius в высотном градиенте
Районы
Зоогеографические комплексы Равнинная (160-500 м) Предгорная (500-1000 м) Среднегорная (1000-2000 м) Высокогорная (свыше 2000 м)
1 европейско-западносибирский +
2 европейско -кавказский + + +
3 монтанный + + +
4 северо-палеарктический + + + +
5 средиземноморский + +
6 южно-палеарктический + + + +
Итого 5 5 4 3
www.antweb.org/ (дата обращения 21.06.2015).
4. Длусский, Г. М. Муравьи пустынь / Г. М. Длусский.
- М.: Наука, 1981. - 230 с.
5. Длусский, Г. М. Муравьи Туркменистана / Г.М. Длусский. М. О. С. Союнов, С. И. Забелин - Ашхабад: Ылым, 1990. - 273 с.
6. Рузский, М. Д. Материалы по мирмекологической фауне Кавказа и Крыма / М. Д. Рузский // Прил. к проток. засед. О-ва Естествоисп. Имп. Казан. ун-та
- 1902. - № 206. - С. 1 - 33.
7. Ruzsky, M. D. Neue Ameisen aus Russland / M. D. Ruzsky // Zool. Jahrb. Abth. Syst. - 1902. - Vol. 17, №
3. - P. 469 - 484.
8. Рузский, М. Д. Муравьи России. Т. 1. / М. Д. Рузский // Тр. казанск. o6rn;. естествоисп., - 1905. - Т. 38, Вып.
4, 5, 6. - С. 799.
9. Рузский, М. Д. Муравьи России. Т. 2. / М. Д. Рузский // Тр. Казанск. о-ва естествоисп., -1907. - Т. 40, Вып. 4. Ч. 2. - С. 123.
10. Дубовиков, Д. А. Состав, эколого-географическая характеристика и основные этапы истории фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Кавказского перешейка: дис. канд. биол. наук. 03.00.09 / Дубовиков Дмитрий Александрович. - СПб. 2006. - 137 с.
11. Сарапий, М. И. Фауна и экология муравьев рода Lasius (Hymenoptera, Formicidae) Центрального Предкавказья / М. И. Сарапий // Известия ВУЗов.
Сев.-Кавк. рег. ест. науки. - 2008. - № 3. - С. 75 - 78.
12. Seifert, B. A revision of the European species of the ant subgenus Chthonolasius (Insecta, Hymenoptera, Formicidae) / B. Seifert // Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. Tierkund. Dresden. - 1988. Vol. 51. - P. 143 - 180.
13. Seifert, B. Supplementation to the revision of European species of the ant subgenus Chthonolasius Ruzsky, 1913 (Hymenoptera: Formicidae) / B. Seifert // Dori-ana. Suppl. Ann. Mus. Civ. Stor. Natur. G. Doria. - 1990. - Vol. 6, № 271. - P. 1 - 13.
14. Seifert, B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s.str. (Hymenoptera: Formicidae) / B. Seifert // Abhandl. Ber. Naturkundemus. Görlitz. - 1992. Vol. 66(5). - P. 1 - 67.
15. Гвоздецкий, Н. А. Голубчиков, Ю. Н. Горы / Н. А. Гвоз-децкий, Ю. Н. Голубчиков. - М.: Мысль, 1987. - 399 с.
16. Темботов, А. К. География млекопитающих Северного Кавказа / А. К. Темботов. - Нальчик: Эльбрус, 1972. - 245 с.
17. Радченко А. Г. Зональные и зоогеографические особенности мирмекофауны (Hymenoptera, For-micidae) Украины // Природничий альманах. Бю-лопчш науки. - Херсон, 2008, Вип. 10. - С. 122-138.
18. Radchenko A. G. Zonal and zoogeographic characteristic of the ant fauna (Hymenoptera, Formicidae) of Ukraine // Vestnik zoologii. - 2011, Вып. 45(6). - P. 513-522.
FAUNA AND THE ALTITUDINAL DISTRIBUTION OF ANTS OF THE GENUS LASIUS F. (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN KABARDINO-BALKARIA (CENTRAL CAUCASUS)
© 2015 Z.M. Yusupov
Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories of Kabardino-Balkarian Scientific Centre of Russian Academy of Sciences, Nalchik
Data on fauna of ants genus Lasius F. (Hymenoptera, Formicidae) from Kabardino-Balkaria including 13 species. Altitudinal distribution and zoogeography are examined.
Key words: ants, fauna, Lasius, altitudinal distribution, zoogeography, Kabardino-Balkaria, Central Caucasus.
Zalimkhan Magomedovich Yusupov, Researcher of the Laboratory of Ecology of Species and Communities of Invertebrates. E-mail: yzalim@mail.ru
