CC BY
4Артамонова В. С. и др. Ускорение темпов фиксации ...
DOI: 10.24412/cl-34446-2023-4-63-65
УСКОРЕНИЕ ТЕМПОВ ФИКСАЦИИ НУКЛЕОТИДНЫХ ЗАМЕН
В МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК И МНОЖЕСТВЕННЫЕ СЛИЯНИЯ
ХРОМОСОМ У РЫБ, ОТНОСЯЩИХСЯ К ВИДАМ, ВОЗНИКШИМ В АРКТИКЕ ИЛИ РАССЕЛЯВШИМСЯ ЧЕРЕЗ НЕЕ
В. С. Артамонова1, А. Ю. Рольский2, М. В. Винарский3, А. А. Махров1'3
1 Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва 2Полярный филиал Всероссийского научно-исследовательского института
рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича, г. Мурманск 3Санкт-Петербургский государственный университет, г. Санкт-Петербург
Результаты палеонтологических изысканий и молекулярно-генетических исследований, полученные в последние годы, показали, что предками многих арктических гидробионтов являются бореальные виды [обзоры: 7; 16]. При этом молекулярно-ге-нетический анализ, выполненный для прудовика Ampullaceana balthica (Linnaeus, 1758) из водоемов Исландии [9] и ряда морских беспозвоночных, обитающих в Арктике [13], дает основания говорить об ускорении молекулярной эволюции в ходе освоения арктических вод беспозвоночными. Задача нашего исследования заключалась в том, чтобы проверить, проявляется ли эта тенденция при вселении в высокие широты представителей другой группы гидробионтов - рыб.
С целью решения этой задачи мы провели поиск научных работ, где было выполнено сравнение генетических особенностей рыб бореальных видов с их ближайшими родственниками, обитающими в Арктике или расселявшимися через нее. Среди этих работ были выбраны исследования, содержащие медианные сети гаплотипов ми-тохондриальной ДНК, поскольку анализ этих сетей позволяет определить направление и скорость молекулярной эволюции у родственных групп организмов.
Поиск литературы позволил выявить семь публикаций, которые соответствовали заданным критериям. В двух случаях с тихоокеанскими родственниками сравнивали рыб, проникших из Тихого океана Атлантический арктическим путем: это чер-нопятнистая колюшка Gasterosteus wheatlandi Putnam, 1867 (эндемик северо-востока Северной Америки) [6] и группа североатлантических морских окуней рода Sebastes Cuvier, 1829 [4]. В двух других случаях (род Salvelinus Richardson, 1836 и семейство Gadidae) виды или рода рыб, обитающих исключительно в Арктике, сравнивали с родственными таксонами, обитающими преимущественно в умеренных широтах [10; 17]. Еще в трех работах виды и отдельные филогенетические линии (семейство Corego-nidae, рода Salmo Linnaeus, 1758 и Acipenser Linnaeus, 1758), обитающие в Арктике и
V. Генетические механизмы биологической эволюции
умеренных широтах, сравнивали с родственными видами и филогенетическими линиями, обитающими только в умеренных широтах [1; 14; 21].
Анализ публикаций показал, что во всех семи случаях скорость фиксации нук-леотидных замен была выше у арктических таксонов или таксонов, прошедших через Арктику в ходе филогенеза. Эту тенденцию невозможно объяснить случайными причинами. Если принять, что скорости нуклеотидных замен (или их фиксации в генофонде) у родственных бореальных и арктических таксонов одинаковы, то вероятность наблюдаемой картины составляет 1/27 < 0,008. Если же учесть, что представителей бо-реальных таксонов и филогенетических линий значительно больше, чем арктических, то вероятность случайного получения наблюдаемой картины еще ниже - около 0,0001. Ускорение молекулярной эволюции у атлантических представителей рода Se-bastes ранее было подтверждено статистически в работе А. Ю. Рольского и др. [4].
Обзор литературных данных также показал, что у многих арктических рыб видообразование сопровождалось не только высокой частотой закрепления мутаций в митохондриальном геноме, но и крупными перестройками кариотипа. Так, некоторые виды лососевидных претерпели множественные слияния хромосом. Это явление обнаружено у палии Световидова (Salvethymus svetovidovi Chereshnev & Skopets, 1990), атлантического лосося (Salmo salar Linnaeus, 1758), чира (Coregonus nasus (Pallas, 1776)), пеляди (Coregonus peled (Gmelin, 1788)) [обзоры: 3; 5; 15].
У арктической трески (Arctogadus glacialis (Peters, 1872)) диплоидное число хромосом (2n) варьирует от 28 до 33 [11], в то время как у атлантической трески (Gadus morhua Linnaeus, 1758) 2n равно 46, т. е. значению, характерному и для рыб многих других групп. Судя по всему, именно 2n=46 - это то число хромосом, которое было у предка всех тресковых [2; 12 и ссылки в этих работах]. Резко уменьшено число хромосом (до 2n=26) также у наваги (Eleginus nawaga (Walbaum, 1792)) - вида, расселявшегося через Арктику [2]. В ходе филогенеза чернопятнистой колюшки происходила быстрая эволюция половых хромосом [19].
И здесь важно отметить, что ситуация с арктическими рыбами не уникальна. В эволюции холодноводных антарктических рыб семейства нототениевые (Nototheniidae) описаны как крупные транспозиции, дупликации и инверсия в митохондриальной ДНК [18], так и случаи множественных слияний хромосом [8].
Таким образом, ускорение молекулярной эволюции и рост числа хромосомных перестроек наблюдается у многих полярных видов рыб. При этом можно предположить, что ускорение хода эволюции происходит не только при формировании/расселении вида в жестких условиях Арктики. По-видимому, такому ускорению может способствовать любое, но достаточно сильное изменение среды обитания. В пользу этого предположения свидетельствует быстрая эволюция некоторых белков у узконосых обезьян (Catarrhini) и у амфипод Байкала [20]. Данные об ускорении эволюции в определенных условиях внешней среды дают основания для критики гипотезы молекулярных часов.
Артамонова В. С. и др. Ускорение темпов фиксации
Исследование финансировалось грантом Российского научного фонда № 19-1400066, https://rscf.ru/project/19-14-00066.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Центр происхождения и пути расселения благородных лососей Salmo (Salmonidae, Actinopter-igii) / В. С. Артамонова [и др.] // Доклады РАН. Науки о жизни. 2020. Т. 493, № 1. С. 333-340.
2. Васильев В. П. Эволюционная кариология рыб. Москва : Наука, 1985. 304 с.
3. Зелинский Ю. П., Махров А. А. Гомологические ряды по числу хромосом и перестройки генома в филогенезе лососевидных рыб (Salmonoidei) // Генетика. 2002. Т. 38, № 10. С. 1317-1323.
4. Рольский A. Ю., Артамонова В. С., Махров А. А. Эволюция морских окуней рода Sebastes Атлантического и Северного Ледовитого океанов: "видообразование путем почкования" в "букете видов" // Известия РАН. Серия биологическая (в печати).
5. Фролов С. В. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Владивосток : Дальнаука, 2000. 229 с.
6. Round-the-World Voyage of the Threespine Stickleback (Gasterosteus aculeatus): Phylogeographic Data Covering the Entire Species Range / V. S. Artamonova [et al. ] // Water. 2022. Vol. 14. 2484.
7. Fresh- and Brackish-Water Cold-Tolerant Species of Southern Europe: Migrants from the Paratethys That Colonized the Arctic / V. S. Artamonova, I. N. Bolotov, M. V. Vinarski, A. A. Makhrov // Water. 2021. Vol. 13. P. 1161.
8. Multiple independent chromosomal fusions accompanied the radiation of the Antarctic teleost genus Trematomus (Notothenioidei: Nototheniidae) / J. Auvinet [et al.] // BMC Evolutionary Biology. 2020. Vol. 20. P. 39.
9. Origin of a divergent mtDNA lineage of a freshwater snail species, Radix balthica, in Iceland: cryptic glacial refugia or a postglacial founder event? / I. N. Bolotov [et al.] // Hydrobiologia. 2017. Vol. 787. P. 73-98.
10. Polymorphism of mtDNA gene Cyt b of the Chukchi Sea polar cod, Boreogadus saida (Gadidae, Gadiformes) / O. R. Emelianova, I. V. Grigorov, A. M. Orlov, S. Yu. Orlova // Deep-Sea Research II. 2022. Vol. 206. P. 105212.
11. Latitudinal Cline in Chromosome Numbers of Ice Cod A. glacialis (Gadidae) from Northeast Greenland / L. Ghigliotti [et al.] // Genes. 2020. Vol. 11. 1515.
12. Karyotyping and cytogenetic mapping of Atlantic cod (Gadus morhua Linnaeus, 1758) / L. Ghigliotti [et al.] // Animal Genetics. 2012. Vol. 43. P. 746-752.
13. Recalibrating the molecular clock for Arctic marine invertebrates based on DNA barcodes / T. Loeza-Quintana [et al.] // Genome. 2019. Vol. 62. P. 200-216.
14. Heteroplasmy in the mtDNA Control Region of Sturgeon (Acipenser, Huso and Scaphirhynchus) / A. Ludwig, B. May, L. Debus, I. Jenneckens // Genetics. 2000. Vol. 156. P. 1933-1947.
15. Makhrov A. A. A narrowing of the phenotypic diversity range after large rearrangements of the karyotype in Salmonidae: The relationship between saltational genome rearrangements and gradual adaptive evolution // Genes. 2017. Vol. 8. P. 297.
16. Mountain regions are the putative place of origin of many Arctic animal and plant forms / A. A. Makhrov, I. N. Bolotov, V. S. Artamonova, E. A. Borovikova // Зоологический журнал. 2019. Т. 98, № 11. С. 1291-1303.
17. Speciation and genetic divergence of three species of charr from ancient Lake El'gygytgyn (Chu-kotka) and their phylogenetic relationships with other representatives of the genus Salvelinus / A. G. Osinov [et al.] // Biological Journal of the Linnean Society. 2015. Vol. 116. P. 63-85.
18. Not Frozen in the Ice: Large and Dynamic Rearrangements in the Mitochondrial Genomes of the Antarctic Fish / C. Papetti [et al.] // Genome Biology and Evolution. 2021. Vol. 13, N 3. P. evab017
19. Heterogeneous histories of recombination suppression on stickleback sex chromosomes / J. M. Sardell [et al.] // Molecular Biology and Evolution. 2021. Vol. 38. P. 4403-4418.
20. Bursts of amino acid replacements in protein evolution / A. V. Stolyarova, G. A. Bazykin, T. V. Neretina, A. S. Kondrashov // Royal Society Open Science. 2019. Vol. 6. P. 181095.
21. Molecular Phylogeography of Lake Baikal Coregonid Fishes / L. V. Sukhanova [et al.] // Advanc. Limnol. 2012. Vol. 63. P. 261-283.
