CC BY
43
УДК 597.562 DOI: 10.17217/2079-0333-2021-55-73-88
РАСПРОСТРАНЕНИЕ МИНТАЯ (вАВШ СИЛЬСОСИАММиБ) В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА: РЕЗУЛЬТАТ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В РАННИЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ
Григорьев С.С.
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии, Дальневосточное отделение Российской академии наук (КФ ТИГ ДВО РАН), г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6.
Обсуждается гипотеза о вселении минтая Gadus chalcogrammus в Северную Пацифику при открытии Берингова пролива. Минтай - рыба из сем. тресковых - наиболее распространенный и многочисленный промысловый вид в северной части Тихого океана. Считается, что центром формирования видов тресковых рыб в Северном полушарии была северная часть Атлантического океана. Атлантическая треска Gadus тогШа и минтай G. chalcogrammus различаются по особенностям раннего онтогенеза и требованиям к условиям среды. Жизненный цикл атлантической трески привязан к системам теплых течений северной части Атлантического океана. В отличие от Северной Атлантики, все пространство северо-западной части Тихого океана занято водными массами субарктической структуры. Минтай отличается более глубоководным, придонным нерестом (от 100 до 500 м) и развитием икры при более низких (около 0°С), даже отрицательных, температурах в поверхностных слоях. Икра при развитии дрейфует под действием холодных течений. Приспособленность раннего онтогенеза минтая к суровым условиям способствовало его выживанию и широкому распространению в Северной Па-цифике в процессе эволюции.
Ключевые слова: вселение, минтай, нерест, раннее развитие, Северная Атлантика, Северная Паци-фика, температура воды, течения, треска.
DISTRIBUTION OF ALASKA POLLOCK (GADUS CHALCOGRAMMUS) IN NORTHERN PACIFIC OCEAN: A RESULT OF INFLUENCE OF ECOLOGICAL FACTORS DURING EARLY DEVELOPMENT
Grigoryev S.S.
Kamchatka Branch of Pacific Geographycal Institute, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences (FEB RAS), Petropavlovsk-Kamchatsky, Partizanskaya Str., 6.
The hypothesis of invasion of Alaska pollock (Gadus chalcogrammus) to the Northern Pacific Ocean during the Bering Strait opening is discussed. Alaska pollock, a fish from the family Gadidae, is the most widespread and abundant commercial species in northern part of the Pacific Ocean. It is considered that the northern part of the Atlantic Ocean was the center of formation of Gadids in the Northern hemisphere. Species Gadus morhua and G. chalcogrammus differ on their features of early ontogenesis and requirements to environment conditions. Life history of the Atlantic cod G. morhua depends on the systems of warm currents in the northern part of the Atlantic Ocean. Unlike Northern Atlantic, all space of northwest part of the Pacific
Ocean is occupied by the water of subarctic structure mass. The species G. chalcogrammus occurs more deep-water, differ by benthonic spawning (from 100 to 500 m of bottom depth) and embryonic development at lower (about 0°C), even negative, water temperature at surface. During their development, the eggs drift under the influence of cold currents. Suitability of early ontogenesis of Alaska pollock to severe conditions promoted its survival and a wide distribution in northern part of the Pacific Ocean during evolution.
Key words: invasion, Alaska pollock, spawning, early development, North Atlantic, North Pacific, water temperature, currents, cod.
ВВЕДЕНИЕ
Большинство российских исследователей предполагают, что основным центром формирования бореальной ихтиофауны в Северном полушарии была северная часть Тихого океана. В этом районе имеется ряд эндемичных семейств, не встречающихся в северной части Атлантического океана, или представленных там лишь отдельными видами, например, семейства Hexagrammidae, Cottidae, Agonidae, Cyclop-teridae, Liparidae, Pleuronectidae. Однако у семейства тресковых (Gadidae) большинство родов и видов обитают в северной части Атлантического океана. Предполагается, что эти рыбы возникли в морях северной части Атлантического океана [Ан-дрияшев, 1954; Световидов, 1959; Мику-лин, 2003].
Отряд Трескообразные (Gadiformes) -это древние костистые рыбы, появившиеся в меловом периоде (приблизительно 100 млн лет назад). Они, вероятно, произошли от каких-то близких представителей Teleostei [Наумов, Карташев, 1979; Микулин, 2003]. Предполагается, что они возникли в тропических водах океана, а затем проникли в Северное полушарие (семейство Gadidae), на глубины (семейство Moridae) и в воды Южного полушария (семейство Muraeno-lepidae) [Световидов, 1948]. По современным представлениям, появление трескопо-добных рыб (Gadinae) в Северном полушарии подтверждается находками там окаме-нелостей представителей древнейшего
рода Paleogadus из семейства Merlucciidae [Ho, 1990]. Подсемейство Gadinae выделилось, видимо, в позднем миоцене (10-5 млн лет назад). Также предполагается, что в это же время возник род Gadus, а формирование современных видов этого рода проходило уже в плиоцене (5-1,8 млн лет назад) [Световидов, 1948].
Цель исследования - обоснование гипотезы о видообразовании и распространении тресковых рыб, прежде всего минтая, в северной части Тихого океана на основании сравнения экологии раннего периода жизни сходных атлантических и тихоокеанских видов тресковых рыб и выявления различий в условиях среды в период их раннего развития. Объектом исследования является минтай Gadus chalcogrammus Pallas, 1814, на ранних стадиях развития в северных частях Тихого и Атлантического океанов в связи с условиями среды в период раннего онтогенеза и с близкими видами тресковых рыб.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Методы исследования - сравнительные и описательные. Материалом для работы послужили собственные многолетние исследования раннего периода жизни тресковых рыб, в основном минтая, в морских прибрежных водах северо-востока России, а также литературные данные. Использованы данные по раннему развитию рыб (икринки, личинки), собранные за период научных исследований с 1984 по 2003 гг.
в шельфовых районах Камчатки и смежных с ними морских водах (Охотское и Берингово моря, юго-восточное побережье Камчатки) при проведении съемок по учету численности икринок и личинок минтая и сельди и при гидробиологических съемках. Систематическое положение рыб определялось по Каталогу позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий [Каталог..., 2000] с учетом современных ихтиологических баз данных: AquaMaps Data sources: GBIF OBIS, The World Register of Marine Species (WoRMS).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Археологическая концепция. Распространение рыб на Земле связано с изменениями самой Земли и с климатическими изменениями в масштабах геологического времени. Большинство видов и родов семейства тресковых обитают в северной части Атлантического океана, но некоторые проникли в Южную Атлантику и через Северный Ледовитый океан в северную часть Тихого океана [Микулин, 2003].
Согласно научной концепции о существовании суперконтинента, его распаде в период геологической истории и о дрейфе образовавшихся материков, сформулированной немецким геофизиком Альфредом Вегенером в 1912 г., в период появления тресковых рыб на Земле существовал единственный суперконтинент Пангея, окруженный океаном Панталасса. Из этой концепции следует, что в период кайнозоя (60-30 млн лет назад) на месте Берингова пролива и современного шельфа Берингова моря существовал единый массив суши (Берингия), соединявший Евразию с Северной Америкой [Монин, 1977].
Предполагается, что около 55-50 млн лет назад произошло открытие пролива,
соединившего Северный Ледовитый океан с Атлантическим, что позволило части тресковых проникнуть в умеренно теплые в то время воды Арктического бассейна [Микулин, 2003]. В конце палеогена (около 40 млн лет назад), вероятно, происходило постепенное формирование холодо-любивых форм тресковых. Расселение тресковых рыб в Арктике, вероятно, происходило в теплый период, начавшийся в конце неогена (4,6 млн лет назад) и продолжавшийся почти 2 млн лет. Считается, что в этот период тресковые также вселились в Тихий океан [Световидов, 1948]. Палеонтологические данные показывают, что первое открытие Берингова пролива произошло примерно 10-5 млн лет назад [Гладенков, Гладенков, 2004]. Изучение древних отложений на дне Берингова и Чукотского морей показало, что за последние 3 млн лет Берингов пролив открывался и закрывался, по крайней мере, шесть раз (рис. 1).
Рис. 1. Палеонтологическая карта Берингии более 20 тыс. лет назад. В легенде обозначена высота над уровнем моря (m asl). [http://www.ncdc.noaa.gov/ paleo/parcs/atlas/beringia/lbridge.html]
Fig. 1. Paleontological map of Beringia more than 20 thousand years ago. The legend indicates the height above sea level (m asl) [http://www.ncdc.noaa.gov/ paleo/parcs/atlas/beringia/lbridge.html]
Пути и способы расселения тресковых рыб. Трескообразные рыбы (отряд Gadi-formes) возникли, вероятно, в водах единого тропического океана, откуда затем расселились в Северное и Южное полушария
и на большие глубины [Световидов, 1959; Наумов, Карташев, 1979; Микулин, 2003].
Способность к широкому расселению в морских и океанических водах многие тресковые рыбы имеют благодаря особенностям раннего развития. Они выметывают пелагическую или придонно-пелагическую икру без жировой капли, которая может разноситься течениями на значительные расстояния. Разные виды тресковых рыб обладают различной требовательностью к экологическим условиям нереста и раннего развития (температуре воды, диапазону глубин при выметывании икры, инкубации и вылуплении эмбрионов). Экологические условия, изменяющиеся в процессе эволюции, вероятно, и определили возможность выживания, расселения и ареалы распространения различных видов тресковых рыб в связи с особенностями их раннего развития. Так, атлантическая треска, широко распространенная в Северной Атлантике, раннее развитие которой проходит в зоне действия относительно теплых вод СевероАтлантического течения, не распространилась в северную часть Тихого океана. Наоборот, минтай, редкий вид в Северной Атлантике, благодаря способности икринок выживать при низких, близких к отрицательным, температурах, широко распространился в суровых условиях северной части Тихого океана. В связи с потеплением в 2019 г. минтай отмечен повсеместно в Чукотском море, и даже зарегистрирована его единичная поимка в море Лаптевых [Орлов и др., 2020], что служит подтверждением гипотезы проникновения его предковых форм из Северной Атлантики в Северную Пацифику.
Видовой состав тресковых рыб в северных частях Атлантического и Тихого океанов. В северной части Атлантического океана обитает довольно большое количе-
ство видов и родов тресковых рыб. В северной части Тихого океана и в прилегающих морях количество видов тресковых невелико, и там встречаются лишь немного видов, общих с атлантическими (табл. 1).
Каждый род тресковых, обитающих в северной части Тихого океана, представлен близким видом или подвидом в северной части Атлантического океана. Единственным исключением из этого правила долгое время был род Theragra (по современной систематике включен в род Gadus). Тем не менее многие отечественные ихтиологи по-прежнему относят его к самостоятельному роду Theragra, о чем можно судить по последней сводке Н.В. Парина с соавторами [2014]. Ранее считалось, что этот род представлен только одним видом (Th. chalcogramma Pallas, [1814]), который обитает лишь в северной части Тихого океана. Однако с середины прошлого века в Норвежском и Баренцевом морях происходят регулярные поимки атлантического (норвежского) минтая Theragra finnmar-chica Koefoed, 1956, близкого к тихоокеанскому [Koefoed, 1956; Световидов, 1959; Hognestad, 1972; Низовцев, 1977; Christiansen et al., 2005; Byrkjedal et al., 2008; Fevolden et al., 2008; Привалихин, Норвил-ло, 2010]. В настоящее время поймано 57 особей этого вида [Жукова, Привалихин, 2014].
Существуют различные гипотезы распространения минтая, из них две наиболее обоснованны. Первая гипотеза о том, что субпопуляция дальневосточного минтая мигрировала в периоды потеплений из северной части Тихого океана через Берингов пролив и Северный Ледовитый океан в северную Атлантику. Этой гипотезы придерживаются норвежские исследователи [Ursvik еt al., 2007; Byrkjedal еt al., 2008].
Таблица 1. Основные виды сем. Тресковых (Gadidae) Северного полушария (выделены общие виды для северных частей Атлантического и Тихого океанов)
Table 1. Main species of the family Gadidae in the Northern hemisphere (common species for the northern parts of the Atlantic and Pacific oceans are distinguished)
Северная Атлантика Северная Пацифика
Arctogadus glacialis (Peters, 1872) - треска арктическая, Boreogadus saida (Lepechin, 1774) - сайка, Eleginus nawaga (Walbaum, 1792) - навага, Gadiculus argenteus Guichenot, 1850 - тресочка серебристая, Gadiculus thori Schmidt, 1913 - гадикул тори, Gadus chalcogrammus Pallas, 1814 - минтай атлантический (финмаркенский), Gadus macrocephalus Tilesius, 1810 - треска большеглазая, Gadus morhua Linnaeus, 1758 - треска атлантическая, Melanogrammus aeglefinus (Linnaeus, 1758) - пикша, Merlangius merlangus (Linnaeus, 1758) - мерланг, Microgadus tomcod (Walbaum, 1792) - томкод атлантический, Micromesistius poutassou (Risso, 1827) - путассу, Pollachius pollachius (Linnaeus, 1758) - сайда серебристая, Pollachius virens (Linnaeus, 1758) - сайда, Raniceps raninus (Linnaeus, 1758) - лягвоголов, Trisopterus capelanus (Lacepede, 1800) - капелан, Trisopterus esmarkii (Nilsson, 1855) - тресочка Эс-марка, Trisopterus luscus (Linnaeus, 1758) - люска, Trisopterus minutus (Linnaeus, 1758) - капелан маленький Arctogadus glacialis (Peters, 1872) - треска арктическая, Boreogadus saida (Lepechin, 1774) - сайка, Eleginus gracilis (Tilesius, 1810) - навага тихоокеанская, Gadus chalcogrammus Pallas, 1814 - минтай тихоокеанский, Gadus macrocephalus Tilesius, 1810 - треска тихоокеанская, Microgadus proximus (Girard, 1854) - томкод тихоокеанский
Другая гипотеза, автором которой является А.Н. Световидов [1953], основана на теории амфибореального распространения видов в Северном полушарии Л.С. Берга [1953]. Он полагал, что тресковые, в отличие от остальных рыб, произошли и развивались не в северной части Тихого океана, а в Полярном бассейне, климатические условия которого в палеогене приблизительно соответствовали современным условиям северных частей Атлантического и Тихого океанов. В дальнейшем тресковые распространились в северную часть Тихого океана. Здесь минтай обособился от родоначальной формы и широко расселился [Световидов, 1953, 1959]. Большинство российских исследо-
вателей являются сторонниками этой гипотезы [Григорьев, 20136; Grigoryev, Sedova, 2013; Жукова, Привалихин, 2016].
Исследователями недавно было пересмотрено количество родов и видов тресковых рыб. Так, сходство трех видов тресковых рыб (Gadus macrocephalus, G. ogac и G. morhua marisalbi) позволило рекомендовать объединить их в один вид: G. macrocephalus. Близость к ним минтая, тихоокеанского и атлантического, и сходство между собой этих видов позволили с 2014 г. рекомендовать отнести их к роду Gadus и объединить в один вид G. chalcogrammus Pallas 1814 [Coulson et al., 2006; Christiansen et al., 2005; Teletchea et al., 2006; Eschmeyer, 2012], хотя в совре-
менной международной базе данных (WoRMS) атлантический (норвежский) минтай признается самостоятельным видом Gadusfinnmarchicus [Koefoed, 1956].
Особенности экологии тресковых рыб. Атлантическая треска (Gadus morhua Linnaeus, 1758) - наиболее распространенный и многочисленный вид тресковых рыб в Северной Атлантике, содержит несколько форм (рас или стад), жизненный цикл которых связан с системой теплых течений, влияющих на экосистему северной части Атлантического океана и прилегающих областей Ледовитого океана.
Массовый нерест атлантической трески происходит в марте-апреле на глубине до 100 м, на границе теплых атлантических вод и более холодных и опресненных вод фиордов. Выметанные и оплодотворенные пелагические икринки подхватываются течением. Несомые течением икринки и вылупившиеся из них личинки могут переноситься на расстояние до 200 км. После завершения периода питания за счет желточного мешка личинки переходят на активное внешнее питание мелкими формами планктона. Ветвями атлантического течения со средней температурой воды летом 5-8°С и зимой 2-5°С наибольшее количество молоди трески приносится дальше в Баренцево море. Все это время молодь дрейфует в толще воды и питается планктонными ракообразными. К июлю мальки длиной 3-4 см, переносимые северной ветвью атлантического течения, достигают 72-73° с. ш., а переносимые восточной ветвью на восток - 33° в. д. Эти особенности экологии атлантической трески показывают невозможность выживания ее ранних стадий развития в более суровых условиях Северной Пацифики.
В отличие от Северной Атлантики, всю северо-западную часть Тихого океана занимают субарктические водные массы.
В западной части Северной Пацифики наблюдаются большие сезонные колебания температуры воздуха и верхних слоев воды [Физическая география., 1988; Мо-нин, Жихарев, 1990]. В Северной Пацифи-ке западный субарктический круговорот создает несколько значительных течений и их ветвей. Основное течение - Восточно-Камчатское - формируется в Беринговом море, в глубоководной части которого возникают циклонические циркуляции. При этом создаются зимние очаги холода, усиленные охлаждающим влиянием материка и шельфа. Такие условия непригодны для раннего развития и распространения там атлантической трески, даже если бы этот вид смог бы туда проникнуть в периоды потеплений. Таким образом, обширная планктонная экологическая ниша, занимаемая ранними стадиями развития атлантической трески в умеренных водах Северной Атлантики, этим видом в арктических водах Северной Пацифики не могла быть использована.
Тем не менее в Северной Пацифике широко распространена развивающаяся пелагическая икра другой тресковой рыбы - минтая. По морфологическим признакам и времени развития эта икра очень сходна с икрой атлантической трески. Это даже послужило причиной ошибочного принятия широко распространенной в Северной Пацифике икры минтая за привычную в Северной Атлантике пелагическую икру трески [Расс, Желтенкова, 1948].
Экологические условия раннего развития минтая. Атлантический минтай -Gadus finnmarchicus [Koefoed, 1956], первоначально описанный под названием Theragra finmarchica, - редкий вид, большинство экземпляров которого поймано на свале глубин в Норвежском море. Минтай, по сравнению с атлантической треской, отличается более глубоководным, придон-
ным нерестом (от 100 до 500 м). Редкость нахождения минтая в Северной Атлантике связана, прежде всего, с его низкой численностью, обусловленной биологическими особенностями. Характерной чертой этого вида является потребность придерживаться во взрослом состоянии средних слоев воды, температура которых в Норвежском и Баренцевом морях довольно высокая (до 10-12°C). Значительную роль играют также условия нереста и раннего развития. Так, в северной части Тихого океана минтай - Gadus chalcogrammus Pallas, 1814 (наиболее часто употребляемое название Theragra chalcogramma) -нерестится на значительных глубинах (глубже 10 м и при температуре воды близкой к отрицательной). Затем при инкубации икринки поднимаются в фотиче-ский, поверхностный слой с низкой температурой воды, обеспечивающий кормовой базой личинок и ранних мальков [Григорьев, 2013а]. Подобные экологические условия, обычные для Северной Пацифики, в Северной Атлантике встречаются лишь на узком участке свала глубин на границе Норвежского и Баренцева морей.
Минтай в северной части Тихого океана имеет широкий ареал обитания (рис. 2), такой же, как атлантическая треска в Северной Атлантике. Однако ареал атлантического минтая значительно уже и не простирается на запад и тем более к югу. Почти все экземпляры атлантического минтая пойманы в Норвежском море вблизи берегов норвежской области Финнмарк. В Баренцевом море поймано всего три экземпляра этого вида. Последние находки атлантического минтая в восточной части Баренцева моря могут свидетельствовать о расширении его ареала в связи с изменением климатических условий [Жукова, Привалихин, 2014].
Массовый нерест тихоокеанского минтая в Северной Пацифике происходит ранней весной при низких, даже отрицательных (до -1,8°С) температурах воды. Развитие икринок происходит при низких температурах (около 0°С) ближе к поверхностному слою воды. Количество выметываемой плавучей икры на нерестилищах минтая достигает большой плотности (до 30 тысяч икринок под одним квадратным метром поверхности моря) [Григорьев, 2005].
Рис. 2. Районы встречаемости атлантического (норвежского) минтая Gadus chalcogrammus (finnmarchicus) в Северной Атлантике (1) и тихоокеанского минтая G. chalcogrammus в Северной Пацифике и прилегающих водах Северного Ледовитого океана (2)
Fig. 2. Habitats of Atlantic (Norwegian) pollock Gadus chalcogrammus (finnmarchicus) in the North Atlantic (1) and Pacific pollock G. chalcogrammus in the North Pacific and near waters of North Ice Ocean (2)
Результаты съемок в Северной Паци-фике показали, что икринки минтая начинают встречаться над глубинами около 40 м. Глубже количество их постепенно увеличивается до изобаты 200 м. Еще глубже численность икринок снижается. Над глубинами 500-800 м икринок минтая бывает не более 1% от всего количества при учетных съемках, хотя известно, что иногда икринки могут встречаться глубже 600 м [Буслов, Тепнин, 2002].
Характерной особенностью батиметрического распределения икринок минтая в Северной Пацифике является постепенное смещение диапазона встречаемости в сторону больших глубин по направлению с юга на север. Так, скопления икринок минтая начинают встречаться на 52°00' с. ш. над глубинами от 50 до 200 м. С продвижением на север скопления икринок постепенно смещаются в сторону больших глубин. На 54°00'-54°30' с. ш. пелагические икринки распространяются в диапазоне от 50-100 м до 300-350 м. Севернее наблюдается усиление этой тенденции, и на 57°00'-57°30' с. ш. икринки концентрируются над глубинами от 80-150 м до 450-500 м и более. Эта особенность распределения икры в батиметрическом плане была характерна как для ранних, так и для поздних стадий развития.
Нерест минтая в северной части Тихого океана происходит в придонных слоях, обычно ниже слоя зимнего охлаждения. Выметанные икринки, напротив, развиваются в приповерхностном слое при очень низких, часто отрицательных температурах воды. После выметывания икринки быстро поднимаются, и почти все они развиваются в поверхностном слое до 50 м [Григорьев, 2013а]. В табл. 2. показано, что в районах нереста более 70% икринок минтая находилось в поверхностном слое до глубины 25 м.
Таблица 2. Сравнение результатов ихтиопланк-тонных ловов икринок минтая в Охотском море в горизонтах 25-0 м и 200-0 м [Григорьев, 2013а]
Table 2. Comparison of the results of ichthyo-plankton catches of pollock eggs in the Sea of Okhotsk in horizons of 25-0 m and 200-0 m [Grigorev, 2013a]
Район лова Количество икринок (экз. в улове) Доля икринок выше 25 м (%)
25-0 м 200-0 м
Юго- 14 317 20 400 70,2
западная
Камчатка
Западная 19 957 27 267 73,2
Камчатка
Схему раннего развития минтая можно представить следующим образом (рис. 3). Массовое икрометание происходит над нижним отделом шельфа. Выметанные икринки поднимаются и развиваются в приповерхностном слое при очень низких, часто отрицательных температурах воды, дрейфуя под действием течений.
Расчетная продолжительность инкубационного периода в прикамчатских водах составляет 20-25 суток [Григорьев, 2013 а] и может изменяться в зависимости от температуры воды и района нереста. Вылуп-ление личинок в поверхностных слоях, богатых фито- и зоопланктоном - необходимое приспособление для обеспеченности личинок пищей в период перехода на внешнее питание.
Мальковый период завершается в основном в июле. В августе молодь при достижении длины свыше 30 мм переходит к придонному образу жизни, смещаясь на более глубокие места [Григорьев, 2013б]. Замечено, что условия среды влияют на длительность планктонного периода жизни минтая. При лучших температурных условиях личинки раньше переходят к придонному образу жизни, с чем может быть связана их меньшая численность в планктоне [Grigoryev, Sedova, 2013].
Районы размножения минтая в северозападной части Тихого океана различаются по своим гидрологическим условиям, хотя все они подвержены постоянному воздействию течений, часто образующих циркуляционные системы. Эти системы течений предохраняют икринок и личинок от выноса в места с неблагоприятными условиями. Так, на шельфе западной Камчатки нерест происходит вдоль побережья между 51° и 57° с. ш. в пределах субарктических водных масс в основном с конца марта по апрель в горизонте ниже слоя зимнего охлаждения. В процессе инкубации икринки поднимаются в поверхностные слои и разносятся течениями. Среднемноголетнее положение центров распределения недавно выметанных икринок, а следовательно, и центров нереста, изменяется незначительно [Григорьев, 2005].
Как показано на рис. 4, а, в основном районе нереста минтая в Северной Паци-фике все центры нереста находились вблизи западного побережья Камчатки между 54° и 55° с. ш. над глубинами 100-200 метров. Развивающиеся икринки разносятся
преобладающими течениями севернее и ближе к берегу (рис. 4, б), т. е. остаются в зоне действия субарктических водных масс. Такое распределение отличается от характера распределения икринок атлантической трески, которые выметываются преимущественно в поверхностных слоях и разносятся теплыми течениями в открытые шельфовые районы.
Широкому распределению минтая в Северной Пацифике способствует система холодных течений, формирующихся в Беринговом море. Важнейший район размножения минтая - это западнокамчатский шельф. Зимой поверхностные воды там охлаждаются до минус 1,8°С, и до апреля присутствуют плавучие льды. Нерест минтая в этом районе происходит преимущественно на глубине 100-150 м, тогда как в глубоководных районах восточной Камчатки основное количество икры выметывается ниже 200 м изобаты. Преимущественное развитие икринок минтая как в шельфовых водах западной Камчатки, так и в глубоководных районах восточной Камчатки происходит в верхних горизонтах.
Направление дрейфа
НерестО О Март I Апрель I Май I Июнь!
Дно моря Июль I Август
Рис. 3. Схема раннего развития минтая в северной части Тихого океана Fig. 3. Scheme of the early development of pollock in the North Pacific ocean
56°
55°
54°
53°
_ а
Охотское " море
" ' ; :'2 •
154°
156°
158°
я 1 •
о 1
/
Камчатка
154°
156°
158°
б
Рис. 4. Среднемноголетнее географическое расположение центров нереста минтая у побережья западной Камчатки (а) и центры распределения икринок поздних стадий развития (б). Временные интервалы: 1 -12-31 марта, 2 - 1-15 апреля, 3 - 1-15 мая [Григорьев, 2005]. Стрелками показано смещение центров нереста
Fig. 4. The long-term average geographical location of pollock spawning centers off the coast of Western Kamchatka (a) and the distribution centers of eggs of late stages of development (6). Time intervals: 1 - March 12-31, 2 - April 1-15, 3 - May 1-15 [Grigorev, 2005]. Arrows indicate the shift of spawning centers
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенное исследование показывает, что близкие виды семейства тресковых, обитающих в настоящее время в Северной Па-цифике и Северной Атлантике, имеют общее происхождение. Зарождение видов тресковых рыб произошло, видимо, в Северной Атлантике, где они представлены большим многообразием. Расселение видов тресковых в Северной Пацифике произошло, вероятно, при открытии Берингова пролива.
Известно, что условия раннего периода жизни рыб определяют их численность [Дехник и др., 1985; Григорьев, 2013б]. Следовательно, экология раннего онтогенеза в процессе эволюции должна влиять на расселение рыб и их видовое разнообразие. Донное развитие характерно для видов рыб, имеющих запасы питательных веществ на ранних стадиях развития. Пелагическое развитие является приспособлением для выживания молоди путем обеспечения ее пищей в приповерхностном (фотическом) слое. Выполненный
анализ данных позволяет предположить, что время нереста и раннего развития является приспособлением для выживания и расселения вида. Биологическое разнообразие видов на ранних стадиях развития обеспечивает наиболее полное использование кормового планктона.
Различие в биологии раннего периода жизни близких видов из Северной Паци-фики и Северной Атлантики связано с при-спосабливаемостью рыб на ранних стадиях развития к выживанию в различных экологических условиях. Выполненные исследования показали, что основные места размножения и раннего развития минтая приурочены к продуктивным зонам и круговоротам водных масс, удерживающих икринки и личинки и обеспечивающих их питанием в постэмбриональный период. Температура является основным фактором, ограничивающим пространственный ареал и временной период размножения и раннего развития минтая. В результате приспособления к условиям окружающей среды икринки минтая могут выметываться на
значительных глубинах, но затем в процессе инкубации поднимаются в поверхностные слои, где и происходит завершение инкубации. Вылупление эмбрионов в поверхностных слоях, богатых фито- и зоопланктоном - необходимое приспособление для обеспеченности личинок пищей в период перехода на внешнее питание.
Данные по пространственному распределению показывают, что в Северной Па-цифике минтай занимает экологическую нишу, подобную той, которую занимает атлантическая треска в Северной Атлантике. Атлантическая треска не могла вселиться в Северную Пацифику по причине неприспособленности ее пелагических икринок к суровым условиям системы северотихоокеанских течений. Предком тихоокеанской трески следует считать гренландскую, или беломорскую, треску с придонным нерестом и развитием икринок (все эти три вида сейчас рекомендуется объединить в один Gadus macrocephalus [Eschmeyer, 2012]. Эта треска занимает примерно сходный ареал как в Северной Атлантике, так и в Северной Пацифике.
Выполненные исследования позволяют выдвинуть гипотезу, что атлантический минтай, занимающий узкий ареал на границе Норвежского и Баренцева морей, в процессе эволюции выработал приспособленность к суровым условиям в период раннего онтогенеза. Проникнув в Северную Пацифику, он обособился там как тихоокеанский минтай, нашел подходящие условия для размножения и раннего развития, широко распространился и стал одним из самых многочисленных видов мировой ихтиофауны.
ЛИТЕРАТУРА
Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР. 566 с.
Берг Л.С. 1953. Об амфибореальном распространении морской фауны в северном полушарии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР. С. 7-18.
Буслов А.В., Тепнин О.Б. 2002. Условия нереста и эмбриогенеза минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в глубоководных каньонах тихоокеанского побережья Камчатки. Вопросы ихтиологии. Т. 42. № 5. С. 617-625.
Гладенков А.Ю., Гладенков Ю.Б. 2004. Начало формирования межокеанических связей Пацифики и Арктики через Берингов пролив в неогене. Стратиграфия и геологическая корреляция. Т. 12. № 2. С. 72-89.
Григорьев С.С. 2005. Летнее распределение икринок и личинок минтая на шельфе Западной Камчатки. Вопросы рыболовства. Т. 6. № 4 (24). С. 653-666.
Григорьев С.С. 2013 а. Раннее развитие морских рыб северо-востока. Морфо-биологическая характеристика, особенности распределения. LAP Lambert Academic Publishing. Saarbrucken, Germany. 348 c.
Григорьев С.С. 2013б. Систематика тресковых рыб в северной части Тихого океана в связи с экологией раннего онтогенеза. Материалы Х1У Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», посвященной 100-летию со дня рождения В.Я. Леванидова. 14-15 ноября 2013. г. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, С. 150-155.
Дехник Т.В., Серебряков В.П., Соин С.Г. 1985. Значение ранних стадий развития рыб в формировании численности поколений. Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. Москва: Наука. С. 56-72.
Жукова К.А., Привалихин А.М. 2014. Новые данные о распространении норвежского (атлантического) минтая Theragra finnmarchica (Gadidae) в Баренцевом море. Вопросы ихтиологии. Т. 54. № 2. С. 140-146.
Жукова К.А., Привалихин А.М. 2016. Филогенетические аспекты современных представлений о таксономическом статусе представителей рода Theragra -T. chalcogramma (Pallas, 1814) и T. finnmarchica (Koefoed, 1956). Программа и материалы Научной конференции «Биоразнообразие и эволюция», посвященной памяти академика О.Г. Кусакина. 4-6 октября 2016 г. Владивосток. С. 64-67.
Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий (под ред. Р.С. Моисеева и А.М. Токранова). 2000. Петропавловск-Камчатский: Камчатский Печатный Двор. 166 с.
Микулин А.Е. 2003. Зоогеография рыб. Учебное пособие. Москва: Издательство ВНИРО. 436 с.
Монин А.С. 1977. История Земли. Ленинград: Наука. 228 с.
Монин А.С., Жихарев Г.М. 1990. Океанские вихри. Успехи физических наук. Т. 160. Вып. 5. С. 1-47.
Наумов Н.П., Карташев Н.Н. 1979. Зоология позвоночных. Часть I. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва: Высшая школа. 334 с.
Низовцев Г.П. 1977. Минтай финмаркенский. Промысловые биологические ресурсы Северной Атлантики и прилегающих морей Северного Ледовитого океана. Часть 1. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 314.
Орлов А.М., Савин А.Б., Горбатенко К.М., Бензик А.Н., Морозов Т.Б., Рыбаков М.О., Терентьев Д.А., Ведищева Е.В., Курба-нов Ю.К., Носов М.А., Орлова С.Ю.
2020. Биологические исследования в российских дальневосточных и арктических морях в трансарктической экспедиции ВНИРО. Труды ВНИРО. Том 181. С 102-143.
Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. 2014. Рыбы морей России: аннотированный каталог. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 733 с.
Привалихин А.М. Норвилло Г.В. 2010. О нахождении редкого вида - норвежского (атлантического) минтая в Баренцевом море - Theragra finmarchica, 1956 (Gadidae). Вопросы ихтиологии. Т. 50. № 2. С.179-183.
Расс Т.С., Желтенкова М.В. 1948. Некоторые данные об ихтиопланктоне Западной Камчатки. Известия ТИНРО. Т. 28. С. 139-150.
Световидов А.Н. 1948. Трескообразные. Фауна СССР. Рыбы. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР. Т. IX. Вып. 4. 221 с.
Световидов А.Н. 1953. О чертах сходства и различия в распространении, экологии и некоторых других особенностях между треской и океанической сельдью. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР. С. 122-133.
Световидов А.Н. 1959. О нахождении в Баренцевом море представителя рода Theragra в связи с некоторыми вопросами происхождения амфибореальных тресковых и сельдевых. Зоологический журнал. Т. 38. № 3. С. 449-464.
Физическая география материков и океанов. 1988. Под общей ред. А. М. Рябчикова. Москва: Высшая школа. С. 521-526.
AquaMaps Data sources: GBIF OBIS. http ://www.fishbase.se/summary/22679
Byrkjedal I., Rees D.J., Christiansen J.S., Fevolden S.-E. 2008. The taxonomic status of Theragra finnmarchica Koefoed,
1956 (Teleostei: Gadidae): perspectives from morphological and molecular data. Journal of Fish Biology. Vol. 73. № 5. P. 1183-1200.
Christiansen J.S., Fevolden S.-E., Byrkjedal I. 2005. The occurrence of Theragra finnmarchica Koefoed 1956 (Teleostei, Gadidae), 1932-2004. Journal of Fish Biology. Vol. 66. № 4. P. 1193-1197.
Coulson M.W., Marshall H.D., Pepin P. and Carr S.M. 2006. Mitochondrial genomics of gadine fishes: implications for taxonomy and biogeographic origins from whole-genome data sets. Genome. Vol. 49 (9). P. 1115-1130.
Eschmeyer W.F. 2012. Chalcogrammus, Gadus. Catalog of Fishes. California Academy of Sciences, http://en.wikipedia.org/ wiki/Gadus#cite_note-18.
Fevolden S.-E., Praebel K., Christiansen J.S. 2008. The rare Theragra finmarchica (Gadidae): endangered or never established? ICES CM. № 16. 211 p.
Grigoryev S.S., Sedova N.A. 2013. Walleye Pollock Theragra chalcogramma - the invader in North Pacific. The IV International Symposium Invasion of Alien Species in Holarctic: Programme and book of abstracts. I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciens, A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolucion Russian Academy of Sciens; Ed. Yu.Yu. Dgebuadze [et al.]. Publisher's bureau "Filigran". Yaroslavl, 2013. P. 65.
Ho J.S. 1990. Phylogeny and Biogeography of Hakes (Merluccius; Teleostei): A Cladistic Analysis. Fishery Bulletin. 8811. Р. 95-104.
Hognestad P.T. 1972. A new record of Theragra finnmarchica Koefoed [Ey nytt funn av berlebvagfish]. Fauna (Norge). Vol. 25. № 3. P. 181-182.
Koefoed E. 1956. Theragra finnmarchica n. sp. Fiskeridirektoratets Skrifter. Ser. Havun-dersoekelser. Report on Norwegian fishery
and marine investigations. Vol. 11. №. 5. P. 1-24.
Teletchea F., Laudet V., Hanni C. 2006. Phylogeny of the Gadidae (sensu Svetovidov, 1948) based on their morphology and two mitochondrial genes. Molecular Phylogene-tics and Evolution. Vol. 38. P. 189-199.
The World Register of Marine Species (WoRMS). http://www.marinespecies.org/ index.php
Ursvik A., Breines R., Christiansen J.S, Fevolden S.E., Coucheron D.H., Johansen S.D. 2007. A mitogenomic approach to the taxonomy of pollocks: Theragra chalco-gramma and Th. finnmarchica represent one single species. BMC Evolutionary Biology. Vol.7. № 86. Online: http://www. biomedcentral.com/1471-2148/7/86. 8 p.
REFERENCES
Andriyashev A.P. 1954. The Fishes of the northern Seas of the USSR. Moscow; Leningrad: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR. 566 p. (in Russian).
Berg L.S. 1953. On the amphiboreal distribution of marine fauna in the northern hemisphere. Essays on general issues of ichthyology. Moscow; Leningrad: Publishing house of the USSR Academy of Sciences. P. 7-18 (in Russian).
Buslov A.V., Tepnin O.B. 2002. Spawning and embryogenesis conditions for pollock Theragra chalcogramma (Gadidae) in the deepwater canyons of the Pacific coast of Kamchatka. Voprosy ihtiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 42 (5). P. 617-625 (in Russian).
Gladenkov A.Yu., Gladenkov Yu.B. 2004. The Beginning of the Formation of Inter-Oceanic Relations between the Pacific and the Arctic through the Bering Strait in the Neogene. Stratigrafija i geologi-
cheskaja korreljacija (Stratigraphy and Geological Correlation). Vol. 12 (2). P. 72-89 (in Russian).
Grigoryev S.S. 2005. Summer distribution of eggs and pollock larvae on the shelf of Western Kamchatka. Voprosy rybo-lovstva (Fishery Issues). Vol. 6. № 4 (24). P. 653-666 (in Russian).
Grigoryev S.S. 2013a. Early development of marine fishes in the northeast of Russia. Morphological and biological characteristics, distribution features. LAP Lambert Academic Publishing. Saarbrucken, Germany. 348 p.
Grigoryev S.S. 2013b. Systematics of gadid fishes in the North Pacific in connection with the ecology of early ontogenesis. Proceedings of the XIV International Scientific Conference "Preserving the Biodiversity of Kamchatka and the Adjacent Seas" dedicated to the centenary of the birth of V.Ya. Le-vanidov. November 14-15, Petropavlovsk-Kamchatsky: Publishing House "Kamchatpress". P. 150-155 (in Russian).
Dekhnik T.V., Serebryakov V.P., Soin S.G. 1985. The value of the early stages of fish development in the formation of the number of generations. Theory of the formation of the number and rational use of com-mercialfishes. Moscow: Publishing House "Nauka". P. 56-72 (in Russian).
Zhukova K., Privalikhin A. 2014. New data on distribution of Norwegian (Atlantic) pollock Theragra finnmarchica (Gadidae) in the Barents Sea. Voprosy ihtiologii (Journal of Ichthyology). Vol. 54 (3). P. 217-222 (in Russian).
Zhukova K.A., Privalikhin A.V. 2016. Phylo-genetic aspects of modern concepts of the taxonomic status of representatives of the genus Theragra - T. chalcogramma (Pallas, 1814) and T. finnmarchica (Koefoed, 1956). Program and materials of scientific conference "Biodiversity and Evolu-
tion", dedicated to the memory of academician O.G. Kussakin. October 4-6, 2016. Vladivostok. P. 64-67 (in Russian).
Catalog of vertebrates of Kamchatka and adjacent waters (Eds.: R.S. Moiseev and A.M. Tokranov). 2000. Petropavlovsk-Kamchatsky: Petrop avlovsk-Kamchatsky Publishing House. 166 p. (in Russian).
Mikulin A.E. 2003. Zoogeography of Fishes. Tutorial. Moscow: Publishing House VNIRO. 436 p. (in Russian).
Monin A.S. 1977. The Earth History. Leningrad: Publishing House "Nauka". 228 p. (in Russian).
Monin A.S., Zhiharev G.M. 1990. Ocean vortices. Uspehi fizicheskih nauk (Advances in Physical Sciences). Vol. 160 (5). P. 1-47 (in Russian).
Naumov N.P., Kartashev N.N. 1979. Vertebrate Zoology. Part I. Lower Chordata, Agnata, Fishes, Amphibians. Moscow: Publishing House "Higher school". 334 p.
Nizovtsev G.P. 1977. Finnmarkens' Pollock. Commercial biological resources of the North Atlantic and adjacent seas of the Arctic Ocean. Part 1. Murmansk: Publishing House PINRO. P. 314. (in Russian).
Orlov А.М., Savin A.B., Gorbatenko К.М., Benzik AN., Morozov T.B., Rybakov МО. Terentiev D.A., Vedishcheva E.V., Kurbanov Yu.K., Nosov М.А., Orlova S.Yu. 2020. Biological studies in the Russian Far Eastern and Arctic seas in the VNIRO Transarctic expedition. Trudy VNIRO (Proceedings of the All-Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography). Vol. 181. P. 102-143 (in Russian).
Parin N.V., Evseenko S.A., Vasilyeva E.D. 2014. Fishes of the Seas of Russia: an annotated catalog. Moscow: KMK Scientific Publishing Association. 733 p. (in Russian).
Privalikhin A.M., Norvillo G.V. 2010. On the capture of a rare species - Norwegian
(Atlantic) Pollock in the Barents Sea -Theragra finmarchica, 1956 (Gadidae). Voprosy ihtiologii (Problems of Ichthyology). Vol. 50 (2). P. 179-183 (in Russian).
Rass T.S., Zheltenkova M.V. 1948. Some data on ichthyoplankton of Western Kamchatka. Izvestiya TINRO (Transactions of the Pacific Research Institute of Fisheries and Oceanography). Vol. 28. P. 139-150 (in Russian).
Svetovidov A.N. 1948. Gadiformes. Fauna of the USSR. Fishes. Moscow; Leningrad: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR. Vol. 9 (4). 221 p. (in Russian).
Svetovidov A.N. 1953. On similarities and differences in distribution, ecology and some other features between cod and ocean herring. Essays on general questions of ichthyology. Moscow; Leningrad: Publishing house of the USSR Academy of Sciences. P. 122-133 (in Russian).
Svetovidov A.N. 1959. On the capture in the Barents Sea of a representative of the genus Theragra in connection with some questions of the origin of amphiboreal cod and herring. Zoologicheskij zhurnal (Journal of Zoology). Vol. 38 (3). P. 449-464 (in Russian).
Physical geography of continents and oceans. 1988. Ed. A.M. Ryabchikov. Moscow: Publishing House "Higher school". P. 521-526 (in Russian).
AquaMaps Data sources: GBIF OBIS http ://www.fishbase.se/summary/22679
Byrkjedal I., Rees D.J., Christiansen J.S., Fevolden S.-E. 2008. The taxonomic status of Theragra finnmarchica Koefoed, 1956 (Teleostei: Gadidae): perspectives from morphological and molecular data. Journal of Fish Biology. Vol. 73. № 5. P. 1183-1200.
Christiansen J.S., Fevolden S.-E., Byrkjedal I. 2005. The occurrence of Theragra
finnmarchica Koefoed 1956 (Teleostei, Gadidae), 1932-2004. Journal of Fish Biology. Vol. 66. № 4. P. 1193-1197.
Coulson M.W., Marshall H.D., Pepin P. and Carr S.M. 2006. Mitochondrial genomics of gadine fishes: implications for taxonomy and biogeographic origins from whole-genome data sets. Genome. Vol. 49 (9). P.1115-1130.
Eschmeyer W.F. 2012. Chalcogrammus, Gadus. Catalog of Fishes. California Academy of Sciences. http://en.wikipedia.org/ wiki/Gadus#cite_note-18.
Fevolden S.-E., Praebel K., Christiansen J.S. 2008. The rare Theragra finmarchica (Gadidae): endangered or never established? ICES CM. No16. 211 p.
Grigoryev S.S., Sedova N.A. 2013. Walleye Pollock Theragra chalcogramma - the invader in North Pacific. The IV International Symposium Invasion of Alien Species in Holarctic: Program and book of abstracts. I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences. A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution Russian Academy of Science; Ed. Yu.Yu. Dgebuadze [et al.]. Publisher's bureau "Filigran". Yaroslavl. P. 65.
Ho J.S. 1990. Phylogeny and Biogeography of Hakes (Merluccius; TeleosteiJ: A Cladistic Analysis. Fishery Bulletin. 8811. Р. 95-104.
Hognestad P.T. 1972. A new record of Theragra finnmarchica Koefoed [Ey nytt funn av berlebvagfish]. Fauna (Norge). Vol. 25. № 3. P. 181-182.
Koefoed E. 1956. Theragra finnmarchica n. sp. Fiskeridirektoratets Skrifter. Ser. Havundersoekelser. Report on Norwegian fishery and marine investigations. Vol. 11. №. 5. P. 1-24.
Teletchea F., Laudet V., Hanni C. 2006. Phy-logeny of the Gadidae (sensu Svetovidov, 1948) based on their morphology and two
mitochondrial genes. Molecular Phylogene-tics and Evolution. Vol. 38. P. 189-199.
The World Register of Marine Species (WoRMS). http://www.marinespecies.org/ index.php
Ursvik A., Breines R., Christiansen J.S, Fevol-den S.E., Coucheron D.H., Johansen S.D.
2007. A mitogenomic approach to the taxonomy of pollocks: Theragra chalco-gramma and Th. finnmarchica represent one single species. BMC Evolutionary Biology. Vol. 7. № 86. Online: http://www.biomed-central.com/1471-2148/7/86. 8 p.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРЕ INFORMATION ABOUT THE AUTHOR
Григорьев Сергей Сергеевич - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии, Дальневосточное отделение Российской академии наук (КФ ТИГ ДВО РАН); 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник лаборатории гидробиологии; [email protected].
Grigoryev Sergey Sergeevich - Kamchatka Branch of Pacific Geographyсal Institute, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences (FEB RAS); 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatskу; Candidate of Biological Sciences, Associate professor; Senior research associate of laboratory of hydrobiology; [email protected].
