CC BY
9
DOI: 10.37614/2307-5252.2022.4.10.005 УДК 597.08.591.9
О.Ю. Кудрявцева
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНЫХ СООБЩЕСТВ РЫБ В ГУБАХ ВОСТОЧНОГО МУРМАНА В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2019 ГОДА
Аннотация
Рассмотрен видовой состав ихтиофауны литорально-сублиторальной зоны губ Ярнышная и Зеленецкая Баренцева моря в летне-осенний период 2019 г. Обнаружены 15 видов рыб, среди которых наиболее многочисленной и постоянной была молодь европейского керчака Myoxocephalus scorpius. Получены количественные характеристики распределения каждого вида рыб. Проанализирована динамика численности и разнообразия рыбной части прибрежных сообществ. В сравнении с многолетними данными рыбные сообщества в 2019 г. характеризовались низкой численностью молоди тресковых рыб, наличием субдоминантных видов и высокими показателями биоразнообразия.
Ключевые слова: ихтиофауна, состав, численность, биомасса, разнообразие, прибрежная зона, губы Ярнышная и Зеленецкая.
O.Yu. Kudryavtseva
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
CHARACTERISTICS OF COASTAL FISH COMMUNITIES IN THE BAYS OF EASTERN MURMAN DURING SUMMER AND AUTUMN 2019
Abstract
In the article was considered species composition of fish in the littoral and sublittoral zones of Yarnyshnaya and Zelenetskaya bays (Barents Sea) during summer and autumn 2019. At whole was discovered 15 species of fish and most abundent between them is young shorthorn sculpin Myoxocephalus scorpius. Also quantitative characteristics of the distribution for each fish species are represented. The dynamics of abundance and diversity of coastal fish communities were analyzed. Comparing of perennial data with 2019 indicates that at the present observed low abundance of young Gadidae, the presence of subdominant species, but high indicators of biodiversity in coastal communities.
Keywords: ichthyofauna, composition, quantity, biomass, diversity, intertidal zone, Yarnyishnaya and Zelenetskaya bays.
Введение. Фаунистические исследования в губах Ярнышная и Зеленецкая (Дальнезеленецкая) начались после организации Мурманской биологической станции в пос. Дальние Зеленцы. Первые работы, включающие сведения о видовом составе ихтиофауны района, носили, в основном, описательный характер (Ушаков, 1948; Чумаевская-Световидова,
1955). Позже были проведены исследования, затрагивающие основные аспекты биологии молоди тресковых видов рыб (ОаШёае), обитающей в прибрежье указанных губ (Миронова, 1956, 1957; Чугунова, 1967 и др.). Однако в опубликованных по результатам исследований работах отсутствовали сведения и количественные данные, характеризующие литоральные сообщества рыб.
Этот пробел попытались восполнить начавшимися в 2008 г. в губах Восточного Мурмана исследованиями по изучению рыбной части прибрежных сообществ, а в последнее десятилетие эти работы проводятся регулярно в летне-осенний период. В результате получены многолетние непрерывные ряды данных по видовому составу прибрежной ихтиофауны, обилию, биологии видов и биоразнообразию сообществ, позволяющие не только выявить причинно-следственные связи их изменчивости, но и оценить процессы, происходящие в сообществах рыб в условиях глобальных изменений климата (Ихтиофауна ..., 2014; Представители ..., 2015; Кудрявцева, 2015, 2017, 2018, 2019; Бондарев, 2017; Кудрявцева, Кудрявцева, 2017). Кроме того, результаты исследований могут быть использованы как элементы базового мониторинга, основная задача которого состоит в наблюдении за состоянием морских экосистем и природными процессами, на которые практически не влияют региональные антропогенные факторы.
Цель исследований - оценка структуры рыбной части прибрежных сообществ в губах Восточного Мурмана в летне-осенний период 2019 г.
Материал и методы. Сбор ихтиологического материала проводили мальковой волокушей длиной 15 м, высотой 1.3 м (ячея дели в крыльях и горловине - 5 мм, в куту - 4 мм). Площадь одного облова варьировала от 150 до 500 м2. Волокуши выставляли во время сизигийных отливов в литорально-сублиторальной зоне на илисто-песчаных и песчаных грунтах. Всего выполнено 9 ихтиологических станций в губе Ярнышная и 12 - в губе Зеленецкая (табл. 1, рис. 1). На каждой станции улов разбирали по видовому составу, подсчитывали число особей и определяли их массу. Всего исследовали 764 рыбы (табл. 2).
Т а б л и ц а 1
Характеристика отбора ихтиологических проб в 2019 г.
T a b l e 1
Areas and dates of ichthyological sampling in 2019
Район
Дата
Количество станций
Губа Ярнышная
05.07
01.08 01.09
06.07
02.08 02.09
3 3
3
4 4 4
Губа Зеленецкая
Рис. 1. Карта-схема расположения ихтиологических станций в губах Ярнышная и Зеленецкая Баренцева моря в июле-сентябре 2019 г.
Fig. 1. Sketch map of ichthyological stations in Yarnyishnaya and Zelenetskaya bays Barents Sea in July-September 2019
Объем исследованного материала, экз. Volume of material studied (spec.)
Т а б л и ц а 2 T a b l e 2
Вид
Губа Ярнышная
Губа Зеленецкая
Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792)
Кумжа Salmo trutta Linnaeus, 1758
Атлантическая треска Gadus morhua Linnaeus, 1758
Сайда Pollachius virens (Linnaeus, 1758)
Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758
Атлантический крючкорог Artediellus atlanticus Jordan &
Evermann, 1898
Арктический шлемоносный бычок Gymnocanthus tricuspis (Reinhardt, 1830)
Европейский керчакMyoxocephalus scorpius (Linnaeus, 1758) Пинагор Cyclopterus lumpus Linnaeus, 1758 Европейский липарис Liparis liparis (Linnaeus, 1766) Европейская бельдюга Zoarces viviparus (Linnaeus, 1758) Атлантический маслюк Pholis gunnellus (Linnaeus, 1758) Европейская многопозвонковая песчанка Ammodytes marinus Raitt, 1934 Речная камбала Platichthys flesus (Linnaeus, 1758) Морская камбала Pleuronectes platessa Linnaeus, 1758 Всего
10 1 6 51 10
21
133 7
5 5
4 17 270
96 74 5 1
51
130 33 3 2 23
1
75 494
Номенклатура и зоогеографическая характеристика видов даны в соответствии с современными представлениями о систематике рыбообразных и рыб (Андрияшев, Чернова, 1994; Catalog ..., 2022). Для характеристики равномерности распределения каждого вида вычисляли частоту его встречаемости F. При анализе многолетней динамики количественных характеристик распределения и биоразнообразия сообществ рыб были использованы данные по станциям, выполненным в период наибольших сизигийных отливов в июле (губа Ярнышная) и августе (губа Зеленецкая). Показатели плотности распределения и удельной биомассы видов в каждой губе получены путем суммирования данных по станциям на общую площадь облова. Для оценки биоразнообразия использованы индексы видового богатства Менхиника DMn, неоднородности Шеннона H и доминирования Бергера-Паркера d (Мэгарран, 1992).
Результаты и обсуждение. Видовой состав. В летне-осенний период 2019 г. в литорально-сублиторальной зоне исследованных губ отмечено 15 видов рыб, относящихся к 10 семействам 6 отрядов (табл. 3). Атлантический крючкорог Artediellus atlanticus впервые зарегистрирован на акватории губы Зеленецкая. По совокупности всех данных (Чумаевская-Световидова, 1955; Русяев и др., 2007; Кудрявцева, 2017, 2018, 2019), ихтиофауна этих районов насчитывает 33 вида и подвида рыб и рыбообразных, что составляет 18.1 % от количества видов, встречающихся в Баренцевом море (Карамушко, 2008).
Наиболее представительным по числу семейств были отряды Scorpaeniformes и Perciformes - 3, а по числу видов - семейство Cottidae -3. По характеру географического ареала преобладали преимущественно бореальные виды (80 %), а остальную часть составляли бореально-европейские, бореальные и преимущественно арктические виды (по 6.7 % соответственно). Более половины видов (53.3 %) отнесены к промысловым объектам.
Уловы состояли в основном из молоди указанных видов (табл. 3), за исключением речной камбалы, представленной, как правило, крупными половозрелыми особями длиной 25.0-32.1 см. Число видов на станциях варьировало от 8 до 12, максимальное отмечено в губе Ярнышная на ст. 6. Наиболее часто в губе Ярнышная встречалась молодь сайды и европейского керчака (частота встречаемости 100 %), чуть реже (по 77.8 %) - трехиглая колюшка, арктический шлемоносный бычок и пинагор, а в губе Зеленецкая - молодь европейского керчака (100 %), атлантической трески (91.7 %) и атлантического маслюка (83.3 %) (табл. 3). Кумжа и атлантический крючкорог на литорали губ Восточного Мурмана летом 2019 г. отмечены единично.
Т а б л и ц а 3
Частота встречаемости видов рыб в губах Восточного Мурмана в летне-осенний период 2019 г.
T a b l e 3
Frequency of species occurrence in Eastern Murman bays during summer and autumn period in 2019
Губа Зеленецкая Губа Ярнышная
Таксон ГА Станции F Станции F
12 3 4 5 6 7
Отряд Salmoniformes
Семейство Salmonidae
Oncorhynchus gorbuscha ПБ + + - 22.2
Salmo trutta Б + - 11.1
Отряд Gadiformes
Семейство Gadidae
Gadus morhua ПБ + + + + 91.7 + + - 33.3
Pollachius virens ПБ + + + + 66.7 + + + 100
Отряд Gasterosteiformes
Семейство Gasterosteidae
Gasterosteus aculeatus ПБ + - + + 25.0 + + + 77.8
Отряд Scorpaeniformes
Семейство Cottidae
Artediellus atlanticus ПБ - - + - 8.3 - - - -
Gymnocanthus tricuspis ПА + + - + 66.7 + + + 77.8
Myoxocephalus scorpius ПБ + + + + 100 + + + 100
Семейство Cyclopteridae
Cyclopterus lumpus ПБ + + + + 58.3 + + + 77.8
Семейство Liparidae
Liparis liparis БЕ - + + + 25.0 - - - -
Отряд Perciformes
Семейство Zoarcidae
Zoarces viviparus ПБ - + - + 16.7 - - - -
Семейство Pholidae - +
Pholis gunnellus ПБ + + + + 83.3 + + + 100
Семейство Ammodytidae
Ammodytes marinus ПБ + + - 33.3
Отряд Pleuronectiformes
Семейство Pleuronectidae
Platichthys flesus ПБ - - - + 8.3 + + + 44.4
Pleuronectes platessa ПБ + - + + 58.3 + + + 55.6
Всего видов 8 8 9 11 11 12 8
ПРИМЕЧАНИЕ. ГА - географический ареал: ПБ - преимущественно бореальный, Б - бореальный, БЕ - бореально-европейский, ПА - преимущественно арктический вид; ^ - частота встречаемости.
Распределение. В среднем за период исследований в 2019 г. общая плотность рыб в куту губы Ярнышная составляла 0.9 тыс. экз/га и 6.1 кг/га, а в литоральной зоне губы Зеленецкая - 1.5 тыс. экз/га и 3.7 кг/га соответственно. Прибрежные сообщества рыб в этих губах различались как по видовому составу, так и по количественным характеристикам распределения отдельных видов (рисунки 2, 3). В губе Ярнышная отмечены горбуша, кумжа и европейская многопозвонковая песчанка, но отсутствовали атлантический крючкорог, европейский липарис и европейская бельдюга, наблюдались более плотные скопления трехиглой колюшки и речной камбалы. Акваторию губы Зеленецкая предпочитали атлантическая треска, пинагор, атлантический маслюк и морская камбала. Плотность других общих для двух губ видов в разных районах различалась незначительно.
□ Губа Ярнышная
□ Губа Зеленецкая
I
10 II 12 13 14 15
Рис. 2. Средняя плотность распределения рыб в губах Восточного Мурмана в летне-осенний период 2019 г.:
1 - O. gorbuscha, 2 - S. trutta, 3 - G. morhua, 4 - P. virens, 5 - G. aculeatus, 6 -A. atlanticus 7 - G. tricuspis, 8 - M. scorpius, 9 - C. lumpus, 10 - L. liparis 11 - Z. viviparus, 12 - P. gunnellus, 13 - A. marinus, 14 - P. flesus, 15 - P. platessa
Fig. 2. Mean density of fish distribution in Eastern Murman bays in summer and autumn period 2019:
1 - O. gorbuscha, 2 - S. trutta, 3 - G. morhua, 4 - P. virens, 5 - G. aculeatus, 6 -A. atlanticus 7 - G. tricuspis, 8 - M. scorpius, 9 - C. lumpus, 10 - L. liparis, 11 - Z. viviparus, 12 - P. gunnellus, 13 - A. marinus, 14 - P. flesus, 15 - P. platessa
Наиболее обильным по численности видом в сообществах рыб являлся европейский керчак, плотность которого в обеих губах в среднем за период наблюдений достигала 0.4 тыс. экз/га (рис. 2). Субдоминантными видами в губе Ярнышная была сайда, в губе Зеленецкая - атлантическая треска, сайда и морская камбала, численность каждого вида составляла 0.2-0.3 тыс. экз/га. Основу биомассы прибрежных сообществ рыб
составляли в губе Ярнышная единичные взрослые особи речной камбалы (4.5 кг/га), в губе Зеленецкая морская камбала (1.9 кг/га), представленная в уловах не только сеголетками, но и достаточно многочисленной старшей молодью (рис. 3). Количественные показатели распределения других видов были на порядки меньше.
Рис. 3. Средняя удельная биомасса рыб в губах Восточного Мурмана в летне-осенний период 2019 г.:
1 - O. gorbuscha, 2 - S. trutta, 3 - G. morhua, 4 - P. virens, 5 - G. aculeatus, 6 -A. atlanticus 7 - G. tricuspis, 8 - M. scorpius, 9 - C. lumpus, 10 - L. liparis 11 - Z. viviparus, 12 - P. gunnellus, 13 - A. marinus, 14 - P. flesus, 15 - P. platessa
Fig. 3. Mean specific fish biomass in Eastern Murman bays in summer and autumn 2019:
1 - O. gorbuscha, 2 - S. trutta, 3 - G. morhua, 4 - P. virens, 5 - G. aculeatus, 6 -A. atlanticus 7 - G. tricuspis, 8 - M. scorpius, 9 - C. lumpus, 10 - L. liparis 11 - Z. viviparus, 12 - P. gunnellus, 13 - A. marinus, 14 - P. flesus, 15 - P. platessa
В течение периода наблюдений общая плотность рыб на литорали исследованных губ сохранялась на относительно низком уровне и не превышала 1.9 тыс. экз/га. В июле сопоставимые по обилию скопления рыб в прибрежной зоне исследованных губ почти наполовину состояли из сеголеток сайды, плотность которой не превышала 0.5 тыс. экз/га (рис. 4). Субдоминантным видом в обеих губах была молодь европейского керчака с плотностью распределения около 0.2 тыс. экз/га. Сеголетки трески в начале июля были отмечены только в губе Зеленецкая, численность этого вида к августу существенно возросла и достигла максимума - 0.6 тыс. экз/га. В губе Ярнышная молодь трески держалась очень разреженно, ее плотность в августе-сентябре не превышала 0.04 тыс. экз/га.
Рис. 4. Пространственно-временные изменения структуры литорально-сублиторальных сообществ рыб в июле-сентябре 2019 г. Цифры над столбиками показывают общую численность и удельную биомассу рыб
Fig. 4. Spatio-temporal changes in the structure of the littoral-sublittoral fish communities in July-September 2019. The numbers above the bars show the total density and the specific biomass of fish
С июля по сентябрь на литорали исследованных губ наблюдалось снижение численности сайды. И уже в начале августа в сообществах преобладали представители семейств Cottidae (европейский керчак и арктический шлемоносный бычок), а также наблюдалось увеличение плотности скоплений атлантической трески (в губе Зеленецкая до августа), морской камбалы, атлантического маслюка и пинагора. Эти изменения происходили одновременно в обеих губах.
Биомасса рыб на исследованной акватории губы Ярнышная не превышала 11.1 кг/га, в губе Зеленецкая - 4.8 кг/га. В течение всего периода наблюдений в 2019 г. доминирующее положение по удельной биомассе занимали представители семейства Pleuronectidae: речная камбала (2.2-7.9 кг/га) - в губе Ярнышная, преимущественно морская камбала (1.2-2.9 кг/га) - в губе Зеленецкая (рис. 4).
Анализ результатов исследований за предыдущие годы показал, что в 2019 г. сообщества рыб отличались сравнительно богатым видовым составом (12 видов), однако массовых скоплений рыб в прибрежной зоне не наблюдалось. В губе Ярнышная наиболее велика доля численности сайды (50 %) в июле в сообществах рыб, а в губе Зеленецкая -атлантической трески (30 %) в августе (рисунки 5, 6). Однако и субдоминантные виды имели достаточно высокую плотность распределения: в губе Ярнышная - европейский керчак (0.2 тыс. экз/га), в губе Зеленецкая - европейский керчак (0.5 тыс. экз/га), арктический шлемоносный бычок (0.3 тыс. экз/га) и морская камбала (0.2 тыс. экз/га). Доминирующим по биомассе видом в прибрежных сообществах рыб губы Ярнышная была речная камбала (3.2 кг/га), а в губе Зеленецкая - морская и речная камбалы с плотностью 1.7 и 1.6 кг/га соответственно.
Губа Ярнышная
0 ^ . rb-4JT П-» ■ЁЗкЛ М ■ ■
2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019
Годы
И Pholis gunnellus шш Pleuronectes platessa mm Gymnocanthus tricuspis
Ammodytes marinus Platichthys flesus шш Pollachius virens
Myoxocephalus scorpius = Gadus morh.ua Другие (1-4 вида)
Общая плотность -О- Общая биомасса
Рис. 5. Многолетняя динамика количественных показателей распределения рыб в прибрежной зоне губы Ярнышная в летний период
Fig. 5. Dynamics of quantitative characteristics of ichthyofauna distribution in coastal zone of Yarnyshnaya Bay in summer period
Рис. 6. Многолетняя динамика количественных показателей распределения рыб в прибрежной зоне губы Зеленецкая в летний период
Fig. 6. Dynamics of quantitative characteristics of ichthyofauna distribution in coastal zone of Zelenetskaya Bay in summer period
По степени обилия молоди тресковых видов 2019 г. следует охарактеризовать как год их низкой численности. Суммарная плотность распределения этих видов составляла, соответственно, 0.4 и 0.7 тыс. экз/га. Сходные данные наблюдались нами в 2011, 2013 и 2014 гг., когда прибрежные сообщества рыб отличались наиболее высоким видовым богатством (11-13 видов) и относительно высокой плотностью фоновых видов, в частности, европейского керчака, арктического шлемоносного бычка, европейской многопозвонковой песчанки, атлантического маслюка и морской камбалы.
Биоразнообразие сообществ. В июле 2019 г. на литорали губы Ярнышная рыбные сообщества характеризовались относительно высокими индексами видового богатства и биоразнообразия (Dm = 1.1, H = 2.1), обусловленными низкой численностью и степенью доминирования сайды
(ё = 0.5) (рис. 7). В августе прибрежная ихтиофауна губы Зеленецкая вследствие незначительного преобладания атлантической трески (ё = 0.3) отличалась высокой выравненностью других видов, что отразилось в заметном увеличении индекса Шеннона (Ом = 0.7, Н = 2.7).
Сходные высокие показатели биоразнообразия прибрежной ихтиофауны наблюдались при низкой степени доминирования преобладающего вида (ё < 0.52) и при наличии в сообществах содоминантов или субдоминантов. Такими характеристиками, как правило, обладали литоральные сообщества рыб в годы отсутствия или невысокой численности сеголеток сайды.
Ярнышная
Рис. 7. Динамика показателей видового разнообразия рыбной части прибрежных сообществ в губах Ярнышная (июль) и Зеленецкая (август)
Fig. 7. Dynamics of indices of diversity of coastal fish communities in Yarnyshnaya (July) and Zelenetskaya (August) bays
Заключение. В летне-осенний период 2019 г. ихтиофауну губ Восточного Мурмана составляли 15 видов, среди которых наиболее часто встречались сеголетки керчаковых и тресковых рыб.
Массовых скоплений рыб в прибрежной зоне не наблюдалось, их общая плотность распределения в разных районах в среднем за период исследований не превышала 1.5 тыс. экз/га по численности и 6.1 кг/га по биомассе. Наиболее обильным по численности видом являлся европейский керчак, по массе - речная камбала в губе Ярнышная и морская камбала в губе Зеленецкая.
В структуре литоральных сообществ рыб в 2019 г. наблюдались внутрисезонные изменения: снижение численности молоди сайды, связанное с особенностями ее экологии, и увеличение плотности атлантической трески, европейского керчака, арктического шлемоносного бычка, морской камбалы, атлантического маслюка и пинагора.
В сравнении с многолетними данными 2019 г. характеризовался низкой плотностью рыб в прибрежной зоне, обусловленной низкой численностью и степенью доминирования молоди тресковых видов. Рыбные сообщества отличались высоким видовым богатством и значительной степенью выравненности видов, что отразилось в заметном увеличении их биоразнообразия. Сходные характеристики обилия и биоразнообразия прибрежной ихтиофауны наблюдались нами в годы отсутствия или невысокой численности сеголеток сайды - 2011, 2013 и 2014 гг.
Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам ММБИ РАН М.В. Макарову, И.В. Рыжик, Д.В. Пуговкину, Д.О. Салахову, М.В. Митяеву, М.В. Герасимовой за всестороннюю помощь в проведении исследований и сборе материала.
Работа выполнена по теме "Биология, экофизиология и разнообразие рыб Арктики" (№ госрегистрации 121091600098-9) в рамках государственного задания ММБИ РАН.
Литература
Андрияшев А.П., Чернова Н.В. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, № 4. С. 435-456.
Бондарев О.В. Питание и межвидовые отношения сеголеток трески и сайды в летний период 2012 года в губе Зеленецкая // Исследования экосистем морей Арктики: Матер. XXXV конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной Году экологии в России. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2017. С.19-24.
Ихтиофауна прибрежной зоны губ Восточного Мурмана (Ярнышная, Зеленецкая) в летний период 2013 г. / К.И. Ким, О.В. Бондарев, О.Ю. Кудрявцева, С.С. Малавенда // Проблемы Арктического региона: Матер. XIV Междунар. науч. конф. студентов и аспирантов. Т. II. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2014. С. 84-85.
Карамушко О.В. Видовой состав и структура ихтиофауны Баренцева моря // Вопросы ихтиологии. 2008. Т. 48, № 3. С. 293-308.
Кудрявцева Е.О., Кудрявцева О.Ю. Особенности питания сеголеток трески Gadus morhua и сайды Pollachius virens (Gadidae) в губах Восточного Мурмана в летний период 2015 г. // Флора и фауна урбанизированных территорий в высоких широтах: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Мурманск: Изд-во МАГУ, 2017. С. 51-59.
Кудрявцева О.Ю. Структура прибрежных сообществ молоди рыб в губах Дальнезеленецкая и Ярнышная Баренцева моря // Арктическое морское природопользование в XXI веке - современный баланс научных традиций и инноваций (к 80-летию ММБИ КНЦ РАН): Тез. докл. Междунар. науч. конф. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2015. С. 119-121.
Кудрявцева О.Ю. Новые поимки северного пятиусого налима Ciliata septentrionalis (Lotidae) в Баренцевом море // Вопросы ихтиологии. 2017. Т. 57, № 4. С. 472-474.
Кудрявцева О.Ю. Структура прибрежных сообществ рыб в губах Ярнышная и Зеленецкая (Восточный Мурман) // Вопросы ихтиологии. 2018. Т. 58, № 4. С. 428-438.
Кудрявцева О.Ю. Характеристика прибрежных сообществ рыб в губах Восточного Мурмана в летне -осенний период 2018 г. // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2019. Т. 3(10). Сер. Океанология. Вып. 6. С. 22-35.
Миронова Н.В. Питание и рост молоди тресковых рыб в прибрежной зоне Восточного Мурмана. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 100 с.
Миронова Н.В. Биология и промысел сайды // Тр. Мурм. биол. станции АН СССР. 1957. Т. 3. С. 114-129.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 184 с.
Представители ихтиофауны в прибрежных зонах губ Ярнышная и Зеленецкая в летний период в 2013 и 2014 гг. / О.В. Бондарев, К.И. Ким, С.С. Малавенда, О.Ю. Кудрявцева // Проблемы Арктического региона: Тез. докл. XV Междунар. науч. конф. студентов и аспирантов (г. Мурманск, 14 мая 2015 г.). Ростов н/Д.: Изд-во ЮНЦ РАН, 2015. С. 70-71.
Русяев С.М., Долгов А.В., Карамушко О.В. Случаи поимок змеевидной иглы-рыбы Entelurus aequoreus (Syngnathiformes, Syngnathidae) в Баренцевом и Гренландском морях // Вопросы ихтиологии. 2007. Т.47, № 4. С. 574-576.
Ушаков П.В. Мурманская биологическая станция Академии наук СССР в губе Дальне-Зеленецкой и ее первые научные работы // Тр. Мурм. биол. станции АН СССР. 1948. Т. 1. С. 10-32.
Чугунова Н.И. Сравнительные данные по росту молодой трески из прибрежных районов Мурмана в различные годы // Тр. Мурм. мор. биол. ин-та АН СССР. 1967. Вып. 15(19). С. 44-53.
Чумаевская-Световидова E.В. Видовой состав рыб в районе Мурманской биологической станции // Тр. Мурм. биол. станции АН СССР. 1955. Т. 2. С. 5-11.
Catalog of fishes: genera, species, references / R. Fricke, W.N. Eschmeyer, R. van der Laan (Eds). Electronic version accessed 08 March 2022. URL: http://researcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp
