CC BY
196
2004
Известия TOHPO
Том 137
УДК 597-19:597-155.3(268.45)
A.B-Долгов (ПИHPO, г. Мурманск)
BИДOBOЙ COCTAB ИXTИOФAУHЫ И CTPyKTyPA ИXTИOЦEHOB БAPEHЦEBA MOPЯ
На основе данных траловых съемок, выполненных Полярным научно-исследовательским институтом морского рыбного хозяйства и океанографии (ПИН-PO) в 1998-2003 гг., и литературных источников составлен список видов рыб, обитающих в Баренцевом море. В настоящее время этот список включает 207 видов рыб из 66 семейств. Дана характеристика ихтиофауны Баренцева моря. Рассмотрены пространственные, батиметрические и временные изменения в структуре ихтиоценов Баренцева моря в 1998-2003 гг.
Dolgov A.V. Species composition of ichthyofauna and structure of Barents Sea ichthyocenosises // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 177-195.
A list of fish species is presented for Barents Sea, based on the data of trawl surveys conducted by Polar Fisheries Research Institute in 1998-2003 and cited data. The list includes 207 species belonged to 66 families. The species composition of Barents Sea ichthyofauna is discussed. Spatial, bathymetric and temporal changes of the Barents Sea ichtyocenosises in 1998-2003 are considered.
Сохранение видового разнообразия любой экосистемы предусматривает точные знания о ней. Баренцево море (включая прилагающие районы Норвежского моря) является одним из наиболее исследованных районов Мирового океана. В то же время, несмотря на многолетние исследования, ихтиофауна Баренцева моря остается малоизученной как с точки зрения видового состава рыб, так и в отношении структуры и распределения ихтиоценов. Несмотря на ряд сводок, в которых наряду с другими районами Мирового океана рассматривается и Баренцево море (Андрияшев, 1954; Whitehead et al., 1984a, b, 1986; Pethon, 1985; Андрияшев, Чернова, 1994), современного полного списка рыб для Баренцева моря не существует. Это было обусловлено тем, что объектом исследований в Баренцевом море в основном являлись промысловые виды рыб.
С середины 1990-х гг. ПИНРО проводятся комплексные исследования рыб Баренцева моря, включающие в себя видовую идентификацию всех рыб, встретившихся в уловах, массовые промеры и в ряде случаев биологический анализ. Это дало возможность получить данные о видовом составе ихтиофауны Баренцева моря и ее пространственно-временном распределении. Поэтому цель настоящей работы — составление современного списка рыб Баренцева моря, рассмотрение общего состава ихтиофауны данного района Мирового океана и выявление пространственных, батиметрических и временных изменений в структуре ихтиоценов.
Материал и методика
Под Баренцевым морем подразумевалась акватория, ограниченная на севере 82-84° с.ш., на юге — побережьем Мурмана и Норвегии (до 67о с.ш.), на
востоке — Новой 3 емлей и 3 емлей Ф ранца-Иосифа и на западе — материковым склоном (глубины примерно до 800-900 м).
В качестве основного источника информации по составу и распределению ихтиофауны использовались данные трёх траловых съемок, охватывающих большие по площади акватории с различным диапазоном глубин (рис. 1). Тотальная траловая съемка по учету молоди и оценке запаса донных рыб Баренцева моря регулярно проводится в осенне-зимний период с начала 80-х гг. и охватывает обширную акваторию от северной части Ш пицбергена до побережья Норвегии и Новой земли. С 1999 г. на акватории между архипелагами Ш пицберген и Земля Франца Иосифа в сентябре выполняется съемка по учету молоди черного палтуса (Смирнов и др., 2000). С 2000 г. в феврале выполняется зимняя съемка по учету запасов донных рыб в восточной части Баренцева моря. Информация о съемках (суда, сроки проведения, количество тралений) приведена в табл. 1. В каждом тралении проводилась видовая идентификация уловов, определялись количество и масса каждого вида рыб.
Таблица 1
Информация о съемках, выполненных в Баренцевом море в 1998-2003 гг.
Table 1
Information concerning the research surveys conducted in the Barents Sea _during 1998-2003_
Период Кол-во
Год Судно проведения работ учетных тралений
Тотальная траловая съемка молоди и донных рыб
ОО МИ-776 "Фритьоф Нансен", рейс 40 МИ-8339 "Олайне", рейс 8 МБ-1202 "Персей-3", рейс 70 МИ-0352 "Нерей", рейс 9 10.11.98-13.01.99 409
1999 МИ-776 "Фритьоф Нансен", рейс 42 КИ-8391 " АтлантНИРО", рейс 26 МИ-0352 " Нерей", рейс 11 10.10.99-28.12.99 404
2000 МИ-776 "Фритьоф Нансен", рейс 46 КИ-8391 " АтлантНИРО", рейс 29 МИ-0352 " Нерей", рейс 14 10.10.-17.12.2000 534
2001 МИ-776 "Фритьоф Нансен", рейс 49 КИ-8391 " АтлантНИРО", рейс 33 МИ-0352 " Нерей", рейс 19 08.10.-24.12.2001 422
Съемка молоди черного палтуса
2000 МИ-0617 "Персей-4", рейс 4 2-14.09.2000 62
2001 МИ-0352 " Нерей", рейс 18 1-24.09.2001 122
2002 МИ-0352 " Нерей", рейс 23 8-24.09.2002 74
Зимняя съемка донных рыб
2000 МБ-1202 " Персей-3", рейс 74 17-24.02.2000 93
2001 МИ-0617 " Персей-4", рейс 6 2-22.02.2001 107
2002 МБ-1202 " Персей-3", рейс 82 31.01.-25.02.2002 126
2003 МБ-1202 " Персей-3", рейс 88 3-24.02.2003 131
В качестве источника дополнительной информации о встречаемости некоторых видов рыб использовалась совместная российско-норвежская база по питанию гидробионтов Баренцева моря (Mehl and Y aragina, 1992), в которой содержится информация о питании более 240 тыс. экз. рыб различных видов (Филин и др., 2003).
Систематика рыб приведена в соответствии с работой Эшмайера (Eschmeyer, 1990).
При отнесении конкретных видов рыб к зоогеографическим и экологическим группировкам использовалась работа А.П.Андрияшева и Н.В.Черновой (1994).
Рис. 1. Расположение траловых станций в период проведения съемок донных рыб в Баренцевом море в 2001 г.
Fig. 1. Distribution of trawl stations during various research surveys in the Barents Sea in 2001
Съемка ЗФИ (молоди черного палтуса)
35 40
Тотальная съемка
45 50 55
О Зимняя съемка
Общий состав ихтиофауны
В настоящее время список видов рыб, обитающих в Баренцевом море, неполон и не отражает современных знаний об ихтиофауне данного района. А.П.Анд-рияшев (1954) в сводке, посвященной рыбам северных морей, на основе материалов, собранных до 50-х гг., включал в состав ихтиофауны Баренцева моря (Баренцево море, побережье Норвегии и Шпицбергена) 149 видов, в том числе редко встречающиеся виды и виды, по которым не было достоверных данных. Для ревизии этой работы был подготовлен предварительный список рыб морей Арктики (Андрияшев, Чернова, 1994), в котором, однако, нет указания на точное обитание каждого вида рыб. Хогнестад и Вадер (Hognestad and Vader, 1979) приводят список видов для северной Норвегии из 166 видов, некоторые из них встречались лишь единично, в некоторых случаях — несколько десятилетий назад или даже в XIX веке. В сводке Петона (Pethon, 1985) существует ряд неточностей (в частности, нет описания таких видов, как Triglops nybelini, Icelus spatula, Lycodes polaris). В работах Уайтхеда с соавторами (Whitehead et al., 1984a, b, 1986) большинство данных по непромысловым видам заимствовано из книги А.П.Андрияшева (1954).
В последнее время произошли изменения в систематике видов, обитающих в Баренцевом море, в том числе с описанием новых видов. Так, были полностью пересмотрены представления о видовом составе сем. Liparidae (Чернова, 1991) и р. Gymnelus (Zoarcidae) из данного района (Чернова, 1998, 1999а, б), в результате чего количество видов этих таксонов составило соответственно 9 и 4 вместо 3 и 2. Кроме того, вероятно нахождение в Баренцевом море новых видов родов Careproctus и Liparis (Н.В.Чернова , личное сообщение).
В период проведения наших исследований в уловах и желудках рыб было встречено 107 видов рыб. Всего же, с учетом литературных данных, список видов, которые могут встречаться в Баренцевом море и прилегающих районах Норвежского моря, включает в настоящее время 207 видов из 66 семейств, из которых для 43 видов необходимо уточнение их ареалов (табл. 2).
Список видов рыб Баренцева моря List of the Barents Sea fish species
Таблица 2 Table 2
Встре- Встре- Литера- Вы-
чены чены турные вод
Вид в тра- в же- данные
лениях лудках
№ п/п
рыб
Myxini
Myxiniformes
Myxinidae
1. Миксина Myxine glutinosa Linnaeus, 1758 + + Cephalaspidomorphi
Petromyzontiformes Petromyzontidae
2. Морская минога Petromyzon marinus Linnaeus, 1758 + + + +
3. Речная минога Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758) +- +?
4. Японская минога Lethenteron camtschaticum
(Tilesius, 1811) + + +
Elasmobranchii Hexanchiformes Chlamidoselachidae
5. Плащеносная акула Chlamydoselachus anguineus
Garman, 1884 + +(р)
Lamniformes Lamnidae
6. Сельдевая акула Lamna nasus (Bonnaterre, 1788) + +(р)
№ п/п
Вид
Ветре- Ветре- Литера- Вы-чены чены турные вод в тра- в же- данные лениях лудках рыб
9. 10.
11. 12.
13
14.
15
16
Cetorhinidae
7. Гигантекая акула Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) Alopiidae
8. Акула-лиеица Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) Carcharhiniformes Scyliorhinidae
Черноротая акула Galeus melastomus Rafinesque ,1810 Кошачья акула Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758) Triakidae
Суповая акула Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) Голубая акула Prionace glauca (Linnaeus, 1758) Squaliformes Squalidae
Черная колючая акула Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758)
Полярная акула Somniosus microcephalus (Bloch et Schneider, 1801) Катран Squalus acanthias Linnaeus , 1758 Rajiformes Rajidae
Шипохвоетый екат Bathyraja spinicauda (Jensen, 1914)
17. Гладкий екат Dipturus batis (Linnaeus , 1758)
18. Колючий екат Raja clavata Linnaeus, 1758
19. Шагреневый екат Leucoraja fullonica (Linnaeus, 1758)
20. Круглый екат Rajella fyllae (Lutken, 1888)
21. Северный екат Amblyraja hyperborea (Collett, 1879)
22. Паруеный екат Dipturus lintea (Fries ,1838)
23. Длиннорылый екат Dipturus oxyrinchus (Linnaeus ,1758)
24. Звездчатый екат Amblyraja radiata (Donovan, 1808) Myliobatiformes Dasyatidae
Хвоетокол Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758) Holocephali Chimaeriformes Chimaeridae
Европейекая химера Chimaera monstrosa Linnaeus, 1758 Teleostomi Notacanthiformes Notacanthidae
Нотакант Хемница Notacanthus chemnitzii Bloch, 1788 Anguilliformes Anguillidae
Речной угорь Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) Congridae
Морекой угорь Conger conger (Linnaeus, 1758) Clupeiformes Clupeidae
Алоза Alosa alosa (Linnaeus, 1758) Атлантичеекая еельдь Clupea harengus Linnaeus, 1758 Беломорекая еельдь Clupea pallasii marisalbi Berg, 1923 Чешеко-печорекая еельдь Clupea pallasii suworowi Rabinerson, 1927 34. Шпрот Sprattus sprattus (Linnaeus, 1758)
25
26.
27.
28.
29
30.
31.
32.
33.
+ +
+ +(р) +- +?
+ +
+ +
+ +
+ + + + + + + +
+ +
+-+ + + +-
+ (р) + (р)
+ (р) + ?
+ ? + +
+ + + ? + + + + + +
+?
+ (р)
+ (р) + (р)
+? + + + +?
№ п/п
Вид
Ветре- Ветре- Литера- Вы-
чены чены турные вод
в тра- в же- данные лениях лудках рыб
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
Salmoniformes Argentinidae
Североатлантическая аргентина Argentina silus (Ascanius, 1775)
Аргентина Argentina sphyraena Linnaeus, 1758 Microstomatidae
Nansenia groenlandica (Reinhardt, 1840) Osmeridae
Европейская корюшка Osmerus eperlanus Linnaeus, 1758 Мойва Mallotus villosus (Müller, 1776) Salmonidae
Семга Salmo salar Linnaeus, 1758 Кумжа Salmo trutta Linnaeus, 1758 Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) Арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758) Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) Кета Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) Stomiiformes Sternoptychidae
Малый топорик Argyropelecus hemigymnus Cocco, 1829 Топорик Олферса Argyropelecus olfersi (Cuvier, 1829) Мавролик Maurolicus muelleri (Gmelin, 1789) Aulopiformes Paralepididae
Северный веретенник Arctozenus risso (Bonaparte, 1840)
Myctophiformes
Myctophidae
Бентозема Benthosema glaciale (Reinhardt, 1838)
Северный нотоскопел Notoscopelus kroyerii
Malmgren, 1861
Gadiformes
Macrouridae
Тупорылый макрурус Coryphaenoides rupestris Gunnerus, 1765
Северный макрурус Macrourus berglax Lacepede, 1810 Gadidae
Черная (ледяная) треска Arctogadus glacialis
+ +
+ +
+ +
+ +
+ + -
+ + + + + + + +
+ -+ -+
+ +
+ +
+ +
+ + + + + + + +
+? + +
+ +
+ +
(Peters, 1874) + + +
55. Сайка Boreogadus saida (Lepechin, 1774) + + + +
56. Навага Eleginus navaga (Pallas, 1811) + + +
57. Большеглазая трееочка Gadiculus argenteus thori
Schmidt, 1914 + + +
58. Треека Gadus morhua Linnaeus, 1758 + + + +
59. Пикша Melanogrammus aeglefinus (Linnaeus, 1758) + + + +
60. Мерланг Merlangius merlangus (Linnaeus, 1758) + + + +
61. Путаееу Micromesistius poutassou (Risso, 1826) + + + +
62. Серебриетая еайда Pollachius pollachius (Linnaeus, 1758) + +
63. Сайда Pollachius virens (Linnaeus, 1758) + + + +
64. Финмаркенекий минтай Theragra finnmarchica
Koefoed, 1956 + +?
65. Трееочка Эемарка Trisopterus esmarkii (Nilsson, 1855) + + + +
66. Trisopterus luscus (Linnaeus, 1758) + - +?
67. Trisopterus minutus (Linnaeus, 1758) + + - +?
Встре- Встре- Литера- Вы-
№ R / Вид п/ п чены чены турные вод
в тра- в же- данные
лениях лудках рыб
Lotidae
68. Менек Brosme brosme (Ascanius, 1772) + + + +
69. Пятиусый налим Ciliata mustela (Linnaeus, 1758) + +
70. Северный пятиусый налим Ciliata septentrionalis
(Collett, 1875) + + +
71. Четырехусый налим Enchelyopus cimbrius
(Linnaeus, 1766) + + +
72. Полярный налим Gaidropsarus argentatus
(Reinhardt, 1838) + + +
73. Трехусый налим Gaidropsarus ensis (Reinhardt, 1837) +- + ?
74. Голубая мольва Molva dypterygia (Pennant, 1784) + + +
75. Мольва Molva molva (Linnaeus, 1758) + + +
76. Налим-лягушка Raniceps raninus (Linnaeus, 1758) +- +?
Phycidae
77. Большеглазый фицис Phycis blennoides
(Bruennich, 1768) + +- +?
Merluccidae
78. Европейская мерлуза Merluccius merluccius
(Linnaeus, 1758) + + + (р)
Lophiiformes
Lophiidae + (р)
79. Морской черт Lophius piscatorius Linnaeus, 1758 + + +
Antennariidae
80. Саргассовая лягушка-рыба Histrio histrio
(Linnaeus, 1758) + + (р)
Beloniformes
Scomberesocidae
81. Макрелещука Scomberesox saurus saurus
(Walbaum, 1792) + + (р)
Belonidae
82. Сарган Belone belone belone (Linnaeus, 1761) +- +(р)
Lampriformes
Lampridae
83. Красноперый опах Lampris guttatus (Brünnich, 1771) + + (р)
Trachipteridae + (р)
84. Вогмер Trachipterus arcticus (Brünnich ,1771) +
Regalecidae + (р)
85. Сельдяной король Regalescus glesne Ascanius, 1772 +
Beryciformes
Berycidae + (р)
86. Красный берикс Beryx decadactylus Cuvier, 1829 +
Gasterosteiformes
Gasterosteidae
87. Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus
Linnaeus, 1758 + + +
88. Девятииглая колюшка Pungitius pungitius pungitius
(Linnaeus, 1758) + +
89. Длиннорылая колюшка Spinachia spinachia
(Linnaeus, 1758) + +
Syngnathiformes
Syngnathidae
90. Рыба-игла Entelurus aequoreus (Linnaeus , 1758) +- +?
91. Змеевидная рыба-игла Nerophis lumbriciformis
(Jenyns, 1835) +- +?
Встре- Встре- Литера- Вы-
ЛП чены Nn чены турные вод
/ Вид в п / п тра- в же- данные
лениях лудках
рыб
92. Обыкновенная рыба-игла Syngnathus acus
Linnaeus, 1758 + - +?
93. Длиннорылая рыба-игла Syngnathus typhle
Linnaeus, 1758 + +
Scorpaeniformes
Sebastidae
94. Синеротый окунь Helicolenus dactylopterus
(Delaroche, 1809) + - +?
95. Золотистый окунь Sebastes marinus (Linnaeus, 1758) + + + +
96. Окунь-клювач Sebastes mentella Travin, 1951 + + + +
97. Окунь вивипарус Sebastes viviparus Kröyer , 1844 + + + +
Triglidae
98. Серая тригла Eutrigla gurnardus (Linnaeus, 1758) + + - +
99. Желтая тригла Chelidonichthys lucerna (Linnaeus, 1758) + - +?
Cottidae
100. Атлантический крючкорог Artediellus atlanticus
atlanticus Jordan et Evermann, 1898 + + + - +
101. Европейский крючкорог Artediellus atlanticus
europeus Knipowitsch , 1907 + + + +
102. Шероховатый крючкорогий бычок Artediellus scaber
Knipowitsch , 1907 + +
103. Арктический шлемоносец Gymnocanthus tricuspis
(Reinhardt, 1830) + + + +
104. Арктический двурогий ицел Icelus bicornis
(Reinhardt, 1840) + + + +
105. Восточный двурогий ицел Icelus spatula
Gilbert et Burke, 1912 + + +
106. Европейский керчак Myoxocephalus scorpius
(Linnaeus, 1758) + + + +
107. Европейский бычок-буйвол Taurulus bubalis
(Euphrasen, 1786) + +
108. Бычок Лильеборга Taurulus lilljeborgi (Collett, 1875) + +
109. Рогатка Triglopsis quadricornis (Linnaeus ,1758) + +
110. Атлантический триглопс Triglops murrayi Günther, 1888 + + + +
111. Полярный триглопс Triglops nybelini Jensen, 1944 + + + +
112. Остроносый триглопс Triglops pingelii Reinhardt, 1837 + + + +
Psychrolutidae
113. Малоглазый коттункул Cottunculus microps
Collett, 1875 + + + +
114. Коттункул Садко Cottunculus sadko Essipov , 1937 + + - +
Agonidae
115. Европейская лисичка Agonus cataphractus
(Linnaeus, 1758) + + +
116. Морская лисичка Leptagonus decagonus
(Bloch et Schneider, 1801) + + + +
117. Ледовитоморская лисичка Ulcina olrikii (Lütken, 1876) + + +
Cyclopteridae
118. Гладкий круглопер Джордена Cyclopteropsis jordani
Soldatov, 1929 + - +?
119. Гладкий круглопер Макальпина
Cyclopteropsis macalpini (Fowler, 1914) + +
120. Пинагор Cyclopterus lumpus Linnaeus, 1758 + + +
121. Круглопер Дерюгина Eumicrotremus derjugini
Popov, 1926 + + +
№ п/п
Вид
Ветре- Ветре- Литера- Вы-чены чены турные вод в тра- в же- данные лениях лудках рыб
+ + + +-+ + + + + + + + +
+ +
+-
+ +
+ + + + +-+ + + + +-+-
+ + + +
+ + + + + + + +
122. Круглопер Эггвина Eumicrotremus eggvinii Koefoed, 1956
123. Шиповатый круглопер Eumicrotremus spinosus
(Müller, 1777) + +
Liparididae
124. Длинноперый карепрокт Careproctus longipinnis Burke, 1912
125. Малоглазый карепрокт Careproctus micropus
(Günther, 1887) +
126. Малоголовый карепрокт Careproctus ranula
(Goode et Bean, 1880) +
127. Карепрокт Рейнхардта Careproctus reinhardti
(Kröyer, 1862) + +
128. Чернобрюхий липарис Liparis fabricii Kröyer, 1847 + +
129. Горбатый липарис Liparis gibbus Bean , 1881 + +
130. Европейский липарис Liparis liparis (Linnaeus , 1766)
131. Липарис Монтэгю Liparis montagui (Donovan , 1805) +
132. Арктический липарис Liparis tunicatus Reinhardt , 1837 +
133. Полярный паралипарис Paraliparis bathybius
(Collett, 1879) +
134. Королевский родихт Rodichthys regina Collett, 1879 Perciformes
Bramidae
135. Атлантический морской лещ Brama brama (Bonnaterre, 1788)
136. Серебристый морской лещ Pterycombus brama Fries, 1837
137. Длинноперый морской лещ Taractes asper Lowe, 1843 Callionymidae
138. Большая пескарка Callionymus lyra Linnaeus, 1758 Carangidae
139. Обыкновенная ставрида Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758)
Gempylidae
140. Nesiarchus nasutus Johnson, 1862 Zoarcidae
141. Гимнел Андерсона Gymnelus andersoni Chernova, 1998
142. Гимнел Есипова Gymnelus esipovi Chernova , 1999
143. Гимнел Книповича Gymnelus knipowitschi Chernova, 1999
144. Тонкорукий гимнел Gymnelus retrodorsalis Le Danois, 1913
145. Лентотелый гимнел Gymnelus taeniatus Chernova, 1999
146. Пятнистый лиценхел Lycenchelys kolthoffi Jensen, 1903 +
147. Муреновидный лиценхел Lycenchelys muraena
(Collett, 1878) +
148. Голый лиценхел Lycenchelys platyrhinus (Jensen, 1901)
149. Лиценхел Сарса Lycenchelys sarsii (Collett, 1871) +
150. Узорчатый ликод Lycodes esmarki Collett, 1875 + +
151. Двуперый ликод Lycodes eudipleurostictus Jensen , 1901 + +
152. Абиссальный ликод Lycodes frigidus Collett, 1878
153. Югорский ликод Lycodes jugoricus Knipowitsch , 1906
154. Ликод Люткена Lycodes luetkeni Collett, 1880 +
+ (р)
+ (р)
+ (р) + ?
+ (р) + ?
+ +
+ + + + +? + + + + +? +
Встре- Встре- Литера- Вы-
№ R / Вид п/ п чены чены турные вод
в тра- в же- данные
лениях лудках рыб
155. Бледный ликод Lycodes pallidus Collett, 1878 + + +
156. Полярный ликод Lycodes polaris (Sabine, 1824) + + +
157. Сетчатый ликод Lycodes reticulatus Reinhardt, 1835 + + + +
158. Ликод Росса Lycodes rossi Malmgren, 1864 + + +
159. Полуголый ликод Lycodes seminudis Reinhardt, 1837 + + + +
160. Чешуебрюхий ликод Lycodes squamiventer
Jensen, 1904 + - +?
161. Тонкий ликод Lycodes vahli gracilis Sars, 1867 + + + +
162. Тонкохвостый ликодон Lycodonus flagellicauda
(Jensen, 1901) + + +
163. Европейская бельдюга Zoarces viviparus
(Linnaeus, 1758) + +
Stichaeidae
164. Европейская мохоголовая собачка Chirolophis ascanii
(Walbaum, 1792) + +
165. Средний люмпен Anisarchus medius (Reinhardt, 1837) + + +
166. Люмпен Фабрициуса Lumpenus fabricii
(Valenciennes, 1836) + + + +
167. Миноговидный люмпен Lumpenus lampretaeformis
(Walbaum, 1792) + + + +
168. Пятнистый лептоклин Leptoclinus maculatus
(Fries, 1837) + + + +
Pholidae
169. Атлантический маслюк Pholis gunnellus
(Linnaeus, 1758) + + +
Anarhichadidae
170. Синяя зубатка Anarhichas denticulatus Kroyer, 1845 + + + +
171. Полосатая зубатка Anarhichas lupus Linnaeus, 1758 + + + +
172. Пятнистая зубатка Anarhichas minor Olafsen, 1772 + + + +
Ammodytidae
173. Европейская многопозвонковая песчанка
Ammodytes marinus Raitt, 1934 + + + +
174. Европейская малопозвонковая песчанка
Ammodytes tobianus Linnaeus, 1758 + + +
175. Большая песчанка Hyperoplus lanceolatus
(Sauvage, 1824) + +
Trichiuridae
176. Угольная рыба-сабля Aphanopus carbo Lowe, 1893 + - +?
177. Бентодесма Bentodesmus elongatus (Clarke, 1879) + - +?
Xiphiidae
178. Рыба-меч Xiphias gladius Linnaeus , 1758 + + (р)
Scombridae
179. Атлантическая скумбрия Scomber scombrus
Linnaeus, 1758 + + (р)
180. Синий тунец Thunnus thynnus (Linnaeus, 1758) + + (р)
Sparidae
181. Красноперый пагель Pagellus bogarevo (Brunnich, 1768) + - +?
182. Кантарус Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758) + - +?
Centrolophidae
183. Черный центролоф Centrolophus niger (Gmelin, 1788) + - +?
184. Исландский шедоф Schedophilus medusophagus
Cocco, 1839 +- +?
Встре- Встре- Литера- Вы-
№ R Вид п/ п чены чены турные вод
в тра- в же- данные
лениях лудках рыб
Gobiidae
185. Crystallogobius linearis (Dueben, 1845) +- +?
186. Gobiosculus flavescens (Fabricius, 1779) + + ?
187. Pomatoschistus minutus (Pallas, 1770) + + ?
188. Pomatoschistus norvegicus (Collett, 1902) + + ?
Labridae
189. Ctenolabrus rupestris (Linnaeus, 1758) +- +?
Moronidae
190. Лаврак Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) +- +?
191. Бурый каменный окунь Polyprion americanus
(Bloch et Schneider, 1801) +- +?
Mugilidae
192. Кефаль Chelon labrosus (Risso, 1826) +- +?
Pleuronectiformes
Scophthalmidae
193. Мегрим Lepidorhombus whiffiagonis (Walbaum, 1792) + +- +(р)
194. Норвежская карликовая камбала Phrynorhombus
norvegicus (Günther, 1862) + +
195. Тюрбо Psetta maxima (Linnaeus, 1758) + + ?
196. Гладкий ромб Scophthalmus rhombus (Linnaeus, 1758) +- +?
197. Zeugopterus punctatus (Bloch, 1787) + + ?
Pleuronectidae
198. Длинная (красная) камбала
Glyptocephalus cynoglossus (Linnaeus, 1758) + + + +
199. Камбала-ерш Hippoglossoides platessoides
(Fabricius, 1780) + + + +
200. Атлантический белокорый палтус
Hippoglossus hippoglossus (Linnaeus ,1758) + + + +
201. Лиманда Limanda limanda (Linnaeus, 1758) + + + +
202. Полярная камбала Pleuronectes glacialis Pallas, 1776 +
203. Малоротая камбала Microstomus kitt (Walbaum, 1792) + + + +
204. Речная камбала Platichthys flesus (Linnaeus, 1758) + + +
205. Морская камбала Pleuronectes platessa Linnaeus, 1758 + + + +
206. Атлантический синекорый палтус
Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum , 1792) + + + +
Tetraodontiformes
Molidae
207. Рыба-луна Mola mola (Linnaeus, 1758) + + (р)
Примечание: + — указан в литературе, встречен в уловах или желудках рыб, встречается в Баренцевом море; +— — сведения противоречивые, в одних работах указан для Баренцева моря, в других — нет; +? — встречаемость в Баренцевом море нуждается в подтверждении; +(р) — встречается в Баренцевом море редко, обычно заносится теплыми течениями.
Общая характеристика ихтиофауны Баренцева моря
Наибольшее видовое разнообразие отмечено у семейств Zoarcidae (23 вида), Gadidae (14 видов) , Со1Шае (12 видов) , Liparidae (11 видов) , Иа^ае (9 видов), Р1еигопесШае (9 видов) и Lotidae (9 видов). Представители этих семейств составляют 41,9 % общего числа видов, потенциально встречающихся в Баренцевом море, и 80,3 % видов, встречавшихся в исследовательских съемках. В остальных семействах отмечено 3-5 видов, а более половины семейств (34) представлены единственным видом.
Почти половина видов, встречающихся в Баренцевом море, относится к донным (48,8 % общего числа видов) (рис. 2). Велика доля придонных и придонно-пелагических видов — соответственно 14,6 и 9,8 %. Батипелагические, нерито-пелагические и эпипелагические виды составляют от 6,1 до 8,5 %. Доля остальных видов (проходные, криопелагические, катадромные и тропические) очень невелика (0,6-3,7 %).
эпипелагические 6.1%
неритопелагические 6.7%
анадромные 3.7%
криопелагические 1.2%
катадромные 0.6%
батипелагические 8.5%
придонно-пелагические 9.8%
Рис. 2. Соотношение видов различных экологических группировок в ихтиофауне Баренцева моря
Fig. 2. Proportion of species of various ecological groups in the Barents Sea ich-thyofauna
Большинство видов рыб относится к арктическим, бореальным и преимущественно бореальным — соответственно 26,3, 26,3 и 23,8 % (рис. 3). Достаточно велика доля широко распространенных видов рыб (11,9 %), преимущественно арктические, аркто-бореальные и южнобореальные виды составляют только 1,9-6,3 %.
широкораспространенны
11.9%
южнобореальные 6.3%
преимуществ енно бореальные 23.8%
арктические 26.3%
преимуществ енно арктические 3.8%
аркто-бореальные 1.9%
Рис. 3. Соотношение видов различных зоогеогра-фических группировок в ихтиофауне Баренцева моря
Fig. 3. Proportion of species of various zoogeographical groups in the Barents Sea ichthyofauna
Доминирующие виды
Значительные размеры акватории Баренцева моря и различия в гидрологическом режиме и рельефе дна обусловливают различия в видовом составе ихти-оценов. В результате в различных районах моря наиболее многочисленные виды в большинстве случаев различались (табл. 3). Обычно основу уловов (90-95 % по численности) составляли 8-10 видов. Если в целом по всему морю (в том числе и в большинстве районов) наиболее многочисленными видами были треска, пикша, камбала-ерш, черный палтус, окунь-клювач и звездчатый скат, то в ряде районов среди доминирующих видов отмечались и другие рыбы. Так, в южной части Баренцева моря в зимний период наряду с пикшей, камбалой-ершом и звездчатым скатом в большом количестве отмечались морская камбала, морская лисичка и европейский крючкорог. В северной части Баренцева моря в уловах по численности полностью доминировали непромысловые рыбы — полярный триг-лопс, европейский крючкорог и чернобрюхий липарис.
Таблица 3
Средние уловы и доля различных видов рыб Баренцева моря за 1998-2003 гг.
Table 3
Mean catches and proportion of various fish species of the Barents Sea in 1998-2003
Все море Северная часть Южная часть
Вид рыбы Экз./час траления % Экз./час траления % Экз./час траления %
Треска 104,85 28,01 20,98 2,57 626,98 25,54
Камбала-ерш 87,24 23,30 83,93 10,27 534,69 21,78
Пикша 67,84 18,12 0,83 0,10 1107,36 45,11
Черный палтус 48,84 13,05 82,38 10,09 1,01 0,04
Окунь-клювач 30,91 8,26 8,72 1,07 2,33 0,09
Звездчатый скат 5,40 1,44 1,50 0,18 20,54 0,84
Окунь золотистый 3,99 1,07 0,32 0,04 9,46 0,39
Шиповатый круглопер 3,23 0,86 5,85 0,72 0,81 0,03
Морская камбала 2,14 0,57 - - 19,27 0,78
Полосатая зубатка 1,96 0,52 5,64 0,69 3,99 0,16
Европейский крючкорог 1,92 0,51 159,61 19,54 23,04 0,94
Пинагор 1,91 0,51 0,05 0,01 3,86 0,16
Атлантический триглопс 1,57 0,42 17,45 2,14 17,38 0,71
Синяя зубатка 1,25 0,34 0,04 0,01 1,06 0,04
Окунь вивипарус 1,18 0,31 - - 0,14 0,01
Пятнистая зубатка 0,90 0,24 0,63 0,08 1,49 0,06
Северный макрурус 0,78 0,21 0,07 0,01 + +
Карепрокт Рейнгардта 0,73 0,19 5,93 0,73 3,98 0,16
Арктический шлемоносец 0,68 0,18 0,03 + 0,58 0,02
Тонкий ликод 0,59 0,16 4,37 0,53 6,22 0,25
Сайда 0,58 0,16 0,02 + 2,40 0,10
Узорчатый ликод 0,53 0,14 2,46 0,30 0,84 0,03
Пятнистый лептоклин 0,52 0,14 13,01 1,59 1,19 0,05
Морская лисичка 0,46 0,12 12,80 1,57 38,49 1,57
Малоглазый коттункул 0,45 0,12 1,31 0,16 0,28 0,01
Полярный триглопс 0,36 0,10 266,89 32,67 0,08 +
Аргентина 0,34 0,09 - - 0,03 +
Лиманда 0,33 0,09 - - 1,96 0,08
Полуголый ликод 0,28 0,08 4,17 0,51 3,51 0,14
Европейский керчак 0,28 0,07 0,04 + 0,95 0,04
Северный скат 0,27 0,07 0,92 0,11 0,64 0,03
Горбатый липарис 0,27 0,07 0,82 0,10 0,79 0,03
Северный веретенник 0,19 0,05 0,60 0,07 0,03 +
Сетчатый ликод 0,16 0,04 0,72 0,09 0,41 0,02
Остроносый триглопс 0,15 0,04 0,04 0,01 1,18 0,05
Чернобрюхий липарис 0,15 0,04 87,98 10,77 1,71 0,07
Миноговидный люмпен 0,14 0,04 8,05 0,99 2,45 0,10
Двуперый ликод 0,11 0,03 6,36 0,78 0,19 0,01
Круглый скат 0,11 0,03 - - 0,05 +
Люмпен Фабрициуса 0,10 0,03 - - 4,44 0,18
Коттункул Садко 0,10 0,03 3,09 0,38 0,02 +
Менек 0,08 0,02 - - 0,07 +
Ликод Росса 0,07 0,02 0,99 0,12 1,43 0,06
Бледный ликод 0,06 0,02 1,63 0,20 0,23 0,01
Полярный налим 0,04 0,01 0,80 0,10 - -
Гладкий скат 0,04 0,01 - - - -
Большеглазая тресочка 0,03 0,01 - - 0,02 +
Круглопер Дерюгина 0,03 0,01 0,13 0,02 0,01 +
Трехиглая колюшка 0,03 0,01 - - 0,70 0,03
Длинная камбала 0,02 0,01 - - 0,18 0,01
Полярная камбала 0,02 0,01 - - - -
Гимнел 0,02 0,01 0,23 0,03 0,30 0,01
Полярный ликод 0,02 0,01 0,22 0,03 0,01 +
189
Вид рыбы Все море Экз./час % траления % Северная Экз./час траления часть % Южная часть Экз./час % траления %
Шипохвостый скат 0,02 + - - - -
Атлантический ицел 0,02 + 4,29 0,53 0,31 0,01
Бентозема 0,02 + 0,47 0,06 0,03 +
Четырехусый налим 0,01 + - - 0,16 0,01
Малоротая камбала 0,01 + - - - -
Восточный ицел 0,01 + - - - -
Пятнистый лиценхел 0,01 + 0,19 0,02 - -
Ледовитоморская лисичка 0,01 + - - 0,85 0,03
Полярная акула 0,01 + 0,05 0,01 - -
Мольва + + - - - -
Белокорый палтус + + - - - -
Парусный скат + + - - - -
Европейская химера + + - - - -
Мерланг + + - - - -
Малоголовый карепрокт + + 0,12 0,01 0,04 +
Тупорылый макрурус + + - - - -
Морской петух + + - - 0,04 +
Мегрим + + - - - -
Речная камбала + + - - - -
Катран + + - - - -
Ликод Люткена + + 0,03 + - -
Морская минога + + - - - -
Маслюк + + - - 0,01 +
Европейская лисичка - - - - 4,35 0,18
Муреновидный лиценхел - - 0,02 + - -
Ликодон - - 0,07 0,01 - -
Всего видов 76 49 58
Пространственные изменения ихтиоценов
Анализ пространственных изменений в ихтиоценах связан с определенными трудностями, так как распределение отдельных видов рыб подвержено значительным изменениям даже для относительно короткого периода времени. Так, за прошедшие несколько лет были обнаружены виды, ранее не отмечавшиеся для Баренцева моря, — парусный скат, ликод Люткена, мегрим (Dolgov, 2000; Долгов, Игашов, 2001), а также выявлены изменения в распределении ряда видов. К примеру, тонкий ликод, ареал которого по данным А.П.Андрияшева не заходил севернее 75о с.ш., в настоящее время встречается вдоль побережья Северного Шпицбергена вплоть до 80о с.ш. Причем уловы этого вида на северной границе его ареала составляют 1-2 экз. на час траления и в уловах встречаются преднерестовые половозрелые самки. Еще далее на север проник северный веретенник, который встречался в уловах между северной частью Шпицбергена и Землей Франца-Иосифа.
Среднегодовое общее количество видов на всей акватории Баренцева моря составляло 76 видов, в то же время существуют определенные различия в общем количестве видов в разных районах. В северной части Баренцева моря общее количество видов несколько ниже, чем в южной, — в среднем 49 видов против 58. Анализ средних значений индекса N0 (количество видов в тралении) в различных локальных районах показал достаточно небольшие изменения этого показателя с некоторым его увеличением в южной части Баренцева моря и значительным снижением в районах с интенсивным траловым промыслом (рис. 4). Видовой состав уловов также значительно различался. Если в южной части более 88 % составляли преимущественно бореальные виды, а доля аркти-
ческих видов не превышала 9 %, то в северной преобладали арктические виды (58 %), а значение преимущественно бореальных видов снизилось до 41 % (рис. 5).
а ♦ о 1-5 видов д ф О 5,1-7,5 видов Д^О 7,6-10,0 видов А^О 10,1-12,5 в: . ' : 12,5-15,0 видов
Д Съемка ЗФИ (молоди черного палтуса) • Тотальная съемка О Зимняя съемка
Рис. 4. Распределение средних индексов N0 (количество видов в тралении) по локальным районам Баренцева моря
Fig. 4. Distribution of mean index N0 (species number on the trawl station) by local areas in the Barents Sea
Северная часть
преимущественно бореальные 41.1%
Рис. 5. Соотношение видов различных зоогеографических группировок в северной и южной частях Баренцева моря
Fig. 5. Proportion of species of various zoo-geographical groups in the northern and southern parts of the Barents Sea
арктические 58.4%
Южная часть
преимущественно бореальные 88.7%
Распределение ихтиоценов по глубинам
Основная часть Баренцева моря является относительно мелководной с глубинами не более 200-300 м. Большие глубины встречаются только вдоль материкового склона в северной и западной частях моря, а также в районе Центрального желоба. Поэтому наиболее четкие зависимости в видовом составе ихтиоценов отмечались именно в этих районах (рис. 6). Так, в северной части моря до глубины 350-400 м в уловах доминировали неритопелагические виды, а на долю остальных видов приходилось 30-40 %. С увеличением глубины возрастала доля придонных и донных видов, которые на глубинах более 500 м составляли до 80-90 % общей численности. Одновременно на глубинах более
450-500 м в
Южная часть
уловах появились батипе-лагические виды.
Глубина, м
□ батипелагические □ донные □ придонные □ придонно-пелагические □ неритопелагические
Северная часть
Глубина, м
] батипелагические □ донные П придонные П придонно-пелагические □ неритопелагические
Тотальная ТАС
Р и С. 6 . Изменения соотношения видов различных экологических группировок по глубинам
Fig. 6. Dynamics of proportion of species from various ecological groups by depth
Глубина, м
□ батипелагические Шдонные
□ придонно-пелагические □ неритопелагические
□ придонные
Временная динамика ихтиоценов
В период исследований были выявлены некоторые изменения в структуре ихтиоценов, связанные с изменением гидрологического режима вод в результате заноса теплых водных масс. Так, в северной части Баренцева моря при достаточно резком снижении доли арктических видов существенно увеличилась доля преимущественно бореальных и широкораспространенных видов (рис. 7). Сходная тенденция отмечается и в южной части Баренцева моря (рис. 8), однако для этого района следует отметить сокращение и полное исчезновение в 2003 г. уловов южнобореальных видов.
Арктические
Преимущественно арктические
0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00
0.40 -i 0.35 0.30 0.25 %0.20 0.15 0.10 0.05 0.00
1
0.16 0.14 0.12 0.10 0.08 0.06 0.04 0.02 0.00
2000 2001 2002 Годы
Арктическо-бореальные
I
1
Годы
60 50 40 30 20 10 0
2000 2001 Годы
Бореальные
Преимущественно бореальные
. I I
Широкораспространенные
I I
0.014 0.012 0.010 0.008 0.006 0.004 0.002 0.000
I
Годы
2000 2001 2002 Годы
Рис. 7. Изменения доли различных зоогеографических группировок в северной части Баренцева моря в 2000-2002 гг.
Fig. 7. Dynamics of proportion of zoogeographical groups in the northern part of the Barents Sea in 2000-2002
Выводы
Несмотря на то что представленные данные охватывают достаточно короткий временной период и являются предварительными, они позволяют сделать определенные выводы. Очевидно, что для ихтиофауны Баренцева моря характерны значительные пространственно-временные изменения в структуре ихтиоценов, связанные с изменяющимися условиями обитания видов различных зоогеографических и экологических группировок. Наряду с промысловыми видами рыб, в отдельных районах высока численность ряда непромысловых видов. Поэтому для правильного понимания функционирования как отдельных ихтиоценов, так и всей экосистемы Баренцева моря в целом необходимы дальнейшие исследования, связанные с оценкой абсолютной численности и трофических связей этих видов.
Арктические
Бopeaльныe
lu.
2001 2002 20 Годы
Пpeимyщeствeннo apктичeскиe
I--I
2001 2002 Годы
Apтичeскo-бopeaльныe
1
2001 2002 20 Годы
Пpeимyщeствeннo бopeaльныe
ll
2001 2002 Годы
Южнoбopeaльныe
Рис. 8. Изменения доли различных зоогеографических группировок в южной части Баренцева моря в 2000-2003 гг.
Fig. 8. Dynamics of proportion of zoogeographical groups in the southern part of the Barents Sea in 2000-2003
Литература
Aндpияшeв A.n. Pb^bi ceвepныx мopeй CCCP / Oпpeдeлитeли по фаyнe CCCP ... Зоол. ин-та AH CCCP. M 53. — M.; Л.: Изд-во AH CCCP, 1954. — 566 c.
Aндpияшeв A.n., Чернова H.B. Aннoтиpoванный шжок pыбooбpазныx и pыб мо-peй Apктики и coпpeдeльныx вод // Boпp. иxтиoл. — 1994. — T. 34, M 4. — C. 435-456.
Долгов A.B., Игашов T.M. ^вые данные о pаcпpocтpанeнии паpycнoгo мата Raja lintea Fries в Hopвeжcкoм и Баpeнцeвoм мopяx // Boпp. иxтиoл. — 2001. — T. 41, M 2. — C. 270-273.
Смирнов O.B., Долгов A.B., Гузенко B.B. и др. ^вые данные о гидpoлoгичec-ком peжимe и иxтиoфаyнe аpxипeлагoв Шпицбepгeн и Земля Фpанца-Иocифа // Mатe-pиалы отчетной ceccии ПИHPO по итогам наyчнo-иccлeдoватeльcкиx pабoт в 19981999 гг. — Mypманcк: ПИHPO, 2000. — Ч. 1. — C. 79-92.
Филин A.A., Третьяк B^., Долгов A.B. Mнoгoвидoвoй пoдxoд к yпpавлeнию эте-плyатациeй биopecypcoв Баpeнцeва мopя // Pыб. xoз-вo. — 2003. — M 3. — C. 27-31.
Чернова H.B. Липаpoвыe pыбы eвpoазиатcкoй Apктики. — Aпатиты: KHЦ AH CCCP, 1991. — 111 c.
Чернова H.B. Швый вид гимнeлюcа Gymnelus andersoni sp. nova из мopeй Ap^ тики c yтoчнeниeм видовой xаpактepиcтики G. retrodorsalis Le Danois и G. pauciporus Anderson (Zoarcidae) // Boпp. иxтиoл. — 1998. — T. 38, M 6. — C. 737-744.
Чернова H.B. Швый вид гимнeлюcа Gymnelus knipowitschi sp. nova из Apктики, c пepeoпиcаниeм G. hemifasciatus Andriashev (Zoarcidae) // Boпp. иxтиoл. — 1999а. — T. 39, M 1. — C. 5-13.
Чернова H.B. Четыфе новый вида Gymnelus (Zoarcidae) из Apктики // Boпp. иxтиoл. — 1999б. — T. 39, M 3. — C. 306-315.
Dolgov A.V. New data on composition and distribution of the Barents Sea ichthyo-fauna // ICES-CM. — 2000/Mini: 12. — P. 1-13.
Eschmeyer W.N. Catalog of the genera of recent fishes. — San Francisco: Publ. Calif. Acad. Sci., 1990. — 697 p.
Hognestad P.T. and Vader W. Saltvannsfiskene i Nord-Norge // Tromura. — 1979. — Vol. 6. — P. 1-74.
Mehl S. and Yaragina N.A. Methods and results in the joint PINRO-IMR stomach sampling program // Bogstad B. and Tjelmeland S. (eds.). Interrelations between fish populations in the Barents Sea: Proceedings of the Fifth PINRO-IMR Symposium. — Murmansk, 1992. — P. 5-16.
Pethon P. Aschehougs store Fiskebok. — Stockholm: Aschehougs, 1985. — 447 p.
Whitehead P.J.P., Bauchot M.-L., Hureau J.-C. et al. Fishes of the Northeastern Atlantic and Mediterranean. — Paris: UNESCO, 1984a. — Vol. 1. — P. 1-516; 1984b. — Vol. 2. — P. 517-1007; 1986. — Vol. 3. — P. 1008-1473.
Поступила в редакцию 4.03.04 г.
